tag:blogger.com,1999:blog-11463570400521866292024-02-20T23:24:44.770-08:00Estructura e información biológicaBienvenidos al blog. Me llamo Alfonso Ogayar y soy biólogo y profesor. Este no es un blog de entretenimiento. Pretende ser una especie de blog-libro que permita la presentación de algunas hipótesis originales de biología.
En este sentido, los contenidos más originales que cuelgue en el blog habrán pasado previamente por el Registro de la Propiedad Intelectual. Os animo a vuestra participación y a la utilización de los contenidos, pero citándolos de forma adecuada. alfogayar@gmail.comhttp://www.blogger.com/profile/05459990772329453993noreply@blogger.comBlogger20125tag:blogger.com,1999:blog-1146357040052186629.post-12728207037875008882023-11-27T20:43:00.000-08:002023-11-27T20:43:36.688-08:00<p> </p><p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-family: Arial, sans-serif; line-height: 150%;"><span style="font-size: large;">SELECCIÓN
NATURAL E INFORMACIÓN BIOLÓGICA</span><span style="font-size: 14pt;"><o:p></o:p></span></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">A la hora
de intentar entender y explicar cualquier aspecto relativo al origen,
naturaleza y evolución de la vida, acechan dos posibles problemas: por una
parte, caer en el terreno de la abstracción filosófica plena y, lo que sería
aún peor, en ocasiones alejada de la realidad; pero, en el otro extremo,
también corremos el riesgo de entrar en una exposición demasiado cuantitativa,
trufada de datos y detalles, aunque con cierta frecuencia interpretados de
forma mágica o animista, como las que atribuyen a genes aislados poderes dignos
de los relatos de Tolkien. Naturalmente hay que encontrar un equilibrio entre
ambas posiciones y, en mi opinión, pegarse en cada caso a la concreción de las
reacciones químicas, pero siempre en una lógica de niveles integrados, evitando
caer en el reduccionismo.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Así
pues, se trata de encontrar la esencia o la unidad de los seres vivos sin
entrar en construcciones teóricas con </span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">«</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">vida»
propia, fuera de la realidad. Para ello, lo mejor es encontrar las leyes
generales de los seres vivos, y, en este sentido, podemos tomar como referentes
a dos biólogos, entre otros ya citados en los capítulos previos; uno del siglo
XIX, el gran Charles Darwin, que, como mencionamos en el capítulo 4, en su <i>Autobiografía
</i>nos dice: “Mi mente parece haberse convertido en una máquina de moler
grandes cantidades de datos para producir <i>leyes generales</i>”. El otro,
actual, es el genetista del desarrollo Sean B. Carroll, que en su libro <i>Las
leyes del Serengeti</i> comenta: <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Una de
las falsas creencias que mucha gente tiene sobre la biología (sin duda, por
culpa de los biólogos y de los exámenes de biología) es que entender la vida
requiere manejar un enorme número de datos, […] El poder del pequeño número de <i>leyes
generales</i> que describiré aquí reside en su capacidad de reducir fenómenos
complejos a una lógica más sencilla de la vida. Dicha lógica explica, por
ejemplo, cómo nuestras células o nuestros cuerpos «saben» incrementar o reducir
la producción de alguna sustancia. La misma lógica explica por qué una
población de elefantes en la sabana aumenta o disminuye. Así, aunque las leyes
moleculares y ecológicas concretas difieren, su lógica general es notablemente
similar. (CARROLL, 2018.)<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">La reciente
lectura del libro de Carroll me ha sorprendido gratamente en dos sentidos, por
una parte, por tratarse de un genetista que –aun ocupándose del desarrollo, y siendo
un magnífico divulgador– demuestra una extraordinaria motivación y sensibilidad
por la ecología, contraria a la imagen deformada y prejuiciosa que a veces tienen
algunos naturalistas de los biólogos moleculares, y viceversa. Pero, por otra
parte, lo que más me ha interesado del libro es su perspectiva de niveles de
complejidad en la coincidencia con Darwin, <i>sensu lato</i>, de “entender las
leyes que regulan la vida en todas sus escalas”. En este empeño, recapitula el
trabajo de algunos pioneros de la biología que se ocuparon de este problema en cualquiera
de los tres niveles de ser vivo: molecular, celular y pluricelular; tanto en su
vertiente de integración de un organismo, como en sus relaciones ecológicas:<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">[…] al
igual que existen reglas o leyes moleculares que regulan el número de las
diversas clases de moléculas y células del cuerpo, también hay reglas o leyes
ecológicas que regulan el número y el tipo de animales y plantas que viven en
una determinada zona.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Así, Carroll
equipara las enfermedades de los organismos con los desequilibrios de los
grandes ecosistemas, como el Serengeti o los océanos y lagos; en todos los
casos son anormalidades en la regulación del número de los componentes del
sistema, sean estos moléculas, células o poblaciones.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Pero lo
más interesante es averiguar por qué son similares las leyes moleculares,
celulares y ecológicas de la regulación, aun presentando diferencias en su
concreción.<b> </b>El primer enunciado general al problema de la regulación de
la vida es la conocida teoría de la selección natural de Darwin: “mi teoría”, como
él la llamaba… la respuesta al problema de cómo se establecen los límites al <i>crecimiento
potencial ilimitado de los seres vivos</i>. Como ya sabemos, fueron las diversas
observaciones de Darwin en el viaje del Beagle, junto con sus experiencias sobre
selección artificial, como criador, y la lectura del libro de Thomas Malthus <i>Ensayo
sobre el principio de la población</i> las que constituyeron el germen de su
teoría de la selección natural: los límites al número y al crecimiento de los
individuos de cada especie los impone la competencia por un espacio y un
alimento limitados, en la que solo sobreviven los más aptos. Pero la cuestión
es ¿cómo? Desde Darwin, se ha intentado concretar qué procesos están implicados
en cada nivel y caso concreto. Por una parte, la teoría sintética neodarwinista
ha intentado reducir la selección natural a un mecanismo que, como un portero
de discoteca seleccione quién pasa o no; esto es, solo «pasan» los portadores
de la información genética adecuada para sobrevivir hasta la reproducción, dejando
así esta a la descendencia como herencia. Pero, por otro lado, a la abstracción
reduccionista de la información genética, presentada como frecuencias alélicas,
le sigue faltando la concreción del proceso fenotípico relativo a cada caso y
nivel. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En el campo
de la fisiología humana, Walter B. Cannon establece el concepto de <i>homeostasis</i>
para explicar los procesos de regulación funcional mediante los que se mantiene
la estabilidad o el equilibrio interno del organismo dentro de unos
determinados límites. Carroll comenta que algunos compararon este concepto con
el de la selección natural de Darwin, y no puedo estar más de acuerdo con esta
comparación, ya que –como he expuesto repetidas veces en varios capítulos– la
selección natural no es un mecanismo para producir variabilidad, sino, más
bien, la continua sucesión de ajustes posibles en el equilibrio dinámico entre
los factores bióticos y abióticos de la ecósfera, en permanente interacción. Al
igual que ocurre en un organismo animal, las interacciones materiales en la
naturaleza están en un continuo equilibrio dinámico mantenido por la naturaleza
física, química y biológica de sus factores en coevolución. La dinámica de
estos factores se opone a las contingencias medioambientales resultantes de las
interacciones que, en mayor o menor medida, atentan contra el equilibrio previo…
el resultado de la sucesión espacio temporal de las interacciones materiales y
sus continuos estados de equilibrio es lo que denominamos evolución; y esto
vale tanto para la evolución biológica como para la más general de la materia.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Poco
después de Cannon, y con una aproximación similar al concepto de homeostasis, Charles
Elton intenta poner orden en la naciente ecología: propone que, entre los
extremos de la extinción y la superpoblación, los animales regulan su número merced
a la cantidad de alimento disponible, los depredadores, los parásitos y los
agentes patógenos; subrayando, así, la importancia del alimento en las cadenas
y redes tróficas de los ecosistemas. Pero en ambos casos, las respectivas leyes
de la regulación eran más bien descriptivas de lo observado, tanto en el nivel
orgánico animal como en los ecosistemas. Faltaba la concreción molecular, la explicación
de cómo actúan los agentes de estos niveles de regulación. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Monod
y el alosterismo: ¿segundo secreto de la vida?<o:p></o:p></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">La explicación
en el nivel elemental de la vida vino del mundo microscópico de las bacterias y
los virus, material fundamental en la naciente biología molecular alrededor de
la Segunda Guerra Mundial. En ambos acontecimientos participaron muy activamente,
incluso de una forma cuasi legendaria, dos jóvenes franceses, François Jacob y Jacques
Monod. Estos dos ejemplos de compromiso con la ciencia y la libertad, cruzaron
sus respectivas preocupaciones biológicas, relacionadas ambas con la inducción
génica, en el laboratorio de André Lwoff. Encuentro casual y trascendental, en
1956, al ubicarse sus laboratorios en el mismo pasillo, ya que las investigaciones
de Jacob sobre virus complementaron las de Monod sobre bacterias. Esta coincidencia
los llevaría a desarrollar el modelo del <i>Operón</i> de regulación de la
expresión de los genes, primero, y al Premio Nobel de Fisiología o Medicina, en
1965, junto a André Lwoff. Aunque en la concesión de este galardón se enunciara
su contribución al conocimiento del control genético de la síntesis de enzimas
y la síntesis de virus, quiero destacar un fenómeno descubierto por Monod en
1961, el alosterismo, relacionado con los cambios conformacionales que sufren algunas
enzimas al unirse a una molécula distinta del sustrato en otro sitio distinto al
centro activo; estos cambios, que modifican la actividad enzimática, son especialmente
importantes en la regulación de los genes y las proteínas. Monod presentó el
alosterismo como el segundo secreto de la vida, considerando que el primero era
el ADN –cuya estructura acababa de conocerse en 1953–, y con ello marcó un
punto de inflexión respecto a la lógica numérica pura de Cannon y Elton. La
lógica de la información genética, le llevaría, unos años después, a enunciar la
prioridad de la invariancia reproductiva del ADN sobre las <i>performances
teleonómicas</i> –el <i>logro</i> o la <i>ejecución </i>conseguida, más que la
función, en la jerga que Monod emplea en su libro <i>El azar y la necesidad</i>
(1970)–, y con ello se alejaba de la lógica general de la regulación cuantitativa,
<i>per se</i>, de los componentes del organismo humano o de los ecosistemas. A pesar
de su descubrimiento del alosterismo, supeditó los agentes funcionales del
nivel supramolecular de la vida, las proteínas, al determinismo genético
representado por el férreo dogma central de la biología molecular (DCBM); en
vez de darle prioridad a la lógica intrínseca de las interacciones específicas
entre las proteínas y sus ligandos, se la concedió a la información genética del
ADN. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Desde el
punto de vista proteocéntrico, lo que realmente descubrió Monod fue la
actuación de las proteínas como los agentes supramoleculares más básicos de las
reglas o leyes que regulan cuantitativamente las individualidades en cada nivel
biológico: moléculas y células en los organismos, o animales y plantas en los
grandes ecosistemas. Estas leyes están implícitas en las interacciones entre estas
individualidades, y en los estados de equilibrio que se alcanzan por selección
natural. Lo más sorprendente del trabajo de Jacob y Monod es que la lógica molecular
descubierta, que se desprende de su modelo de regulación de la síntesis de virus
y enzimas, es universal y sirve para todos los niveles de la vida. Las leyes generales
de la regulación cuantitativa, resultantes de las interacciones entre los
individuos de cualquier nivel, son la regulación positiva, la negativa, la
lógica de doble negación y la regulación por realimentación. Las dos primeras
son las más intuitivas y sencillas de ver macroscópicamente a nuestro alrededor:
a más hierba, más herbívoros y depredadores, como ejemplos de la regulación
positiva; y, al revés con la negativa, a más depredadores, menos herbívoros…
pero esta es la visión simple y reduccionista de la selección natural que
queremos evitar. La realidad es mucho más compleja, todo está interconectado y
en equilibrio. Así, solo con ampliar un poco el foco, en la lógica del
Serengeti vemos, por ejemplo, que la irrupción del virus de la peste bovina, procedente
del ganado bovino humano, redujo drásticamente el número de búfalos y ñúes,
alterando gravemente todo el ecosistema: menos depredadores, pero más hierba,
más incendios, menos árboles y, por ello, menos jirafas… En sentido contrario, con
la eliminación del virus aumentó muchísimo la población de ñúes y, lógicamente,
la de los depredadores, pero también tuvieron lugar otros efectos menos
intuitivos: la evidente reducción de hierba (alimento de los ñúes) redujo el número
de incendios y, por consiguiente, se recuperaron los árboles y aumentó el
número de jirafas. Vemos aquí una concatenación de lógicas de doble y triple
negación entre el virus y el aumento de las jirafas: menos virus, menos hierba,
menos incendios… y, esto, con solo ampliar un poco el foco. Es evidente que no podemos
reducir la selección natural a simples relaciones depredador presa, o poco más;
a la escala de la ecósfera, la selección natural se plasma en la sucesión de
equilibrios dinámicos tras las contingencias perturbadoras de las continuas
interacciones entre los factores abióticos y bióticos… Y la consecuencia es la
evolución, enmarañada como un telar, con su urdimbre y su trama.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Volviendo
al encuentro casual de Monod y Jacob, resulta interesante seguir los pasos que los
llevaron a desentrañar la lógica de la doble negación a nivel molecular. Monod estudiaba
las curvas del crecimiento bacteriano en medios con distintas combinaciones de
azúcares, y observó que algunos de estos requerían de un periodo de tiempo para
inducir mediante su presencia la síntesis de la enzima que los descomponía; estos
azúcares actuaban como inductores de la producción de sus respectivas enzimas
degradadoras. Por su parte, Jacob estudiaba el extraño comportamiento de algunos
virus que infectan bacterias (bacteriófagos) cuando, en vez de multiplicarse y salir
de ellas mediante lisis, se quedan ocultos y silentes en su interior hasta que algún
fenómeno (la luz ultravioleta, en este caso) induce su multiplicación y la
consiguiente lisis celular. Ambos interpretaron inicialmente sus respectivos
fenómenos de inducción desde la sencilla lógica de una regulación positiva,
pero tras una serie de fracasos experimentales de esta hipótesis terminaron
encontrando la solución aplicando la lógica de la doble negación. Centrándonos en
el problema de Monod, el control positivo del inductor (el azúcar lactosa) sobre
la síntesis de la enzima (β-galactosidasa), que lo descompone en sus dos componentes
(glucosa y galactosa), es de una lógica arrolladora: la economía de la
naturaleza procura la producción de algunas enzimas solo cuando su sustrato
está presente. Pero esta lógica sencilla y directa responde más bien a voluntades
proyectivas, como las de los humanos; por el contrario, la lógica evolucionista
debe atender a los resultados sin propósito de las interacciones entre los
individuos de un nivel y al equilibrio que encuentran en estas o, lo que es lo
mismo, la selección natural, como acabamos de ver macroscópicamente en el ejemplo
del Serengeti. Así, en ambos casos se pone de manifiesto que detrás de la apariencia
de un sencillo control positivo estaba la lógica de la doble negación. Aunque para
llegar a la explicación molecular faltaba el auténtico agente, el represor, una
proteína que en el caso de la regulación del metabolismo de la lactosa reprime
la síntesis de la β-galactosidasa; la apariencia de inducción positiva por la
presencia de lactosa viene de que en realidad esta molécula inhibe al represor
y, por lo tanto, este cesa de reprimir la síntesis de la enzima. Antes de
continuar con este razonamiento, quiero hacer notar que unas pocas líneas más
arriba he utilizado las palabras <i>auténtico agente</i> para referirme al represor,
y no ha sido solo por estar este en el centro de la doble negación, sino por
tratarse de una proteína alostérica; volveremos sobre ello. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Ya hemos
visto las leyes generales de la regulación cuantitativa, pero ¿qué ocurre con
los aspectos cualitativos? ¿En qué consiste y cómo se almacena la información
biológica? En primer lugar, conviene resaltar que en el conjunto de las
interacciones materiales bióticas y abióticas que se dan en la ecósfera, los
seres vivos experimentan cambios estructurales que resultan de la selección funcional
de su actividad; se produce, pues, un registro de información biológica
estructural sobre la base de la plasticidad fenotípica, tanto a nivel molecular
como celular o pluricelular. Igualmente, tenemos una información estructural que
no es fenotípica sino,<i> sensu lato</i>, de ecosistema, esto es, de la
compleja relación entre los componentes de cualquier nivel biológico:
molecular, celular, organismo pluricelular o de gran ecosistema; como acabamos
de ver, esta información se corresponde con las leyes generales de la
regulación cuantitativa. En el nivel supramolecular tenemos dos tipos de macromoléculas
informativas: por un lado, los ácidos nucleicos ADN y ARNm, y, por otro, las proteínas,
ya que son polímeros portadores de una información secuencial que reside en el
orden o secuencia de sus monómeros constituyentes. Esta información biológica
secuencial podemos denominarla genética, <i>stricto sensu</i>, de acuerdo con
la definición de gen como un segmento de ADN portador de la información
secuencial para la síntesis de un polipéptido. Pero las proteínas (y también,
en cierto sentido, algunos ARN) albergan información conformacional, esto es,
la correspondiente al tipo y a la disposición espacial de las estructuras
secundarias en la terciaria globular. Esta información tridimensional depende de
las condiciones ambientales y, en condiciones fisiológicas, de la plasticidad de
las proteínas en sus interacciones con sus ligandos, fundamentalmente. Como he
expuesto en otros posts, denomino pregenética a este tipo de información, ya
que la considero prioritaria tanto en el origen de la vida como durante la
ontogenia y la filogenia, a lo largo de la evolución, sobre la genética; procesos,
estos últimos, donde se manifiesta almacenando información epigenética. Así
pues, lo que Monod descubrió con el alosterismo –según él, el segundo secreto
de la vida– fue una de las manifestaciones de esta información proteica conformacional;
lo cual podía haberse alineado con la corriente de pensamiento que, en la
primera mitad del siglo XX, le concede algún tipo de prioridad a las interacciones
entre proteínas y su medio molecular. Entre otros científicos afines a esta
idea podemos citar a Oparin, Fox, Landsteiner y Pauling, estos dos últimos envueltos
en una gran polémica relativa al origen de la estereoespecificidad de la
reacción entre los anticuerpos y los antígenos: frente a las teorías
denominadas selectivas, ellos proponían la <i>teoría del molde antigénico</i> –considerada
como instructiva y lamarckiana por sus oponentes–, donde la molécula proteica se
plegaría alrededor del antígeno, formándose así un anticuerpo específico frente
a él. Con el reconocimiento del ADN como material genético y la asunción de la
información secuencial como la única información biológica en la naciente
biología molecular, la cual ignora o minimiza la influencia del medio –ideas
recogidas en la teoría sintética neodarwinista y en el DCBM–, las proteínas
quedan relegadas a un papel secundario en todo lo relativo al origen,
naturaleza y evolución de la vida. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">No
obstante lo dicho, quiero resaltar la enorme importancia de la genética para el
avance del conocimiento biológico. Hacia la mitad del siglo XX, el enfoque
genético se iba imponiendo al enfoque bioquímico en las líneas de investigación,
no solo por ser este último mucho más lento y difícil que el primero, sino, sobre
todo, porque la genética permite la búsqueda de mutantes como los que T. H.
Morgan utilizó en la mosca Drosophila melanogaster, que permiten identificar de
forma fácil un determinado fenotipo como el color de ojos. Pero –aunque las características
de la mosca de la fruta son más favorables para la investigación que, por
ejemplo, los ratones– el desarrollo de la genética bacteriana proporcionó un
material muy barato y manejable, como son las bacterias y los virus
bacteriófagos, para poder identificar y estudiar las proteínas implicadas en
los procesos bioquímicos. Así, la genética ha facilitado enormemente cualquier
tema de investigación biológica, como: el metabolismo, el desarrollo
embrionario, la regulación y el cáncer, por poner algunos ejemplos destacados;
además, lógicamente, del avance en el conocimiento de su propio campo. Pero, a
mi parecer, la utilización eficaz de las técnicas genéticas en la investigación
de los problemas biológicos no implica necesariamente el adoptar una interpretación
genocéntrica que, con frecuencia, sesga o distorsiona el marco conceptual de la
evolución. Convendría reflexionar sobre el problema que supone para la biología
la inercia de estar cómodamente instalada bajo el farol de la genética, que ilumina
mucho, pero también deslumbra y lleva a complicar enormemente su jerga, atribuyendo
la posesión de poderes cuasi mágicos a genes individuales (de polaridad
segmental, homeóticos, reguladores, oncogenes; que se superponen a los ya
clásicos genes dominantes, recesivos, epistáticos, etc.) que no pueden explicar
la realidad de complejos procesos poligénicos por la sencilla razón de que esos
procesos responden a cadenas y redes de reacciones donde actúan <span style="mso-spacerun: yes;"> </span>cientos de proteínas. Naturalmente, los coches
circulan igual por la carretera para un terraplanista que para un astrónomo, y
un ingeniero no tiene que plantearse elegir entre geocentrismo o heliocentrismo
para construir barcos que naveguen o aviones que vuelen; pero no debemos caer
en la indiferencia del “da igual, es una forma de hablar”. El enfoque evolucionista
no es el mismo, y la interpretación resulta distorsionada. Sin restar un ápice
de importancia a las técnicas genéticas en el avance del conocimiento
biológico, deberíamos ceñirnos rigurosamente a los hechos y conceptos que estén
bien establecidos, para sentar las bases conceptuales de la información
genética secuencial: que los genes están en los cromosomas (aunque también
reside allí parte de la información epigenética), y que se corresponden con segmentos
de ADN, cuya información secuencial está implicada en la síntesis de un
polipéptido, de acuerdo con el código genético. Pero, además, conviene tener en
cuenta que en la información biológica hay que incluir también la pregenética (conformacional)
y la epigenética (estructural); limitando así la genética a la información
secuencial, de forma que no haya diferencias conceptuales entre genes, solo
distinguirlos por la proteína que codifican, sin que se asigne al gen su
función ni el efecto final de una ruta de reacciones en las que participe esa
proteína junto a otras; es decir: lo que hacen todos los genes es codificar un
polipéptido, y punto.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Con el
establecimiento del código genético y la utilización del ARN, las proteínas prebióticas
–que son las portadoras de la información conformacional pregenética– consiguieron,
además de una plantilla genética para su síntesis, la formación de polipéptidos
más largos –que integren los dominios de los primitivos péptidos funcionales, los
cuales, hasta ese momento, posiblemente se asociarían formando miniestructuras
cuaternarias– y la posibilidad de mutaciones y recombinación epigenética (spliceosoma)
de los segmentos codificantes o exones correspondientes a las unidades
estructurales básicas o dominios proteicos, seleccionados en la etapa
prebiótica previa; modificaciones todas coherentes con las nuevas adaptaciones
conformacionales que tensionan la plasticidad fenotípica. La invariancia del
ADN permite conservar la especificidad funcional y la consiguiente coherencia
estructural de los complejos proteicos celulares. Aquí comienzan los procesos (como
siempre sin propósito alguno) de combinación de cualquier estructura informativa
anterior, pero, a mi parecer, no como hechos excepcionales en la evolución
(Sampedro, 2002), sino como provechosas y frecuentes contingencias. Siguiendo
con la denominación que se da a los primitivos módulos proteicos (presentes en
todas las proteínas), utilizaré el término dominio (como unidad de información
biológica) para referirme, en general, a los distintos dominios de información biológica
estructural (DIBE) seleccionados a lo largo de la evolución. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">El
descubrimiento de la lógica de la doble negación llevó a que Jacob y Monod propusieran
la existencia de dos tipos de proteínas: las estructurales –como las enzimas o
los anticuerpos, que realizan una determinada función mediante la unión específica
a un ligando– y las reguladoras, que controlan la síntesis de las estructurales
en función de las circunstancias ambientales. Desde mi interpretación
proteocéntrica del origen, naturaleza y evolución de los seres vivos, la propuesta
inicial de estos gigantes de su época nos lleva a plantear algunas cuestiones
acerca de estos dos tipos de proteínas: ¿cuáles son más ordenadas en su
estructura y específicas en su función, y cuáles más desordenadas y multifuncionales?,
y, en este sentido, ¿la evolución de las proteínas va de desorden a orden o al
revés? Por lo que sabemos, en las bacterias y virus –entidades consideradas las
más primitivas– predominan las proteínas más ordenadas y afinadas genéticamente
en su especificidad. Por otra parte, ya dentro de los eucariotas, observamos
que en el sistema inmunitario de los vertebrados –denominado también adaptativo
o específico por considerarse un modelo de evolución molecular y celular a
tiempo real– la especificidad y afinidad de la unión del anticuerpo con el antígeno
cambia, en el transcurso de las respuestas primaria y secundaria, de una
interacción de ajuste inducido a otra de tipo llave-cerradura. Es decir, en el rápido
proceso de adaptación molecular del anticuerpo frente al antígeno, que va desde
el primer al segundo contacto con él, y durante el que intervienen mecanismos genéticos
de recombinación e hipermutación somáticas, se produce una notable maduración
de la afinidad en el reconocimiento antigénico. Aunque el sistema inmunitario
de los vertebrados dista de ser primitivo, su lógica molecular y celular
responde a lo que hemos definido como la esencia de la naturaleza eucariota,
que arranca desde los protocariotas en el origen de la vida. En esta naturaleza,
la información biológica siempre va desde la conformacional pregenética a la
secuencial genética, siendo la primera prioritaria de la segunda. La
información epigenética se va almacenando a lo largo de la evolución como
consecuencia de esta dinámica, y en consonancia con la complejidad evolutiva. Así,
la información conformacional de las proteínas se obtiene mediante la
interacción con otras moléculas (incluidas otras proteínas y los ácidos
nucleicos), y está presente en la plasticidad fenotípica general de las
entidades biológicas en interacción directa frente a sus respectivos medios: los
ligandos moleculares, en este nivel; pero también en la plasticidad fenotípica
de las células y en la de los organismos pluricelulares. Además, todos los
niveles de complejidad establecen sus mecanismos reguladores numéricos tanto internos
en el seno de los organismos (homeostasis) como externos en los ecosistemas. Este
vínculo entre la información biológica cualitativa (pregenética, genética y
epigenética) y la cuantitativa (la que Carroll formula magistralmente como <i>Leyes
del Serengeti</i>) es lo que, a mi parecer, realmente alumbró Monod con el
fenómeno del alosterismo; aunque él lo colocó, como segundo secreto de la vida,
detrás del ADN y su papel en la invariancia reproductiva. Monod y Jacob
encontraron la explicación molecular de estas leyes generales de la regulación
cuantitativa, pero con el descubrimiento de las proteínas alostéricas
vislumbraron lo que yo creo es el primer secreto de la vida, lo prioritario en la
rampa que conduce –mediante la implicación necesaria de las leyes fisicoquímicas
universales– de la evolución química a la biológica: las necesarias condiciones
ambientales, el agua seleccionando lo hidrofílico y lo hidrofóbico, la
formación prebiótica de los monómeros desde lo inorgánico, los primeros
biopolímeros y la selección funcional de las primeras estructuras que
condujeron a la formación de la primera célula... Es decir, una genuina
coherencia entre lo inorgánico y lo vivo, no plantear la vida como un
acontecimiento de probabilidad cercana a cero, un acierto único en la ruleta
cósmica. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">La
selección natural de la información biológica cualitativa se produce por interacción
directa entre los organismos y sus medios, en la que sobreviven los individuos más
aptos para realizar sus funciones vitales; depende de las interacciones
físicas, químicas y fisiológicas que, dentro del ámbito de sus leyes, se
imponen necesariamente. Por su parte, la selección natural sobre la información
biológica cuantitativa no depende de las interacciones directas entre las
especies y sus medios; aquí no hay coevolución adaptativa, como podríamos ver en
la cualitativa entre gacelas y guepardos, donde los progresos en astucia y
velocidad de las primeras exigen lo mismo en los segundos. En las leyes de la
regulación numérica de los componentes de un sistema biológico predomina la
contingencia, y podemos detectar efectos a distancia entre las especies, lo que
no obsta para que existan eslabones intermedios: como ya vimos en el Serengeti,
la irrupción o desaparición del virus de la peste bovina puede afectar en mayor
o menor medida a las jirafas, entre otras muchas cosas. Ahora, la pregunta es,
¿qué relaciones indirectas de causa efecto ocurren a nivel molecular y celular
que puedan ocasionar graves desequilibrios en el ecosistema interno del
organismo pluricelular? Evidentemente, este razonamiento está relacionado con
las enfermedades de plantas y animales, incluidos, naturalmente, los humanos.
Este planteamiento ecológico del organismo y la enfermedad implicaría desentrañar
los eslabones intermedios entre los más evidentes, como ocurría en el Serengeti
con los ñúes, la hierba, los incendios y los árboles… que estaban entre el
virus de la peste bovina y las jirafas. Aunque asegura publicaciones y
subvenciones, el actual enfoque genocéntrico, además focalizado en el estudio de
genes individuales, no ayuda mucho a este empeño.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">La
información conformacional de las proteínas es la base de la plasticidad
fenotípica<o:p></o:p></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Volviendo
al alosterismo de Monod, mi afirmación de que, con este descubrimiento, lo que él
realmente vislumbró fue el primer secreto de la vida se fundamenta en la
coherencia del modelo proteocéntrico sobre el origen, naturaleza y evolución de
la vida. En mi interpretación de los datos biológicos la información
conformacional de las proteínas (y también la de algunas moléculas de ARN) sería
prioritaria o precedente a la secuencial del ADN, la que Monod confirmó como primer
secreto de la vida con su apuesta por la invariancia de esta molécula genética sobre
la funcionalidad de las proteínas. En mi modelo, con la información
conformacional –esencia del alosterismo– comenzaría la evolución prebiótica y
la vida; es muy probable que no directamente con las muy especializadas proteínas
alostéricas que actúan en las células evolucionadas, sino con la información
conformacional conjunta de la triada proteica formada por: conformones (priones
funcionales), proteínas intrínsecamente desordenadas (IDP), y chaperones
(proteínas de choque térmico, HSP). En mi interpretación estas proteínas
canalizan los esbozos de las rutas metabólicas y la herencia mineral previas hacia
las propias de la vida. Este tránsito entre la información prebiótica inorgánica
y la ya biótica se hace mediante la selección natural de proteinoides que
experimentan con los mecanismos y propiedades rudimentarias que actualmente
vemos desarrollados en los tres tipos de proteínas citadas. Se iniciaría, así,
la rampa evolutiva de la información y herencia conformacional pregenéticas que
conduciría al despliegue de las funciones vitales, subrayando inicialmente en
ellas los procesos relacionados con el metabolismo y la replicación. La
herencia conformacional tiene una especial importancia en la coevolución de las
proteínas con el ARN y la selección de los mecanismos que permitieron la
formación de un primer código pregenético conformacional, previo al secuencial.
Recordemos que este código primitivo se sustenta sobre la relación conformacional
biunívoca de una proteína (una aminoacil-ARNt sintetasa) con un ARNt y con un
aminoácido específicos. Solo hay 20 de estas enzimas sintetasas (una por
aminoácido) y los 20 ARNt correspondientes son reconocidos por su bucle D, no
por el anticodón; por lo tanto, este código no es degenerado, como si lo es el
secuencial, donde hay varios ARNt específicos de un aminoácido (todos con un
único bucle D), pero con tripletes anticodones distintos y complementarios de
sus correspondientes codones en el ARNm. Estos hechos se interpretan mejor dando
prioridad a la información biológica conformacional de las proteínas sobre la
secuencial del ARNm y ADN. Además, entre otras razones, dado que las proteínas
sintetasas constituyen los únicos actores en esta escena prebiótica que no
presentan degeneración alguna en su relación biunívoca, podemos argumentar la prioridad
o precedencia de su información conformacional sobre la del ARNt. Es lógico
pensar que primero se unieran los aminoácidos a moléculas de ARNt en el seno de
las sintetasas, y que, posteriormente, este complejo utilizara (sin propósito
previo alguno) largas cadenas de ARN lineal como plantilla para la síntesis de
polipéptidos; quizá interaccionando mediante complementariedad de bases con una
o dos, antes de fijar el código secuencial de tripletes en la evolución. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Pero,
además del metabolismo y la replicación, la información conformacional también
puede reclamar la prioridad sobre la secuencial del ADN en lo relativo a la función
de relación del organismo con el entorno. En esta toma de noticia, las
proteínas están en vanguardia en las membranas de las células que actúan como receptores
de estímulos del exterior, y la información conformacional tiene un papel de
primer orden en la recepción y transducción de señales moleculares ambientales al
interior celular. Lo mismo podríamos decir de la regulación epigenética, <i>sensu
lato</i>, donde la información conformacional produce cambios estructurales en
los cromosomas y en otros dominios de información biológica estructural (DIBE).<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Desde
las etapas prebióticas del origen de la vida, las primeras cadenas de
reacciones metabólicas estarían a cargo de proteínas desordenadas poco
específicas. Podemos imaginar que, de forma contingente, el producto final de
una cadena interaccionara con las distintas enzimas de esta… produciendo
distintos efectos. Es muy probable que algunos de estos fuesen más beneficiosos
que otros para la funcionalidad de la célula. Entre ellos, podríamos destacar, para
la economía celular, el resultante de la interrupción de la ruta metabólica por
la acumulación excesiva de su producto final. Se trataría de un fenómeno de inhibición
por realimentación mediado por alosterismo, donde el producto final
interacciona con la primera enzima (de naturaleza alostérica) de la cadena, provocando
en ella un cambio conformacional que impide la unión con su sustrato y, por
tanto, la desactiva. Con la posterior conquista del código genético, estos
fenómenos alostéricos adquieren una dimensión de regulación epigenética, pudiendo
actuar sobre la inducción enzimática mediante la inactivación por cambio
conformacional de proteínas alostéricas represoras de la expresión génica.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Desde
el ámbito de la evolución prebiótica y a lo largo de toda la evolución, mi
modelo proteocéntrico plantea cómo la selección funcional de las interacciones moleculares
ha ido fijando dominios de información biológica estructural (DIBE). En los
inicios se irían seleccionando los péptidos y polipéptidos que constituyen las
unidades o dominios funcionales y estructurales básicos, presentes en todas las
proteínas. Estas unidades, de origen prebiótico y pregenético, marcan la
precedencia de las proteínas sobre los ácidos nucleicos: primero se seleccionarían
los dominios proteicos, y, posteriormente, esta información estructural se
codificaría en la información secuencial del ARN y ADN en forma de exones, como
se ve en el hecho de que todos los cambios genéticos son siempre conservativos
con la información funcional y estructural proteica previa, común en todos los
seres vivos. Así pues, desde el origen de la vida hasta el Serengeti –pasando
por el operón y la adquisición de la consciencia humana, entre otras muchas
conquistas–, la selección natural de las interacciones funcionales va
integrando información biológica como dominios estructurales (DIBE). A partir
de los dominios proteicos prebióticos (los primeros DIBE pregenéticos) y, con
la posterior relación de código genético, sus correspondientes exones (los DIBE
genéticos), todas estas unidades de información biológica estructural se
combinan y operan entre los niveles de integración de los seres vivos como
información epigenética, constituyendo una urdimbre arborescente. La trama del
telar de la vida se teje con ella cuando agentes infecciosos supramoleculares
como los virus se enredan entre las ramas de estas unidades funcionales (organismos
celulares y pluricelulares), o cuando el crecimiento desordenado del cáncer
desafía a la unidad funcional de un organismo. Mientras que en el origen de la
vida primaba la necesidad sobre la contingencia, a medida que urdimbre y trama
crecían y se entrecruzaban cada vez más, las relaciones contingentes entre las
especies y sus medios aumentaban en complejidad, y, en consecuencia, también lo
hacían todos los factores bióticos y abióticos de la ecósfera. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">El
origen del lenguaje<o:p></o:p></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En
coherencia con lo expuesto hasta ahora, el aumento de la complejidad del medio con
el que interactúan las especies lleva aparejado el consiguiente incremento de
la información biológica estructural, tanto la cualitativa como la cuantitativa.
En lo referente a la cualitativa, que implica una mayor interacción directa con
el medio específico, encontramos un magnífico ejemplo en el origen y desarrollo
del lenguaje humano en paralelo a la evolución del cerebro. La pregunta aquí es
¿cómo puede explicarse el proceso de formación de nuevas áreas de conexiones
neuronales, que preside la evolución del cerebro humano, bajo la presión
selectiva que implica la adquisición del lenguaje? Algunos autores buscan la
respuesta en mecanismos físicos desconocidos o en una exaltación del azar
genético, otros en la complejidad del comportamiento frente al medio como
orientador de las presiones de selección. Yo me adhiero a estos últimos,
aunque, como ya he expuesto repetidas veces, considero que el medio no es solo
selector sino también y primeramente moldeador. En este sentido, es curioso que
Monod –el descubridor del alosterismo–, fascinado por la genética y la naciente
biología molecular (con su flamante dogma central), se decante de forma
absoluta (en el apartado <i>Origen de los anticuerpos</i> de su libro <i>El
azar y la necesidad</i>) por las teorías selectivas (como la teoría de la selección
clonal de Burnet) frente a la del molde antigénico de Landsteiner y Pauling. Aquí
Monod apuesta por:<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">[…] la
inagotable riqueza de la fuente de azar donde bebe la selección […] en esta
ruleta genética especializada y ultrarrápida […] intervienen tanto
recombinaciones como mutaciones, produciéndose unas y otras en cualquier caso
al azar, con ignorancia total de la estructura del antígeno. Este, por el
contrario, desempeña el papel de selector […]</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">. </span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">(MONOD,
1981.)<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">No
obstante, en el siguiente apartado (<i>El comportamiento como orientador de las
presiones de selección</i>) le otorga al medio específico un papel algo más
activo en sus interacciones con el organismo:<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Organismos
diferentes que viven en el mismo «nicho» ecológico, tienen con las condiciones
externas (incluyendo los demás organismos), interacciones muy diferentes y
específicas. Estas interacciones específicas, en parte «escogidas» por el mismo
organismo, son las que determinan la naturaleza y la orientación de la presión
de selección que soporta. Digamos que las «condiciones iniciales» de selección
que encuentra una mutación nueva comprenden a la vez, y de forma indisoluble, el
medio exterior y el conjunto de las estructuras y <i>performances</i> del
aparato teleonómico. (MONOD, 1981.)<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Monod
considera, además, que tanto la participación de las <i>performances</i> teleonómicas
como la autonomía del organismo frente al medio aumentan con la complejidad del
nivel de organización: <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">[…] esta
participación se puede considerar sin duda decisiva en los organismos superiores,
cuya supervivencia y reproducción dependen ante todo de su comportamiento. […]<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">El
hecho de que, en la evolución de algunos grupos, se observe una tendencia
general, sostenida durante millones de años, al desarrollo aparentemente
orientado de ciertos órganos, atestigua que la elección inicial de un cierto
tipo de comportamiento (ante la agresión de un predador por ejemplo) compromete
a la especie en la vía de un perfeccionamiento continuo de las estructuras y
performances que son el soporte de este comportamiento. (MONOD, 1981.)</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"> <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En este
razonamiento, Monod rememora a Lamarck y su idea de la herencia de los
caracteres adquiridos mediante la tensión que el comportamiento ejerce sobre la
plasticidad fenotípica:<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Hipótesis
hoy en día inaceptable, desde luego, pero que muestra que la pura selección,
que opera sobre los elementos del comportamiento, culmina en el resultado que
Lamarck quería expresar: el estrecho emparejamiento de las adaptaciones
anatómicas y de las <i>performances</i> específicas. <span style="mso-spacerun: yes;"> </span>(MONOD, 1981.)</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Quiero
volver a resaltar la diferente consideración que Monod tiene acerca de la
plasticidad fenotípica en los niveles superiores respecto al nivel supramolecular
de las proteínas globulares, aún más llamativa cuando fue él el que descubrió
el fenómeno del alosterismo, el segundo secreto de la vida, como él mismo lo
denominó. Aun teniendo en cuenta que el fenotipo de las proteínas está informativamente
más cerca de los genes que, por ejemplo, el de las jirafas –con su largo cuello
incluido–, también debemos considerar que, en rigor interpretativo, la información
genotípica usada para la formación de un polipéptido es meramente secuencial, y
que, mediante la relación de código genético, se traduce en la secuencia de aminoácidos
de este, y punto. La realidad dista mucho del rígido determinismo del DCBM, que
reza: una secuencia de ADN, una única estructura y función proteica. Partiendo
de esta invariancia secuencial como base, todas las posibilidades de
información conformacional de los polipéptidos (fundamentalmente de los más
desordenados) depende de las condiciones fisicoquímicas ambientales y, sobre
todo, de las interacciones con sus ligandos moleculares. Hay margen, pues, para
la plasticidad fenotípica de las proteínas; en unas –como los priones-conformones,
los chaperones y las IDP– más que en otras con estructuras más ordenadas. En mi
modelo de la información biológica –en sus vertientes pregenética, genética y epigenética–
la plasticidad fenotípica de las proteínas es coherente con la interpretación
de los principales datos y hechos de la biología, que modifica y extiende los
conceptos de herencia y selección natural al conjunto de la ecósfera. Como ya
he expuesto, partiendo de las leyes de la evolución fisicoquímica, la selección
funcional de las interacciones moleculares va generando estructuras en los
distintos niveles de integración biológicos (los agentes y organismos de cada
nivel, pero también los DIBE). Así, en mi modelo la función es prioritaria a la
estructura, aunque la información biológica se deposita en esta última, pero no
solo en los organismos de las especies, sino también en la permanente relación
con sus medios y ambientes específicos: genuina información estructural en la ecósfera,
establecida de forma dinámica entre los factores bióticos y abióticos pertinentes
a cada una. De esta manera, la herencia –que no es sino la información
biológica que pasa de una generación a la siguiente– trasciende la idea actual
de información exclusivamente genética (estructura primaria, secuencial, del
ADN), para abarcar también toda la información estructural pregenética y
epigenética de los organismos y, además, la información estructural de las interacciones
entre estos y su medio ambiente. En este sentido, como ya hemos repetido, la
selección natural abarca la continua sucesión de ajustes posibles en el
equilibrio dinámico entre los factores bióticos y abióticos de la ecósfera, en
permanente interacción. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Pero
volviendo al problema de las presiones de selección en la evolución de las
especies, veremos cómo lo entiende Monod en el caso concreto de la evolución
humana asociada a la aparición del lenguaje. En primer lugar, él está de
acuerdo con los lingüistas del momento en señalar este proceso como un acontecimiento
único, pero discrepa de los que marcan una discontinuidad absoluta en la evolución
biológica, totalmente independiente del variado sistema de llamadas y avisos
que emplean los grandes simios. En este sentido, plantea el problema del tránsito
entre estos y el Homo sapiens como evolución inicialmente biológica, pero que
da paso <i>a otra evolución, creadora de un nuevo reino, el de la cultura, de
las ideas, del conocimiento</i>. En este proceso, partiendo de las capacidades cerebrales
de los grandes simios para registrar, asociar y transformar las informaciones
del medio, pasamos al cerebro humano con nuevas conexiones neuronales asociadas
al lenguaje. En la explicación de los procesos sucesivos de hominización y
humanización suele aparecer Chomsky y su <i>gramática generativa</i>, que nos
sitúa ante un cuello de botella en la aparición de nuestra especie. Monod subraya
de la aportación de este notable lingüista el hecho de que no se conozcan
lenguas primitivas: <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Según
Chomsky, además, la estructura profunda, la «forma» de todas las lenguas
humanas sería la misma. Las extraordinarias performances que la lengua
representa y autoriza a la vez, están evidentemente asociadas al considerable desarrollo
del sistema nervioso central en el Homo sapiens; desarrollo que constituye
además su rasgo anatómico más distintivo. (MONOD, 1981.)<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Esta
unidad de origen biológico de nuestra especie contrasta con la enorme
diversidad cultural de la humanidad. Es la diferencia entre la evolución biológica,
de adquisición funcional y estructural de la consciencia humana, y la cultural,
de los distintos grupos humanos, que crea los correspondientes contenidos de la
consciencia.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">De esta
línea de razonamiento, Monod concluye:<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">La
hipótesis que me parece más verosímil es que aparecida muy pronto en nuestra
raza, la comunicación simbólica más rudimentaria, por las posibilidades
radicalmente nuevas que ofrecía, constituyó una de esas «elecciones» iniciales
que comprometen el porvenir de la especie creando una presión de selección
nueva; esta selección debía favorecer el desarrollo de la misma <i>performance</i>
lingüística y, por consiguiente, la del órgano que la produce: el cerebro. (MONOD,
1981.) <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Además,
relaciona este proceso de hominización con la adopción de la postura erecta y
la liberación de las extremidades anteriores. Igualmente, destaca que la
adquisición del lenguaje en el niño es un proceso universal, cronológicamente
idéntico para todas las lenguas:<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Resulta
difícil no ver en ello el reflejo de un proceso embriológico, epigenético, en
el curso del cual se desarrollan las estructuras neurales subyacentes a las
performances lingüísticas. (MONOD, 1981.)<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Aunque
en los años 70 el uso del término epigenético no tenía el alcance del actual, aquí
Monod podría haber mencionado la ley biogenética de Haeckel: “la ontogenia
recapitula la filogenia”, que hoy se entiende mejor a la luz de los avances en el
conocimiento de la biología del desarrollo. Pero, no obstante la consideración lamarckiana
a la epigenética y al comportamiento como orientador de las presiones de
selección, en último término Monod define la naturaleza humana en términos
genéticos:<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">[…] <span style="mso-spacerun: yes;"> </span>la capacidad lingüística que se revela en el
curso del desarrollo epigenético del cerebro forma parte actualmente de la «naturaleza
humana» definida ella misma en el seno del genoma en el lenguaje radicalmente
diferente del código genético. ¿Milagro? Ciertamente, puesto que en última
instancia se trata de un producto del azar. (MONOD, 1981.)<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Otro
autor, especialista en la moderna genética del desarrollo, que aborda la
evolución humana asociada al lenguaje es Javier Sampedro. En su libro <i>Deconstruyendo
a Darwin</i> (2002) critica el gradualismo como factor determinante de la
evolución por selección natural y, en su lugar, propone la <i>evolución modular</i>
como <i>fuente natural de progreso en biología</i>. Sin renunciar totalmente al
gradualismo darwiniano como explicación de <i>las adaptaciones que las especies
muestran a su particular entorno</i>, considera <i>los grandes acontecimientos creativos
de la evolución biológica </i>como ejemplos de <i>evolucionabilidad</i>:<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Lo que
quiero decir es que los grandes pasos de la evolución, los incrementos de complejidad,
las exploraciones de nuevos espacios de diseño, no consisten en una mera
acumulación de ínfimas variaciones fijadas por selección natural en la
inmensidad del tiempo. […] son acontecimientos singulares, relativamente súbitos,
sin evidencias de transición gradual, y han ocurrido una sola vez en la
historia de la Tierra. (SAMPEDRO, 2002.)<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Al
igual que hacía Monod –cuando intentaba aplicar la idea del <i>comportamiento
como orientador de las presiones de selección</i> para entender el origen del
lenguaje, asociado a la evolución del cerebro–, Sampedro también invoca al “apestado”
Lamarck y al polémico Chomsky, pero lo hace acompañado de otros investigadores
como el psicólogo James Mark Baldwin y los neurocientíficos Gerald Edelman y
Giulio Tononi. Estos últimos aportan una renovada teoría de la consciencia animal,
que nos permite recrear el tránsito del cerebro de los grandes simios al de los
humanos. Ellos creen que la consciencia humana consiste en una sucesión de
escenas unitarias e indivisibles formadas mediante una red de interacciones
mutuas y simultáneas de las distintas regiones especializadas de la corteza
cerebral. Estas interconexiones se refuerzan cuando formamos conceptos al
coincidir sus elementos en una escena, tanto en la experiencia como en la
imaginación o la memoria. El camino que hay que reconstruir es el que va desde
la consciencia primaria de los grandes simios antropoides –con cerebros capaces
de formar escenas mentales, pero sin lenguaje– a la consciencia humana.
Igualmente, hay que plantearse el tránsito en la evolución desde la consciencia
primordial de los animales más elementales hasta la de nuestros antepasados
primates. Aquí es donde Sampedro –a diferencia del acontecimiento único y modular
del origen del lenguaje– no ve problema alguno para describir un proceso de
evolución gradual:<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">La
consciencia primaria, por tanto, puede surgir gradualmente por selección
natural a partir de animales de comportamiento rígido y mecánico. Este
acontecimiento evolutivo no necesitaría una invención neurológica muy radical:
bastaría con que la selección natural favoreciera durante millones de años el
aumento, todo lo gradual que se quiera, del número de conexiones que
intercambian los <i>especialistas</i> del córtex. (SAMPEDRO, 2002.)<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Ya
hemos llegado a la consciencia primaria de nuestros parientes primates, ahora
falta explicar el gran salto a la consciencia humana. Según Edelman:<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">[…] La
consciencia primaria –la capacidad de generar una escena mental en la que una
gran cantidad de información diversa se integra con el objetivo de organizar el
comportamiento presente e inmediato– se da en animales con estructuras
cerebrales similares a las nuestras. Esos animales parecen capaces de construir
una escena mental, pero, a diferencia de nosotros, tienen unas capacidades
semánticas o simbólicas muy limitadas, y carecen de verdadero lenguaje. (EDELMAN
Y TONONI, 2002.)<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Por su
parte, Sampedro intenta explicar este salto a partir de la teoría de la
consciencia primaria de los dos neurocientíficos, <i>los conceptos y sus
conexiones ya existían antes que las palabras</i>: <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Las
primeras palabras no inventaron conceptos: se limitaron a describir los conceptos
anteriores al lenguaje, sobre todo los más comunes o importantes: los conceptos
generados por la consciencia primaria de un mono. (SAMPEDRO, 2002.)<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Pero, ¿cómo
explicamos el salto de la consciencia primaria de nuestros antepasados (monos antropoides)
a la consciencia humana, con un cerebro mucho más desarrollado? Sampedro lo ve
así:<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Quizá
un <i>Australopithecus</i> pudiera aprender por imitación a asociar unos
cuantos gruñidos con otros tantos estados conscientes (<i>conceptos</i>)
visuales o emocionales. […] Pero lo que va de ahí al órgano del lenguaje innato
demostrado por Chomsky parece aún un abismo insalvable. Ese órgano debe estar
hecho de redes de neuronas con una arquitectura especial innata, es decir,
diseñada por los genes durante el desarrollo del cerebro. ¿Qué tiene que ver
que el <i>Australopithecus</i> pueda <i>aprender</i> unos cuantos gruñidos con
la posterior evolución de los genes que <i>saben hacer</i> una arquitectura
neuronal innata del lenguaje? ¡Qué bien nos vendría Lamarck aquí! Si el
resultado del esfuerzo de un homínido por mejorar sus gruñidos a lo largo de su
vida pudiera imprimirse en los genes de su hijo, dispondríamos de un
poderosísimo mecanismo para la evolución del lenguaje […] Pero el lamarckismo
está prohibido, ¿no? (SAMPEDRO, 2002.)<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Sampedro
recurre al denominado <i>efecto Baldwin</i>, que consiste en que</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;"> </span><i><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">lo
aprendido se hace instinto</span></i><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">:<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">[…] cuando
un cerebro es capaz de aprender algo, el resultado de ese aprendizaje acaba,
generaciones después, formando una estructura innata en el cerebro del recién
nacido. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">[…] En
términos neuronales, aprender algo no es más que reforzar ciertas conexiones
sinápticas y debilitar otras. Y un dispositivo innato del cerebro no es más que
una serie de conexiones sinápticas reforzadas o debilitadas desde el nacimiento,
sin que medie aprendizaje alguno (o sin que medie mucho). (SAMPEDRO, 2002.)<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En
este punto, Sampedro opta por el carácter preadaptativo de la mutación:<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Antes
de que existieran coches…, la variabilidad genética natural producía niños que tenían
parte de este trabajo hecho de nacimiento: algunas de esas conexiones
sinápticas reforzadas ya estaban ahí sin necesidad de ningún aprendizaje, por
la más pura y simple casualidad darwiniana: (1) los genes cambian al azar, (2)
los genes afectan a las conexiones sinápticas, y, por tanto, (3) la población
tiene una gama continua y aleatoria de conexiones reforzadas innatas. […] Los
genes, y las arquitecturas neuronales innatas fabricadas por ellos,
permanecerían variando aleatoriamente una generación tras otra, sin que ninguna
fuerza selectiva favoreciera una variante sobre las demás y acabara transformando
la composición genética de la población. (SAMPEDRO, 2002.)<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Vemos que
en coherencia con este enfoque acerca de la evolución del cerebro y de la mente
humana mediante un rápido proceso de adaptación al medio, Sampedro –al igual
que Monod– también elude la plasticidad fenotípica frente a un medio moldeador,
y se centra en su papel exclusivamente selector de la variabilidad genética al
azar; aunque, en vez de limitarse solo al gradualismo de las mutaciones
puntuales, apuesta por la evolución de módulos genéticos:</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;"><o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Los
acontecimientos singulares de la evolución suelen ir acompañados de sucesos
modulares en los genomas que los experimentan: incorporaciones de genomas
completos, duplicaciones de sistemas integrados preexistentes, reutilizaciones
de estrategias complejas cuya eficacia ya había sido probada con anterioridad.
(SAMPEDRO, 2002.)<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En el
desarrollo del concepto de evolución modular, Sampedro se encuentra con algunos
problemas; uno de los principales es el relativo al origen de la primera célula:<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">El
surgimiento de la célula eucariota no hizo desaparecer a las bacterias –a los
módulos– que la constituyeron: los descendientes de esos módulos siguen hoy
mismo nadando por ahí. La evolución de Urbilateria no hizo desaparecer a los
metazoos de simetría radial que aportaron a Urbilateria sus módulos, formados
por un gen selector y una batería coherente de genes <i>downstream</i>. Si la
primera bacteria se formó por evolución modular, es decir, por la agregación o
duplicación de subsistemas coherentes más o menos autónomos, yo esperaría
encontrar rastros actuales de esos subsistemas, o al menos una combinación de
ellos que fuera diferente de la omnipresente solución que dio lugar a todos los
seres vivos que existen en la Tierra, incluido el código genético universal en
este planeta. ¿Dónde están esos rastros del pasado modular de la primera célula?
No los hay, que sepamos. (SAMPEDRO, 2002.)<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">No voy
a abordar de nuevo el interesante problema que aquí plantea Sampedro –en varios
post de este blog explico mi interpretación sobre el origen de la vida y la
eucariogénesis–, tan solo recordar que en el modelo proteocéntrico los primeros
<i>módulos </i>se corresponden con las unidades estructurales básicas o dominios
de las proteínas y, con la posterior conquista del código genético, <span style="mso-spacerun: yes;"> </span>sus correspondientes exones (ambas estructuras
constituyen el inicio de los DIBE a nivel supramolecular); igualmente, en este
modelo la primera célula sería protocariota (tendría una naturaleza básicamente
eucariota) y de ella surgirían, mediante una actividad de exocitosis vesicular
semejante a la de los actuales exosomas, células acariotas (arqueas y
bacterias) y los virus. Además, en este modelo hay una producción continua de
dominios de información biológica estructural (DIBE), en vez de casos
singulares de evolución modular, y no hay problemas con ningún resto de las
etapas prebióticas del origen de la vida.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En
relación con estos dominios informativos, voy a retroceder a la reflexión de
Sampedro sobre Lamarck y el <i>efecto Baldwin</i>. En su libro, <i>Deconstruyendo
a Darwin</i>, frecuentemente identifica la genuina teoría evolucionista del naturalista
británico con el neodarwinismo de la teoría sintética. Como ya hemos visto en
anteriores post, Darwin propuso una teoría de la herencia compatible con el
enfoque lamarckiano: la pangénesis. Las gémulas –propuestas por Darwin como
mecanismo conector de la peripecia somática con las células sexuales– tienen un
representante real en los exosomas y, además, tenemos la plasticidad fenotípica
como precedente y orientadora de las mutaciones genéticas. Por otra parte, también
es imprecisa la afirmación de que el mecanismo propuesto por Baldwin sea
exclusivo de los animales con cerebro, la relación entre aprendizaje e instinto
no es más que una particularidad epigenética de la más general entre ontogenia
y filogenia. Aquí estamos de nuevo ante el dilema de la prioridad entre
estructura y función: ¿qué fue primero, la estructura acertada o la función
resultante de la interacción necesaria seleccionada? Por una parte, tenemos el
proceso gradual de selección de la consciencia primaria, que aparece en
distintos animales con mayor o menor complejidad; pero, por otro lado, tenemos
el salto evolutivo del surgimiento del lenguaje humano, realizado en muy poco
tiempo, ¿cuál es el motor de este proceso? ¿Las mutaciones genéticas o el
repentino e inagotable incremento de las interacciones entre los homínidos? De acuerdo
con Goethe, <i>en el principio fue la acción</i>.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Eric
R. Kandel (Premio Nobel de Fisiología o Medicina en el año 2000), en su
magnífico libro <i>La nueva biología de la mente</i>, nos dice que Descartes se
equivocaba al pensar que “la mente está separada del cuerpo y funciona con
independencia de él”. Al separar la mente del cerebro, Descartes tenía un
planteamiento dualista, como lo tenía Alfred Wallace –el codescubridor de la
selección natural– que también pensaba lo mismo; pero no así Charles Darwin,
que tenía un pensamiento materialista monista: la mente es un producto del
cerebro, es decir, de la materia en evolución organizada en forma de cerebro.
Otro aspecto importante que debemos tener en cuenta es que la mente no emana
del cerebro sin más, respondiendo a algún tipo de programa genético.
Denominamos mente a una serie de procesos que resultan de la toma activa de
noticias del mundo exterior por el organismo animal, del procesamiento por el
cerebro de los datos percibidos, de las acciones de respuesta y de la
experiencia encadenada en dicho proceso. Así, la mente surge de la interacción,
y de la estructura resultante, entre el organismo animal y su entorno, mediados
por el cerebro. Nuestra mente –en sus diferentes manifestaciones: aprendizaje,
memoria, conciencia, pensamiento…– resulta de la plasticidad funcional y
estructural del cerebro del organismo humano en interacción con su medio. De
esta manera, la fisiología y la anatomía cerebral experimenta modificaciones
que recorren, de abajo arriba, cambios conformacionales en las proteínas
implicadas en las redes de interacciones moleculares intra e intercelulares;
cambios morfológicos en las neuronas y en las células de la glía; y cambios en
la red de comunicaciones entre neuronas, mediante el establecimiento y
reforzamiento de uniones muy precisas entre ellas, denominadas sinapsis. Así
pues, estas se modifican como resultado adaptativo de las interacciones del
organismo frente a su medio. En el límite negativo de la fisiología, la
patología cerebral también se caracteriza por exhibir cambios significativos en
estos tres niveles de organización: supramolecular, celular y de organismo
pluricelular. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Debemos
subrayar que la mente no es solo un producto del cerebro aislado, sino que
resulta de la permanente interacción entre el cerebro y el medio, en continuo
cambio. En este sentido, y ante la complejidad de uno de los productos más
especiales de la mente, la conciencia, resulta pertinente citar la conocida
frase de K. Marx: <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">No es
la conciencia del hombre la que determina las condiciones materiales de su
existencia, sino estas últimas las que determinan su conciencia</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">El
inmunólogo C. Janeway, Jr. parafrasea esta cita para describir la esencia
adaptativa del sistema inmunitario, a saber: la selección de un repertorio
linfocitario que permita, por una parte, discriminar entre lo propio y lo no
propio; y, por otra, que este pueda adquirir una memoria específica frente a lo
ajeno manteniendo una tolerancia frente a lo propio. Así, según Janeway: <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">No es
el repertorio de receptores T heredado genéticamente el que determina las
interacciones de los linfocitos; sino, por el contrario, las interacciones linfocitarias
(selección positiva y negativa en el timo) las que determinan el repertorio de
linfocitos</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Quiero
resaltar –además del paralelismo entre el sistema inmunitario y nervioso– el
hecho de que aquí la selección natural no responde al criterio de la
reproducción diferencial por las limitaciones de alimento, sino más bien a
mecanismos reguladores como los que hemos visto para la homeostasis, el control
de la división celular o del metabolismo… Pero quizá lo más sorprendente sea
encontrar la esencia de las frases citadas en Lamarck: <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">No son
los órganos, es decir, la naturaleza y forma de las partes del cuerpo del
animal, lo que ha dado lugar a sus hábitos y facultades especiales, sino que
son, por el contrario, sus hábitos, su modo de vida y su entorno lo que ha
controlado en el curso del tiempo la forma de su cuerpo, el número y estado de
sus órganos y, finalmente, las facultades que posee</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">. </span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">(LAMARCK,
2017.)<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Sin
entrar en la crítica de otros aspectos de Lamarck, aquí deja claro, en una
relación de causa efecto, la prioridad de la función sobre la estructura, y la
importancia del medio en el proceso de plasticidad somática adaptativa. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En el
caso del origen, naturaleza y evolución del lenguaje estamos ante un ejemplo de
evolución rápida, impulsada por la complejidad creciente de un incipiente medio
social y basada en la exaltación de la plasticidad fenotípica de los tres
niveles de agente vivo implicados: el esfuerzo por utilizar las manos y la
palabra, mediante el que se tiende a universalizar socialmente el medio humano
(nivel animal); el refuerzo de las conexiones sinápticas neuronales (nivel
celular) y la plasticidad conformacional adaptativa de las proteínas implicadas
en el proceso, que sirve de guía selectiva a las mutaciones y recombinaciones
genéticas y a las modificaciones epigenéticas (nivel supramolecular). Igualmente,
y en coherencia con lo anterior, se pone de manifiesto el cambio rápido y la
acumulación de los tres tipos de información biológica: pregenética, basada en
la plasticidad fenotípica en los tres niveles; genética, basada en los cambios
en la información secuencial (seleccionados coherentemente por la información
pregenética) y la epigenética de índole estructural. Hay que tener en cuenta
que en el desarrollo del cerebro están implicados el mismo tipo de genes <i>selectores</i>
(con sus correspondientes cadenas de genes downstream) que los que portan
información para otras zonas del organismo; pero esto no quiere decir que ninguno
de estos genes, denominados <i>selectores</i>, tenga una misión reguladora o diseñadora,
solo actúan como plantillas secuenciales para la síntesis de proteínas
implicadas en procesos fisiológicos de regulación o diseño. De hecho, los genes
<i>selectores</i> están implicados en un esquema regulador similar al del
operón lactosa, y, además, son idénticos e intercambiables entre especies como,
por ejemplo, la mosca de la fruta y los humanos. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Para desbrozar
el problema de la plasticidad fenotípica en los tres niveles de integración
animal, conviene contemplar la evolución del cerebro desde los animales más
primitivos. En esta mirada panorámica son muy importantes las investigaciones
con la babosa marina Aplysia de Kandel, acerca de los refuerzos en las
interconexiones neuronales implicadas en el aprendizaje y la memoria. <span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">La
trama molecular del aprendizaje y la memoria<o:p></o:p></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Hemos
visto que la mente es un producto del cerebro, pero no algo que emana de un
cerebro aislado como resultado directo de algún programa genético, sino como
resultado de la dinámica cerebral que media la interacción entre el organismo
animal y su medio. En esta dinámica –como en cualquier otra interacción entre
el organismo y el entorno– intervienen los niveles de integración
supramolecular, celular y animal; los cuales, en interacción continua con sus
respectivos medios, exaltan la plasticidad fenotípica en los dominios informativos
pregenético, genético y epigenético. En el modelo proteocéntrico propuesto,
dentro del dominio de información conformacional pregenética tenemos las
características esenciales o constitutivas de las proteínas tanto en lo
relativo a la plasticidad proteica específica de estructuras desordenadas
frente a ligandos diversos, como en la propagación de conformaciones por medio
de proteínas tipo prión. Por su parte, la información epigenética, <i>sensu
lato</i>, se corresponde con la exaltación de la plasticidad estructural, bajo
los niveles celular y pluricelular, y el manejo modular de los genes, por las
proteínas, que mantenga el conveniente equilibrio, en cada caso, entre
invariancia y diversidad proteica.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En
coherencia con el modelo propuesto, debemos preguntarnos ¿cómo se forma, se
almacena y se recupera la memoria en el cerebro? Los neurobiólogos constatan
que actualmente existe un vacío abismal entre el conocimiento de regiones
claves del cerebro asociadas a determinadas funciones y el conocimiento de los
potenciales mecanismos moleculares que intentan explicarlas. A este respecto,
una importante fuente de conocimiento podría generarse desde la correlación de
las diferencias genéticas (generalmente pocas) y, sobre todo, epigenéticas de
los grandes tipos animales con las anatómicas cerebrales de los mismos tipos, a
lo largo de la filogenia. No obstante, se sabe que muchas moléculas iguales
están implicadas en los dos principales tipos de memoria, declarativa y no
declarativa; y en especies muy variadas, como la babosa marina, la mosca de la
fruta y algunos roedores. Así pues, parece que la maquinaria molecular para la
memoria ha sido ampliamente conservada en la evolución. Santiago Ramón y Cajal
proponía que la memoria debe implicar el fortalecimiento o refuerzo de las
conexiones neuronales; y en los trabajos de Eric Kandel con la babosa marina
Aplysia se observa que la experiencia modifica las sinapsis y permite la
adaptación a los cambios ambientales; resaltando, una vez más, que la función
es prioritaria a la estructura y le da coherencia. Igualmente, las lesiones y
las enfermedades también modifican las conexiones neuronales (Kandel, 2019). <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">La
memoria explícita o declarativa supone la capacidad consciente de recordar
hechos y acontecimientos. Está relacionada con la región medial del lóbulo
temporal, que incluye el hipocampo. Por su parte, la memoria implícita o no
declarativa tiene que ver con habilidades motoras ejecutadas automáticamente
(andar, montar en bicicleta, usar la gramática, etc.) de forma inconsciente.
Está relacionada con regiones del cerebro que responden a estímulos, como la
amígdala, cerebelo y los ganglios basales. La unidad funcional y estructural
más elemental implicada en la memoria implícita es el arco reflejo asociado a
un acto reflejo, y constituye la base del aprendizaje asociativo –descubierto
por Ivan Pavlov– relacionado con los estímulos condicionados. Para Pavlov, el
aprendizaje implicaba una asociación entre los estímulos externos y el
comportamiento. Queda claro, pues, que el aprendizaje y la memoria se
sostienen, en parte, en el medio, y no sólo como toma de noticia consciente de
lo que ocurre a nuestro alrededor, sino también como reflejo condicionado
inconsciente. La trama de la memoria no es sólo cerebral, y mucho menos la
expresión de un programa genético.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Kandel
subraya que la memoria no es una función unitaria, distintos tipos de memoria
se procesan de forma diferente y se almacenan en distintas regiones del
cerebro. Pero, tanto la memoria explícita como la implícita se pueden almacenar
a corto plazo, durante unos minutos, o a largo plazo, durante días, semanas e
incluso más tiempo. La memoria a corto plazo implica modificaciones químicas
que fortalecen las sinapsis. La memoria a largo plazo requiere síntesis de
proteínas diversas –entre otras, priones–, y, probablemente, la construcción de
nuevas sinapsis. La potenciación a largo plazo (LTP) es un tipo de refuerzo
sináptico en el hipocampo, y hay un amplio consenso en considerar este mecanismo
como una de las probables bases fisiológicas de la memoria. Además de los
priones, algunas proteínas –que también destacan por su plasticidad e
información conformacional–, pertenecientes a la familia de las denominadas
proteínas intrínsecamente desordenadas o desestructuradas (IDP o IUP) también
participan en la adquisición de memoria a largo plazo; como, por ejemplo, TAD
(CREB transactivator domain) que actúa sobre un grupo de proteínas –conocido
como CREB (cAMP response element binding protein)– que resultan esenciales para
la activación de la expresión génica necesaria para la conversión de la memoria
a corto plazo en memoria a largo plazo. En este sentido, también se han
relacionado determinados neuropéptidos con la diversidad de las células
cerebrales y con la diversidad de las sinapsis.<span style="mso-spacerun: yes;">
</span>Por otra parte, y contradiciendo la creencia de la ausencia de
neurogénesis en el cerebro adulto, el hipocampo es una fuente de nuevas
neuronas a lo largo de la vida del animal.<span style="mso-spacerun: yes;">
</span><o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En
esta panorámica del conocimiento actual sobre el aprendizaje y la memoria
animal, antes de abordar directamente los mecanismos moleculares
específicamente neurológicos, puede ser conveniente plantear ¿cuáles son los
mecanismos moleculares generales de la adaptación biológica al medio? Para
ello, y dentro del marco general del modelo proteocéntrico propuesto, debemos
intentar entender cómo se genera la información conformacional en las
proteínas, esto es, ¿cómo se produce la dinámica conformacional de las
proteínas en la interacción funcional con sus ligandos? Además, como acabamos
de ver, los mecanismos moleculares básicos, implicados en la memoria, están muy
conservados a lo largo de la evolución; e incluso me atrevería a proponer que,
en lo esencial, estos mecanismos adaptativos responden a una misma lógica desde
las etapas prebióticas del origen de la vida.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En este
momento, debió seleccionarse el juego entre dos tipos de estructuras dentro de
los polipéptidos proteinoides que se formaron al azar en la sopa primordial, a
saber: las estructuras hidrofílicas desordenadas, con su capacidad de unión por
ajuste inducido a diferentes ligandos moleculares; y las estructuras
hidrofóbicas compactas, con su capacidad para empaquetarse con otras
estructuras proteicas propagando sus conformaciones. Las hidrofílicas, que son más
desordenadas y plásticas, pueden cambiar a un tipo de estructura más ordenada
bajo la acción de las hidrofóbicas compactas, tanto las de la propia proteína como
las de otra. Esto es lo que ocurre con los priones-conformones, que pueden propagar
su conformación β a otras proteínas; transformando, así, las conformaciones </span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-language: HE;">α</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">, de proteínas de secuencia igual o similar, a
β. Los conformones actuarían como selectores y propagadores de proteinoides
termales desestructurados y poco específicos, merced a un código
conformacional. Así, durante la etapa de evolución química prebiótica los
proteinoides pregenéticos y desestructurados debieron moldearse y seleccionarse
por interacción directa con el medio, y con el concurso de proteinoides de tipo
prión (conformones) –caracterizados por su capacidad para propagar sus
conformaciones– lograr establecer una línea de evolución conformacional
adaptativa. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Los
priones-conformones y las proteínas de choque térmico (HSP), entre las que se
encuentran los chaperones y las chaperoninas, son proteínas que despliegan una
gran cantidad de información conformacional. Aunque disponen de porciones,
mayores o menores, de estructura desordenada que les permite cierta plasticidad
en sus interacciones con otras moléculas; su modo de actuación se apoya
fuertemente en sus respectivos núcleos hidrofóbicos, ejerciendo un papel
opuesto sobre otras proteínas: los priones-conformones inducen el cambio
conformacional y las HSP contribuyen a mantener la conformación correcta, como,
por ejemplo, los chaperones en el plegamiento y acompañamiento de los
polipéptidos recién sintetizados. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Se
conocen múltiples procesos biológicos donde los priones-conformones actúan
junto a las HSP seleccionando y propagando información conformacional. Así, la
proteína de choque térmico Hsp90, además de chaperón, puede actuar también como
acumulador o condensador molecular (capacitor), que le permite mantener ocultas
las posibles conformaciones proteicas de una determinada cantidad de mutaciones
del genoma, mediante la conservación de las estructuras previas a las
mutaciones. En situaciones de estrés celular abandona su función de
conservación conformacional y libera bruscamente los fenotipos proteicos
acordes a las mutaciones. Estos fenómenos proporcionan el primer mecanismo
molecular plausible para que una célula responda a su ambiente con un cambio
fenotípico heredable. Igualmente, algunas proteínas priónicas asistidas por
chaperones pueden adoptar dos isoformas, una de las cuales puede ser capaz de
propagar y amplificar su malformación actuando como un molde sobre las
isoformas normales. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En
este sentido, mecanismos similares de estabilización de la isoforma formadora
de oligómeros dentro de proteínas de tipo prión-conformón, en la mosca de la
fruta, pueden estar implicados en la memoria a largo plazo (LTP).<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>La acumulación de estas isoformas podría
ayudar a formar o estabilizar la memoria a largo plazo, mediante la creación de
grupos de proteínas de larga vida en las sinapsis.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Igualmente,
se han identificado en plantas alrededor de unas 500 proteínas candidatas a
presentar un comportamiento priónico, que están implicadas en fenómenos de
adaptación al ambiente a largo plazo. Generan, así, un tipo de memoria
conformacional de las condiciones ambientales, transmisible de generación en
generación. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En los
últimos años del siglo XX, se ha visto que muchas proteínas de eucariotas exhiben
una porción mayor o menor de estructura desordenada, son las denominadas
proteínas intrínsecamente desordenadas o desestructuradas (IDP o IUP) que
pueden adquirir una estructura terciaria estable cuando se unen de forma poco
específica a diversos ligandos, que van desde pequeñas a grandes moléculas,
como, por ejemplo, otras proteínas o ácidos nucleicos. Así, se supedita la
estructura a las posibles funciones previas (la interacción con uno de varios
ligandos posibles) o a procesos adaptativos frente a cambios ambientales,
produciendo una información biológica conformacional. Esta también puede
establecerse –en coherencia con un medio ambiente mantenido– como un tipo de
herencia conformacional. Conviene subrayar la importancia funcional de las IDP,
ya que intervienen como reguladoras en procesos celulares clave, tales como
transcripción, traducción, transducción de señales y ciclo celular; así como en
muchos procesos de adaptación molecular.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Las
IDP no presentan un núcleo (core) hidrofóbico; y en ellas, además, predominan
los aminoácidos hidrofílicos sobre los hidrofóbicos, lo que facilita la unión
con diferentes ligandos, mediante ajuste inducido, en entornos acuosos. Las IDP
reconocen a su ligando en un proceso de coplegamiento o plegamiento sinérgico.
Este proceso presentaría una analogía estructural con los intermediarios de
plegamiento de las proteínas globulares, que van desde el estado desplegado de
ovillo al azar al plegamiento globular, pasando por el glóbulo prefundido y
fundido (molten globule). Por todo ello, es posible que su funcionalidad en la
célula precise del concurso de otras proteínas (como las HSP-chaperones y los
conformones) que poseen tanto alguna región desestructurada como un potente
núcleo hidrofóbico (core), que les proporciona estabilidad y capacidad de
modificar a otras proteínas. Esta acción conjunta de los tres tipos de
proteínas puede estar implicada en los principales procesos celulares y etapas
biológicas, desde el origen de la vida, es decir: en la ontogenia, en la
filogenia y en la fisiología celular. En la etapa prebiótica (anterior al
código genético), pudo establecerse una relación de coevolución molecular entre
los conformones y los proteinoides desordenados primitivos. El posible fruto de
esa relación sería la selección pregenética de las características propias o
esenciales de los dominios funcionales y estructurales de las principales
familias proteicas (los primeros DIBE). Estos se definen tanto por sus núcleos
hidrofóbicos –que determinan sus conformaciones de empaquetamiento– como por
sus periferias hidrofílicas, que determinan fundamentalmente la especificidad,
esto es, la capacidad de unión a ligandos específicos. Por poner un ejemplo,
que ya hemos visto anteriormente, en la superfamilia de las inmunoglobulinas
todos los anticuerpos tienen la misma estructura básica en sus dominios, pero
los dominios variables portan unos lazos hipervariables que constituyen las
tres regiones determinantes de la complementariedad (CDR 1, 2 y 3), y estas
sufren cambios en el transcurso de la respuesta primaria a la secundaria frente
al antígeno, de los que resulta una maduración de la afinidad. Se pasa, así, de
un mecanismo de ajuste inducido a otro de llave-cerradura. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Este
mecanismo pregenético de información y herencia conformacional de las proteínas
pudo evolucionar conjuntamente, en la etapa prebiótica, con la información conformacional
del ARN, y como resultado de esta coevolución se formó el código genético. Así,
en este modelo proteocéntrico, la primera célula tendría una naturaleza
esencialmente eucariota, básicamente una arquea similar a un núcleo, con un
metabolismo elemental limitado a la producción de proteínas y una fisiología
centrada en el tránsito de información externa, de la membrana celular al
núcleo (rutas de transducción de señales), y de respuesta adaptativa interna,
del núcleo a la membrana celular. En el inicio y en el final de ambas rutas
informativas debe estar presente la triada formada por IDP, HSP-chaperones y
conformones. En este sentido, parece que tanto los priones-conformones como las
IDP están solo, o principalmente, presentes en los eucariotas, lo que
reforzaría esta hipótesis. Además, este flujo de información entre el primordio
de célula eucariota (que denomino protocariota) y el medio externo, iría
reforzado por una continua y contingente producción de vesículas de exocitosis
semejantes a los actuales exosomas (cargadas, al azar, de proteínas y ácidos
nucleicos) que, sin propósito alguno, colonizarían el medio exterior, e
interiorizarían y seleccionarían partes de su <i>metabolismo</i> mineral
abiótico. Muchas de estas vesículas estarían abocadas a volver, por
endocitosis, a las células protocariotas. De esta manera, se iría haciendo,
lentamente y de forma exógena, el metabolismo energético. Así, en este modelo
proteocéntrico –con este continuo baile de exocitosis y endocitosis– se
formarían tanto los eucariotas como todos los acariotas (entidades sin núcleo
definido): el resto de las arqueas, las bacterias y los virus.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>En este sentido, resulta interesante el que
las regiones desestructuradas (características de eucariotas) no tengan
actividad enzimática. Las enzimas específicas pudieron formarse, en la etapa
genética, aumentando paulatinamente la afinidad desde reconocimientos de ajuste
inducido a mecanismos del tipo llave-cerradura. Además, en el interior de las
vesículas de exocitosis, tanto el material genético como las proteínas
resultantes –ambos producidos de forma contingente, y necesaria, por la
maquinaria nuclear que había iniciado su andadura– pueden seleccionarse, sin
problemas de coherencia funcional, en su encuentro con el premetabolismo mineral
exterior. Algunas de estas vesículas alcanzarían la vida libre como acariotas,
y otras volverían por endocitosis a la célula protocariota, proporcionando,
así, los nutrientes necesarios. En algunos casos, se podrían establecer relaciones
de endosimbiosis, integrando, así, el metabolismo exógeno conquistado. Es muy
probable que se estableciese una línea evolutiva de endosimbiosis que, en vez
de ser un hecho puntual, puede continuar actualmente en determinados ambientes.
Así, el inicio del metabolismo energético eucariota sería por integración
funcional, en una línea evolutiva de endosimbiosis sucesivas, de un metabolismo
acariota exógeno. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Por
otra parte, en apoyo de este modelo de adaptación pregenética –basado en la
plasticidad conformacional de IDP, HSP-chaperones y conformones– está que las
IDP suelen estar en el centro de redes proteícas que conectan rutas reguladoras
y de señalización celular. Esto resulta coherente con la hipótesis planteada
que las situaría (junto con los otros dos elementos de la triada) en el
comienzo y en el fin de las rutas informativas, de la membrana al núcleo y
viceversa. En este modelo general de la adaptación de las proteínas al medio
–como hemos visto en la maduración de los anticuerpos–, las proteínas más
plásticas estarían en los extremos de las rutas (principio y final), y las
menos plásticas hacia el centro. Lógicamente, en el caso de que las rutas se
entrelacen formando redes, el punto de conexión coincide con los extremos
previos. El crecimiento, la evolución de estas rutas, sería orgánico (por
intususcepción) desde los extremos hacia el centro, mediante duplicación génica
y la consiguiente modificación mejorada del gen de la proteína anterior por
selección conformacional. Es posible que, en general, se vaya pasando desde los
extremos, más plásticos, hacia el centro, más específico, cambiando
reconocimientos del tipo ajuste inducido por otros tipo llave-cerradura, con
aumento de la afinidad. Igualmente, muchas rutas de transducción de señales son
idénticas en su parte central y sólo varían en el inicio y en el final, con
proteínas más plásticas, sobre todo en las que se sitúan en la membrana celular
enfrentándose con los cambios del medio exterior. El cambio genético –por el
que se puede pasar de la plasticidad proteica del ajuste inducido al
reconocimiento tipo llave-cerradura– no puede ser tan rápido en la evolución en
general como lo es en la producción de anticuerpos. Además de que el sistema
inmunitario posee un sistema muy sofisticado y singular de generación de
diversidad para el reconocimiento antigénico, los anticuerpos son proteínas que
circulan libremente por los humores del organismo, y en las que los cambios que
afectan a sus regiones hipervariables solo están implicados en la unión al
antígeno, y no a su integración en complejos multiproteicos. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">La
evolución del común de las proteínas es más lenta y coherente con la
funcionalidad general del sistema en el que estén integradas. En este sentido,
ante las nuevas exigencias funcionales, las proteínas tensionarán su
plasticidad conformacional al máximo –y, con la participación de las
HSP-chaperones, incluso evitaran la manifestación fenotípica de algunas
mutaciones favorables a esa nueva tendencia estructural–, hasta que, en algún
momento de estrés importante, las HSP-chaperones liberen los fenotipos proteicos
(productos de las mutaciones acumuladas), que, así, serán seleccionados por la
coherencia funcional del conjunto. Por otra parte, las IDP intervienen en
muchas funciones de evidente implicación epigenética: metilaciones,
acetilaciones, glicosilaciones, fosforilaciones, factores de transcripción,
regulación de la transcripción y traducción, histonas, aminoacil-ARNt
sintetasas, ensamblaje de grandes complejos proteicos, ribosoma, citoesqueleto,
etc. Los polipéptidos desestructurados actúan como chaperones y proteínas HSP,
y también forman parte de esta familia de proteínas, lo cual confirmaría la
relación funcional ancestral de las HSP-chaperones con las IDP y
priones-conformones; por lo que es probable que las HSP-chaperones surgieran
como una familia proteica con características funcionales y estructurales
intermedias entre las otras dos.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Las
IDP parecen ser más ubicuas en la fisiología celular que los conformones. Al
contrario de lo que suele ser el razonamiento habitual, esto no implica
necesariamente una antigüedad mayor de las IDP, sino que las propiedades de las
IDP constituyen la esencia de la especificidad proteica y de la adaptación al
medio, sobre la base de la plasticidad de unión a múltiples ligandos. Esta
plasticidad de unión descansa sobre los abundantes residuos hidrofílicos de
estas proteínas. Por su parte, los conformones tendrían un papel fundamental en
el origen de la vida como selectores y propagadores de información
conformacional, merced a su núcleo hidrofóbico. Este papel es fundamental en el
establecimiento de las principales familias proteicas, definidas por su conformación
de plegamiento. Las IDP estarían implicadas en el establecimiento de las
diferentes funciones específicas de estas familias. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En
cualquier caso, convendría realizar una jerarquía de las proteínas por su
ubicación, plasticidad y funcionalidad; es decir, habría que establecer una
filogenia funcional-estructural de los principales sistemas y subsistemas de la
célula eucariota, teniendo en cuenta las proteínas más plásticas y
multifuncionales primero y las más específicas después; en el supuesto de que
las proteínas más plásticas estarán en el inicio funcional de cada sistema en
la ontogénesis, en la filogénesis y en la fisiología. Así, en las células, las
proteínas más plásticas estarán en la membrana –en interacción con el medio–, y
las rutas que llevan información hacia el núcleo (segundos mensajeros y
transducción de señales; rutas epigenéticas...) estarán automatizadas y serán
universales. Solo variará la entrada de información del exterior y la llegada
de información al efector final de la ruta interior. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">¿Contingencia
o teleología?<o:p></o:p></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En
algunos capítulos de este libro, hemos visto la diferente forma de enfrentarse
al problema de la teleología que tienen personajes legendarios como Jacob y
Monod: dos científicos unidos por el trabajo experimental –que les valió el
Premio Nobel–, pero también ambos con ideología marxista e implicados en una
dura y arriesgada lucha en la resistencia francesa contra la invasión nazi.
Siempre me ha sorprendido que en sus dos principales libros (ambos de 1970, y
citados en la bibliografía de este texto) no se mencionen en sus respectivas interpretaciones
sobre la filosofía de la naturaleza viva. Son curiosas las derivas
intelectuales, pero Jacob con una terminología menos alambicada que la de
Monod, aun centrado en el programa genético, se abre a ciertas consideraciones
frente al reduccionismo molecular: la evolución chapucera a partir de
estructuras previas, el papel del medioambiente, la integración creciente y la
contingencia. Respecto a este concepto, en la última página de su libro <i>La
lógica de lo viviente</i>, nos dice:<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">La
unidad de explicación se sustenta hoy en la contingencia. En los organismos,
sin embargo, los efectos del azar se compensan inmediatamente por las
necesidades de la adaptación, de la reproducción, de la selección natural, lo
que conduce a una paradoja. En el mundo inanimado puede predecirse
estadísticamente con precisión el azar de los sucesos. En los seres vivos, por
el contrario, indisolublemente ligados a una historia que desconocemos en sus
detalles, las desviaciones introducidas por la selección natural impiden toda
predicción. ¿Cómo puede preverse la aparición y expansión de ciertas formas
vivas y no otras? ¿Cómo predecir el final precipitado de los grandes reptiles
de la era secundaria y el triunfo inminente de los mamíferos? (JACOB, 2014.)<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Mientras
escribía este y otros post anteriores –y dándole vueltas a prioridades y antónimos–
me asaltaba con frecuencia la paradoja acerca del carácter necesario de la vida
–como nivel de integración material en determinados rincones del universo que
reúnan ciertas condiciones (probabilidad uno)– frente a la posibilidad
contingente, altamente improbable (probabilidad casi cero), pero real, de cada
ser vivo de los que poblamos la Tierra en algún momento, con una configuración de
información material única. Poco a poco, esta paradoja fue adquiriendo
importancia porque en ella cristalizaba el meollo del problema relativo al
origen, naturaleza y evolución de la vida. En mi mente aparecían dos escenarios
posibles con el mismo final: la realidad que conocemos. Ambas escenas partían de
los estados iniciales del Big Bang –un universo naciente de altísima temperatura
y densidad material que, según se iba enfriando, propiciaba las interacciones
entre partículas con integración creciente– y, como en una película acelerada, desde
ese minúsculo plasma primordial estallaba una tormenta de luces y formas hasta aparecer
el universo actual, con nuestro sistema solar y la vida en la Tierra. Pero, ¿cómo
ha sido el proceso de evolución cósmica para llegar a esta realidad? ¿Qué
modelo evolutivo nos permitiría entender mejor el proceso del surgimiento de la
vida terrestre? <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En el paradigma
actual, magistralmente plasmado en el libro de Monod<i> El azar y la necesidad</i>,
el juego del azar conduce a un acierto en la ruleta cósmica –lo que lógicamente
(incluso, podríamos decir teleológicamente) supone una existencia previa y una
fórmula o clave informativa que acertar–; seguido de una información secuencial,
o mensaje invariante que nos lleva a unas estructuras y <i>performances</i>
teleonómicas, consideradas más un logro o ejecución conseguida que una función.
Estas estructuras y <i>performances</i> acertadas logran satisfacer las necesidades
vitales, también finalistas. Aquí la prioridad o precedencia es: invariancia
reproductiva, estructuras y performances teleonómicas.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Por el
contrario, en el modelo de <i>la necesidad y la contingencia</i>, aquí expuesto,
la evolución cósmica aparece como resultado de las incesantes interacciones de
la materia y la energía que se inician en el Big Bang y, en algunos rincones, dibujan
la vida como una estela. Aquí, la necesidad es primero imperativa –atendiendo a
la causalidad de las interacciones materiales, según las leyes naturales
implicadas– y luego funcional, por la selección medioambiental contingente de
las estructuras informativas que resultan de las interacciones. Estas estructuras
propenden a la integración y combinación formando organismos y dominios de
información biológica estructural (DIBE). En este modelo la prioridad es: necesidad
imperativa, selección contingente funcional, dominios de información biológica
estructural.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Si lo
contrario de lo contingente es lo necesario, ¿sería la teleología, en su consideración
de finalidad necesaria universal, lo contrario de la contingencia? Como ya
vimos en el apartado <i>En el principio fue la acción</i> del capítulo 8, los
dos modelos aquí expuestos pueden ilustrarse con un experimento mental. Al
igual que hicimos cuando intentamos visualizar la explosión de materia desde el
Big Bang hasta la realidad actual, imaginemos una escena a partir de nuestros
monos ancestrales, y con ellos intentemos recrear dos posibles maneras de
llegar a escribir todos los libros producidos por la humanidad. Teniendo como
referencia lo escrito en el capítulo 8, recordemos que en el modelo del azar dispondríamos
de muchos monos aporreando teclas de ordenadores para producir <i>escritos</i>…
los monos pueden seguir escribiendo en el mismo ordenador sobre el mismo <i>escrito</i>,
o en otros ordenadores con nuevos <i>textos</i>… es difícil calcular cuánto
tiempo necesitarían los monos en conseguirlo, pero podemos aventurar que mucho.
Por el contrario, el modelo de la contingencia es compatible con el de la
evolución de los homínidos a los humanos, con la adquisición del lenguaje y la consiguiente
cerebralización, la conquista del medio humano social y la evolución cultural
con todos los avances en la comunicación escrita… y todas las contingencias
históricas que han llevado a Homero, Cervantes, Darwin… y a todos y cada uno de
los autores que han escrito el acervo de libros atesorados por la humanidad, en
muy poco tiempo, sin determinismo ni propósito alguno. Todos los escritores y
sus obras, pero también todos los humanos y sus particulares historias, aún más,
todos los seres vivos que han existido en el planeta Tierra son contingentes: posibles,
pero no necesarios; tan posibles e innecesarios como los que resultarían de otras
infinitas combinaciones de genes e interacciones desde el origen de la vida…
cada individuo con una probabilidad cero de existir en un planeta donde las
condiciones fisicoquímicas conceden una probabilidad uno a la vida. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En el
Cosmos infinito se pueden dar todas las contingencias posibles, pero no todas a
la vez.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">BIBLIOGRAFÍA<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="line-height: 150%; margin-bottom: 0cm; mso-add-space: auto; mso-list: l5 level1 lfo8; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;"><!--[if !supportLists]--><span style="color: black; font-family: Symbol; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol; mso-fareast-language: ES;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="color: black; font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-fareast-font-family: "Times New Roman";">Carroll, Sean B. (2018). Las leyes del Serengeti. Editorial
Debate. Barcelona.</span><span style="color: black; font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-fareast-font-family: "Times New Roman"; mso-fareast-language: ES;"><o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; margin-bottom: 0cm; mso-add-space: auto; mso-list: l6 level1 lfo7; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;"><!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Symbol; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Edelman,
Gerald M. y Giulio Tononi (2002). <i>El universo de la conciencia</i>. Crítica.
Barcelona.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l2 level1 lfo6; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;"><!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Symbol; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Jacob,
F. (2014). La lógica de lo viviente. Metatemas. Tusquets Editores. Barcelona.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l2 level1 lfo6; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;"><!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Symbol; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Janeway,
C. y Travers, P. (1996). Immunobiology. Garland Publishing. New York.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l2 level1 lfo6; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;"><!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Symbol; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Kandel,
E. R. (2019). La nueva biología de la mente. Paidós. Editorial Planeta.
Barcelona.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l2 level1 lfo6; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;"><!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Symbol; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Lamarck,
J-B. (2017). Filosofía zoológica. La Oveja Roja. Madrid.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; margin-bottom: 0cm; mso-add-space: auto; mso-list: l2 level1 lfo6; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;"><!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Symbol; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Monod,
Jacques. (1981). <i>El azar y la necesidad (Ensayo sobre la filosofía natural
de la biología moderna)</i>. Tusquets. Barcelona.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l2 level1 lfo6; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;"><!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Symbol; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Ogayar,
A. y Sánchez-Pérez, M. (1998). «Prions: an evolutionary perspective». <i>International
Microbiology</i> 1 (3): 183-190.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l2 level1 lfo6; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;"><!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Symbol; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Sampedro,
Javier (2002). <i>Deconstruyendo a Darwin</i>. Crítica. Barcelona.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l2 level1 lfo6; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;"><!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Symbol; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Shorter,
J. y Lindquist, S. (2005). «Prions as adaptative conduits of memory and
inheritance». <i>Nature Reviews Genetics</i> 6, (6): 435-450.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoListParagraphCxSpLast" style="line-height: 150%; mso-list: l2 level1 lfo6; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;"><!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Symbol; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Uversky,
Vladimir N. (2014). <i>Intrinsically disordered proteins</i>. Springer. <span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></p>alfogayar@gmail.comhttp://www.blogger.com/profile/05459990772329453993noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-1146357040052186629.post-29769133127989571762022-09-30T23:54:00.000-07:002022-09-30T23:54:17.636-07:00<p> </p><p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-size: 14pt; line-height: 150%;"><span style="font-family: arial;">CÉLULAS
Y VIRUS. LA URDIMBRE Y LA TRAMA DE LA VIDA <o:p></o:p></span></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; margin-left: 35.4pt; text-align: justify; text-indent: 35.4pt;"><b><span style="font-size: 14pt; line-height: 150%;"><span style="font-family: arial;">La evolución de la información biológica<o:p></o:p></span></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-size: 14pt; line-height: 150%;"><o:p><span style="font-family: arial;"> </span></o:p></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-size: 14pt; line-height: 150%;"><o:p><span style="font-family: arial;"> </span></o:p></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-size: 12pt; line-height: 150%;"><span style="font-family: arial;">En esta
entrada quiero presentar el título de uno de los dos libros que recogerán las
principales ideas originales expuestas en este blog, fundamentalmente las
relativas a los orígenes de la vida y de la célula eucariota. Por distintos
motivos, este título me parece más acertado que el anteriormente elegido, <i>El
telar de la vida</i>.<o:p></o:p></span></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-size: 14pt; line-height: 150%;"><o:p><span style="font-family: arial;"> </span></o:p></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; mso-outline-level: 1; text-align: justify;"><b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-size: 14pt; line-height: 150%;"><span style="font-family: arial;">El problema de definir la vida<o:p></o:p></span></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; mso-outline-level: 1; text-align: justify;"><span style="font-family: arial;"><span style="font-size: 12pt; line-height: 150%;">La definición moderna de los seres vivos y su origen
se consigue en la segunda mitad del siglo XIX con el establecimiento de la
teoría celular y la refutación de la idea de generación espontánea. Hasta ese
momento, la idea medieval de una confusa cadena continua de los seres creados
por Dios y recreados por generación impedía plantear científicamente el
problema de la continuidad de las especies de seres vivos. Schleiden, Schwann,
Virchow y Pasteur, pero también Darwin con su obra <i>El origen de las especies
por selección natural</i>, ponen la primera piedra para entender la naturaleza
objetiva de los seres vivos como unidades de vida. En este momento, la biología
es eminentemente funcionalista: el organismo </span><span style="font-size: 12pt; line-height: 150%;">–celular o pluricelular– surgía de la integración de sus orgánulos u
órganos en una permanente evolución de sus funciones vitales. Por distintos
motivos que no voy a abordar aquí (ver las entradas anteriores de este blog),
en el siglo XX retorna un enfoque predominantemente estructural, ahora de
origen genético, aunque conviene adelantar que la naturaleza de algo no se
explica por su estructura en sí, sino por su proceso de origen. No obstante,
como primera aproximación, deberemos tener en cuenta el enorme despliegue de
formas vivas y la disposición de sus partes, pero aun para genetistas
totalmente fieles a la doctrina del dogma central de la biología molecular
(DCBM) y a la teoría sintética de la evolución, los virus no constituyen
organismos vivos, ya que, a pesar del peso que tuvieron las investigaciones con
bacteriófagos en estos campos, no realizan plenamente las funciones vitales.
Más adelante volveremos a retomar la cuestión de la prioridad entre estructura
y función.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span></span><span style="font-size: 12pt; line-height: 150%;"><o:p></o:p></span></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; mso-outline-level: 1; text-align: justify;"><span style="font-size: 12pt; line-height: 150%;"><span style="font-family: arial;">Además de la enorme diversidad funcional y
estructural de los seres vivos, observamos otro tanto en lo relativo a los
límites ambientales de cada especie en sus respectivos hábitats. Toda esta
variabilidad debe ser tenida en cuenta en las posibles definiciones de la vida,
entonces ¿qué es la vida? Hemos visto que para intentar definirla no basta con
el conocimiento de la diversidad y complejidad de animales, plantas y
protoctistas, con los que estamos más familiarizados.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-size: 12pt; line-height: 150%;"><span style="font-family: arial;">Pasteur
refutó experimentalmente la idea de generación espontánea y con ello reforzaba
el aforismo <i>omnis cellula ex cellula</i> con el que Virchow completó la
teoría celular, pero también se alejaba del planteamiento científico del origen
de la vida, quizá imposible de abordar en ese momento. Años después escribió
esto, refiriéndose a la generación espontánea de vida: <o:p></o:p></span></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-size: 12pt; line-height: 150%;"><span style="font-family: arial;">“<i style="mso-bidi-font-style: normal;">La he estado buscando durante veinte años
sin encontrarla, pero no creo que sea una imposibilidad.”</i> <o:p></o:p></span></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-size: 12pt; line-height: 150%;"><span style="font-family: arial;">Es
difícil definir científicamente la vida, pero quizá sea su dificultad la que
incite a formulaciones más o menos atrevidas e imprecisas. Aquí van tres de las
más representativas.<o:p></o:p></span></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-size: 12pt; line-height: 150%;"><span style="font-family: arial;">En el
terreno de la ciencia, podemos tomar definiciones puramente físicas como la que
Erwin Schrödinger nos ofrece en la página 45 de su libro <i style="mso-bidi-font-style: normal;">Qué es la vida</i> (1944), donde afirma: “la vida se alimenta de
entropía negativa”, es decir, construye estructuras ordenadas en oposición al
aumento de entropía que predice el Segundo Principio de la Termodinámica. Aquí
queda claro que la vida implica una evolución material hacia procesos alejados
del equilibrio termodinámico en los que se minimiza la producción de entropía.<o:p></o:p></span></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-size: 12pt; line-height: 150%;"><span style="font-family: arial;">También
tenemos muchas definiciones más químicas como, por ejemplo, la del programa de
exobiología de la NASA: “La vida es un sistema químico automantenido capaz de
evolución darwiniana”. <o:p></o:p></span></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-size: 12pt; line-height: 150%;"><span style="font-family: arial;">Igualmente
abundan las definiciones más biológicas, menos reduccionistas, que recogen el
consenso de especialistas en el tema como Pier Luigi Luisi: “La forma de vida
mínima es un sistema circunscrito por un compartimento semipermeable de su
propia fabricación, que se automantiene produciendo sus propios elementos
constitutivos por la transformación de la energía y de los nutrientes exteriores,
gracias a sus propios mecanismos de producción”.<o:p></o:p></span></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-size: 12pt; line-height: 150%;"><span style="font-family: arial;">Estas
definiciones de vida, de más a menos reduccionistas, son meras abstracciones de
las propiedades de los seres que denominamos vivos merced a sus funciones
singulares, las que por ello clásicamente denominamos vitales: nutrición,
relación y reproducción, y además producción de variabilidad sometida a
selección natural. Por lo tanto, debemos plantearnos qué nivel de complejidad
material merece el atributo de vivo, es decir, a partir de qué nivel de organización
de la materia se cumplen estas funciones. En todas las descripciones se tiene
en cuenta que los seres vivos no vulneran los principios físicos y químicos,
pero se alejan de sus equilibrios consumiendo energía y aumentando la entropía
del entorno. <o:p></o:p></span></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-size: 12pt; line-height: 150%;"><o:p><span style="font-family: arial;"> </span></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-size: 14pt; line-height: 150%;"><span style="font-family: arial;">Vida: la
parte y el todo<o:p></o:p></span></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: arial;"><span style="font-size: 12pt; line-height: 150%;">Con la
formulación de la teoría celular, existe un consenso generalizado en considerar
a la célula como unidad de vida, pero como ya hemos visto existen agentes
patógenos como los virus y otros aún más elementales que no reúnen los
requisitos mínimos establecidos para considerarlos vivos, a pesar de la
complejidad de sus interferencias con las células. En biología son muy
frecuentes las paradojas y aquí nos enfrentamos a una de ellas: agentes
patógenos relativamente sencillos en comparación con la complejidad celular,
pero que influyen y pueden causar grandes alteraciones sistémicas no solo en
los organismos sino también en la biosfera. Efectivamente, agentes con distinto
grado de organización estructural </span><span style="font-size: 12pt; line-height: 150%;">–que podríamos situar entre lo
subcelular y lo supramolecular– como virus, viroides y priones están implicados
en diferentes patologías, pero también en otros procesos vitales beneficiosos.
Tanto la dificultad para situar dentro de los seres vivos a estas
individualidades como el contraste de la complejidad de sus interacciones y
alteraciones, nos obliga a ampliar el actual marco conceptual de la vida.
Aunque los seres que denominamos vivos singularizan los fenómenos vitales, la
explicación de algunas de sus paradojas implica el considerar la vida, <i>sensu
lato</i>, como un sistema de organización material supraquímica que poblaría
determinados rincones del Cosmos con distintos niveles de integración funcional
y estructural. En esta perspectiva, la función es prioritaria a la estructura
en el sentido de los fenómenos fisicoquímicos previos a la consecución de una
determinada organización supramolecular. Aquí aplicamos la acepción de
prioridad como “anterioridad o precedencia de una cosa respecto de otra que
depende de ella”.<o:p></o:p></span></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-size: 12pt; line-height: 150%;"><span style="font-family: arial;">En la
Tierra y probablemente en otros lugares del universo, las principales moléculas
portadoras de información biológica, tanto conformacional como secuencial, son
las proteínas, el ARN y el ADN. Estas biomoléculas forman parte de los seres
vivos bien definidos y también de los agentes supramoleculares que interfieren
con algunos fenómenos vitales. Estos entes materiales con manifestaciones
vitales no son ni han podido llegar a ser sin el concurso del agua. Así, esta
pequeña molécula dipolar –organizada en retículos espaciales– modela las largas
cadenas de estos biopolímeros informativos ubicando de forma selectiva sus
grupos hidrofóbicos en el interior y los hidrofílicos en el exterior de la
estructura final resultante. En las etapas prebióticas, serían entes que tenderían
hacia la vida en contacto con el agua líquida (genuino puente entre lo no vivo
y lo vivo) e integrarían funcionalmente las primeras células, pero
posteriormente también pudieron entrar en acción como entidades que
interaccionan con la vida. <o:p></o:p></span></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-size: 12pt; line-height: 150%;"><span style="font-family: arial;">En la
lógica que estamos siguiendo para encontrar una definición de vida, descartamos
que esta sea una idea sustantiva, pero también el que los seres que denominamos
vivos –como productos de un determinado proceso de evolución material– sean
considerados independientes del medio ambiente. No existe ningún ser vivo sin
su medio, y la vida constituye un retículo que resulta de la ramificación de
las interacciones materiales físicas y químicas. Entonces, ¿cómo se originan
los seres vivos? ¿De dónde surge la semilla inicial? ¿Cómo se teje la red de la
vida y de qué forma surgen los seres que la anudan? De forma sucinta, solo voy
a esbozar aquí un esquema básico de algunos caminos posibles (en algunas
entradas del blog, como la de marzo de 2017 <i>Origen de la vida y origen de la
célula eucariota</i>, se puede ampliar el tema). <o:p></o:p></span></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-size: 12pt; line-height: 150%;"><span style="font-family: arial;">La
hipótesis más clásica apunta a que la vida pudo surgir en la Tierra de forma
abiótica desde lo inorgánico. En la entrada citada, defiendo la hipótesis de
que en este escenario la prioridad funcional pudo correr a cargo de la
plasticidad de las proteínas. Posteriormente, con el establecimiento del código
genético la información biológica reposaría sobre tres pilares: conformacional
pregenético de proteínas y ARN, secuencial genético de ADN/ARN y de regulación
epigenética. En mi interpretación, la naturaleza esencial de este origen de la
vida en la Tierra es eucariota y centrada en las proteínas. <o:p></o:p></span></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-size: 12pt; line-height: 150%;"><span style="font-family: arial;">No
obstante, la vida puede surgir también desde otra previa. Y en este caso
podemos tener dos posibilidades: un origen extraterrestre, como la hipótesis de
la panspermia, o bien un origen terrestre. En ambos escenarios, su naturaleza
puede ser proteica, genética o mixta como en los virus, aunque en estos destaca
el componente genético. Sin entrar a fondo en el tema, quiero destacar la
enorme diferencia en cuanto a la naturaleza de su prioridad de origen entre la
proteica funcional de la eucariota y la genética estructural de los virus. En
mi hipótesis, los virus y otros acariotas (arqueas y bacterias) pudieron surgir
de vesículas de exocitosis –como los actuales exosomas– desde las primeras
células de naturaleza eucariota que denominamos protocariotas. <o:p></o:p></span></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-size: 12pt; line-height: 150%;"><span style="font-family: arial;">Antes
de continuar, quiero volver a subrayar la enorme diferencia de naturaleza vital
entre estos dos extremos que cohabitan en la Tierra, sobre la que conviene
reflexionar, y para ello volvamos a plantear la pregunta ¿cómo se teje la red
de la vida y de qué forma surgen los seres que la anudan?<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-size: 12pt; line-height: 150%;"><o:p><span style="font-family: arial;"> </span></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-size: 14pt; line-height: 150%;"><span style="font-family: arial;">La
vida como organismo de la naturaleza<o:p></o:p></span></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-size: 12pt; line-height: 150%;"><span style="font-family: arial;">En la
naturaleza como un todo podemos observar una gran diversidad de fenómenos,
procesos y sucesos materiales que implican distintos niveles de organización.
Muy sucintamente, cuando hablamos de un fenómeno nos referimos a la
manifestación de una actividad que se produce en la naturaleza, mientras que por
proceso entendemos una serie de fenómenos encadenados que conducen a una
finalidad. Ya hemos hablado en otras entradas de este blog de teleología y
teleonomía, aquí solo voy a mencionar que el aparente proyecto de los procesos
tiene que ver con la necesidad imperativa de los fenómenos constantes, esto es,
lo que no puede dejar de ser por inevitable: las leyes de la naturaleza como,
por ejemplo, la de la gravedad o la segunda de la termodinámica. La
concatenación de estos sucesos necesarios en determinados ámbitos puede
conducir a la organización de la naturaleza en ciclos, protofunciones y
protoestructuras que inician la conexión de la necesidad imperativa con algún
tipo de necesidad fisiológica vital. Así, por ejemplo, cuando el agua líquida
alberga determinadas moléculas anfipáticas, como fosfolípidos o polipéptidos,
la coherencia de su retículo de puentes de hidrógeno se impone a la
perturbación de los grupos apolares hidrófobos de estas moléculas, de forma que
los empaqueta en el interior de estructuras más estables termodinámicamente
como membranas biológicas o proteínas globulares. De esta manera y partiendo de
lo inorgánico, se pudieron ir integrando algunos fenómenos necesarios y los
consiguientes procesos fisiológicos seleccionados en un sistema orgánico de
interacciones alrededor de las denominadas funciones y subfunciones vitales:
interacción con el agua líquida y selección de fosfolípidos que llevó a la
formación de membranas biológicas con las que se iniciarían los compartimentos,
la individualidad y la homeostasis; interacción de polipéptidos y selección de
módulos funcionales y estructurales proteicos por sus capacidades metabólicas y
de propagación estructural, inicio de sistemas alejados del equilibrio y
replicativos; coselección de polipéptidos y ribozimas que terminarían formando
ribonucleoproteínas y estableciendo un código genético… entre otras muchas
interacciones que sin propósito previo alguno originarían funciones y
estructuras dotadas de finalidad vital. Cada nueva estructura funcional
seleccionada interaccionará necesariamente con su entorno orgánico e inorgánico
y se enfrentará a las contingencias con su creciente información biológica
–proteica pregenética, genética y epigenética– tanto en la ontogenia como en la
filogenia. Así, en mayor o menor medida, los nuevos sucesos contingentes
provocaran la ramificación de los procesos seleccionados, y vuelta a empezar:
necesidad imperativa del fenómeno emergente y las consiguientes protofunción,
protoestructura, necesidad funcional…y así hasta la simbiosis de algas y hongos
formando líquenes o los guepardos corriendo tras las gacelas.<o:p></o:p></span></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-size: 12pt; line-height: 150%;"><span style="font-family: arial;">La
imagen de la vida como una red donde los nudos serían los organismos celulares
y pluricelulares que clásicamente denominamos vivos se nos queda corta. Sabemos
que estos no son los únicos entes que interaccionan, también lo hacen algunos
acelulares como los virus, entre otros con difícil acomodo en los nudos. Esta
representación reticular, frecuentemente utilizada en las relaciones tróficas,
también se consideró útil para interpretar el creciente aluvión de hechos
acerca de la herencia horizontal, que deshilachan la individualidad genética
filiativa de las especies y desdibujan la imagen del árbol de la vida. En la
hipótesis que propongo, la naturaleza esencial del primer origen de la vida en
la Tierra –mediante conexión funcional entre la necesidad imperativa de los
fenómenos y la contingencia histórica de los sucesos– es eucariota y centrada
en las proteínas. Los virus, entre otros seres acariotas, tendrían un origen
posterior predominantemente genético a partir de la primera vida en la Tierra.
La interacción entre estas dos naturalezas vitales era igualmente inevitable,
obedecía y obedece a la misma necesidad imperativa de los fenómenos materiales
–aunque ahora en un mayor nivel de organización– y la selección natural
propició el equilibrio entre ambas. Más aún, como he expuesto en otras entradas
de este blog (ver <i>Origen de la célula eucariota</i>, de 27 de mayo de 2020),
la selección natural debería interpretarse como el resultado en cada instante
de la dialéctica entre el ser vivo y su medio: el estado dinámico funcional,
momento a momento, de la estructura material de la naturaleza viva
coseleccionada en su constante interacción. Podríamos decir que, a pesar de su
naturaleza distinta y de que no sean seres vivos, los virus están plenamente
integrados en la vida considerada como un todo funcional.<o:p></o:p></span></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-size: 12pt; line-height: 150%;"><o:p><span style="font-family: arial;"> </span></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-size: 14pt; line-height: 150%;"><span style="font-family: arial;">El tejido
de la vida<o:p></o:p></span></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-size: 12pt; line-height: 150%;"><span style="font-family: arial;">Con lo
expuesto aquí, y los argumentos dados en otras entradas de este blog, podríamos
concluir que la imagen de la red no sea la más adecuada, pero aunque es
imposible simplificar tanto la enorme complejidad de la vida, siempre ayuda
apoyar las ideas en alguna, aunque no sea perfecta. Quizá pudiera ser más
representativa del entrecruzamiento evolutivo de las dos naturalezas vitales la
imagen de un <i>telar</i> con su <i>urdimbre</i> y su <i>trama</i>. Por una
parte, hemos visto que la explicación de fenómenos de transferencia genética
horizontal difumina cada vez más al ser vivo con su medio, afectando al mismo
concepto de especie como conjunto unitario de genes. Por otra, vemos la
integración funcional de dos naturalezas vitales muy diferentes, aunque
relacionadas en su origen: la eucariota (celular y pluricelular) proteocéntrica
y la acariota más genocéntrica; en este último grupo, se aprecia que el
determinismo genético aumenta desde las arqueas (más parecidas a los
eucariotas) a los virus (agentes genéticos móviles) pasando por las bacterias
como estado intermedio. <o:p></o:p></span></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-size: 12pt; line-height: 150%;"><span style="font-family: arial;">Cada
vez es más frecuente el descubrimiento de nuevos<b> </b>virus y su influencia en
todos los ecosistemas terrestres.<b> </b>Dadas sus singulares características como
parásitos intracelulares obligados y su elevada tasa de mutación son los
principales dinamizadores de la herencia horizontal y de la diversidad genética
en la biosfera (ver la entrada de este blog de 26 de enero de 2021 <i>Virus y
sistema inmunitario</i>). Aunque la naturaleza acariota de arqueas y bacterias
difiere de la eucariota, en mi propuesta los tres grupos se ramifican del
tronco protocariota inicial, de forma que en mayor o menor medida todos forman
parte de la <i>urdimbre</i>, aunque las células acariotas frecuentemente se
enredan como un <i>zurcido</i> entre los hilos de esta. Sólo los virus son un
verso suelto, pura <i>trama</i>. <o:p></o:p></span></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-size: 12pt; line-height: 150%;"><span style="font-family: arial;">La
vida en la Tierra se teje en el <i>telar</i> de una evolución sin sentido. Sus
hilos representan estas dos naturalezas: la <i>urdimbre</i> celular tiende como
un arbusto ascendente, pero enredado, hacia la <b>complejidad de la integración
creciente</b> que resulta de la necesaria interacción funcional material,
mientras que la <i>trama</i> viral tiende a exaltar la <b>variabilidad genética</b>
y sus hilos se insertan entre los primeros de una forma aún más ciega y
enmarañada. <o:p></o:p></span></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-size: 12pt; line-height: 150%;"><span style="font-family: arial;">No
obstante estas particularidades, en un planteamiento global aumenta la
diversidad funcional y estructural de los individuos y la complejidad orgánica
y sistémica de las interacciones. La selección natural pone cordura como
inteligencia universal que actúa en esta aparente locura.<o:p></o:p></span></span></p>
<p class="MsoNormal"><span style="font-size: 14pt; line-height: 107%;"><o:p><span style="font-family: arial;"> </span></o:p></span></p>alfogayar@gmail.comhttp://www.blogger.com/profile/05459990772329453993noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-1146357040052186629.post-59953018930716937602021-04-01T11:46:00.000-07:002021-04-01T11:46:00.374-07:00EL TELAR DE LA VIDA<p> </p><p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><br /></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></b><b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">El problema de definir la vida</span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; mso-outline-level: 1; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-font-weight: bold; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">La perspectiva de encontrar señales de vida en el
Cosmos, y más concretamente en otros lugares del Sistema Solar como Marte o
algunos satélites de Júpiter, ha vuelto a poner de actualidad el debate sobre su
definición. Esta se complica cuando asistimos a un creciente aluvión de datos
acerca de la desconcertante diversidad microbiana y sus complejas interacciones
ecológicas. Por otra parte, para abordar correctamente este problema debemos
tener en cuenta varios enfoques, además de los relativos a la física, la
química, la geología y la biología, como los concernientes a la historia de la
ciencia y la filosofía. Empezando por estos últimos aspectos, la definición
moderna de los seres vivos y su origen se consigue en la segunda mitad del
siglo XIX con el establecimiento de la teoría celular y la refutación de la
idea de generación espontánea. Hasta ese momento, la idea medieval de una
confusa cadena continua de los seres creados por Dios y recreados por
generación impedía plantear científicamente el problema de la continuidad de
las especies de seres vivos. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; mso-outline-level: 1; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-font-weight: bold; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Schleiden, Schwann, Virchow y Pasteur, pero también
Darwin con su obra <i>El origen de las especies por selección natural</i>,
ponen la primera piedra para entender la naturaleza objetiva de los seres vivos
como unidades de vida. En este momento, la biología es eminentemente
funcionalista: el organismo </span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-weight: bold;">–celular o
pluricelular– surgía de la integración de sus orgánulos u órganos en una
permanente evolución de sus funciones vitales. Por distintos motivos que no voy
a abordar aquí (ver las entradas anteriores de este blog), en el siglo XX
retorna un enfoque predominantemente estructural, ahora de origen genético, aunque
conviene adelantar que la naturaleza de algo no se explica por su estructura en
sí, sino por su proceso de origen. No obstante, como primera aproximación,
deberemos tener en cuenta el enorme despliegue de formas vivas y la disposición
de sus partes, pero aun para genetistas totalmente fieles a la doctrina del
dogma central de la biología molecular (DCBM) y a la teoría sintética de la
evolución, los virus no constituyen organismos vivos, ya que, a pesar del peso
que tuvieron las investigaciones con bacteriófagos en estos campos, no realizan
plenamente las funciones vitales. Más adelante volveremos a retomar la cuestión
de la prioridad entre estructura y función. <span style="mso-spacerun: yes;"> </span></span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-font-weight: bold; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; mso-outline-level: 1; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-font-weight: bold; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Además de la enorme diversidad funcional y
estructural de los seres vivos, observamos otro tanto en lo relativo a los límites
ambientales de cada especie en sus respectivos hábitats. Toda esta variabilidad
debe ser tenida en cuenta en las posibles definiciones de la vida, entonces
¿qué es la vida? Hemos visto que para intentar definirla no basta con el
conocimiento de la diversidad y complejidad de animales, plantas y protoctistas,
con los que estamos más familiarizados.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Pasteur
refutó experimentalmente la idea de generación espontánea y con ello reforzaba
el aforismo <i>omnis cellula ex cellula</i>, con el que Virchow completó la
teoría celular, pero también se alejaba del planteamiento científico del origen
de la vida, quizá imposible de abordar en ese momento. Años después escribió
esto, refiriéndose a la generación espontánea de vida: <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">“<i style="mso-bidi-font-style: normal;">La he estado buscando durante veinte años
sin encontrarla, pero no creo que sea una imposibilidad.”</i> <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Es
difícil definir científicamente la vida, pero quizá sea su dificultad la que
incite a formulaciones más o menos atrevidas e imprecisas. Aquí van tres de las
más representativas.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">En el
terreno de la ciencia, podemos tomar definiciones puramente físicas como la que
Erwin Schrödinger nos ofrece en la página 45 de su libro <i style="mso-bidi-font-style: normal;">Qué es la vida</i> (1944), donde afirma: “la vida se alimenta de
entropía negativa”, es decir, construye estructuras ordenadas en oposición al
aumento de entropía que predice el Segundo Principio de la Termodinámica. Aquí
queda claro que la vida implica una evolución material hacia procesos alejados
del equilibrio termodinámico en los que se minimiza la producción de entropía.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">También
tenemos muchas definiciones más químicas como, por ejemplo, la del programa de
exobiología de la NASA: “La vida es un sistema químico automantenido capaz de
evolución darwiniana”. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Igualmente
abundan las definiciones más biológicas, menos reduccionistas, que recogen el
consenso de especialistas en el tema como Pier Luigi Luisi: “La forma de vida
mínima es un sistema circunscrito por un compartimento semipermeable de su
propia fabricación, que se automantiene produciendo sus propios elementos
constitutivos por la transformación de la energía y de los nutrientes
exteriores, gracias a sus propios mecanismos de producción”.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Estas
definiciones de vida, de más a menos reduccionistas, son meras abstracciones de
las propiedades de los seres que denominamos vivos merced a sus funciones
singulares, las que por ello clásicamente denominamos vitales: nutrición,
relación y reproducción, y además producción de variabilidad sometida a
selección natural. Por lo tanto, debemos plantearnos qué nivel de complejidad
material merece el atributo de vivo, es decir, a partir de qué nivel de
organización de la materia se cumplen estas funciones. En todas las descripciones
se tiene en cuenta que los seres vivos no vulneran los principios físicos y
químicos, pero se alejan de sus equilibrios consumiendo energía y aumentando la
entropía del entorno. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><o:p> </o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Vida: la
parte y el todo<o:p></o:p></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Con la
formulación de la teoría celular, existe un consenso generalizado en considerar
a la célula como unidad de vida, pero como ya hemos visto existen agentes
patógenos como los virus y otros aún más elementales que no reúnen los
requisitos mínimos establecidos para considerarlos vivos, a pesar de la
complejidad de sus interferencias con las células. En biología son muy
frecuentes las paradojas y aquí nos enfrentamos a una de ellas: agentes
patógenos relativamente sencillos en comparación con la complejidad celular,
pero que influyen y pueden causar grandes alteraciones sistémicas no solo en
los organismos sino también en la biosfera. Efectivamente, agentes con distinto
grado de organización estructural </span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">–que podríamos situar entre lo
subcelular y lo supramolecular– como virus, viroides y priones están implicados
en diferentes patologías, pero también en otros procesos vitales beneficiosos. Tanto
la dificultad para situar dentro de los seres vivos a estas individualidades
como el contraste de la complejidad de sus interacciones y alteraciones, nos obliga
a ampliar el actual marco conceptual de la vida. Aunque los seres que
denominamos vivos singularizan los fenómenos vitales, la explicación de algunas
de sus paradojas implica el considerar la vida, <i>sensu lato</i>, como un
sistema de organización material supraquímica que poblaría determinados
rincones del Cosmos con distintos niveles de integración funcional y
estructural. En esta perspectiva, la función es prioritaria a la estructura en
el sentido de los fenómenos fisicoquímicos previos a la consecución de una determinada
organización supramolecular. Aquí aplicamos la acepción de prioridad como
“anterioridad o precedencia de una cosa respecto de otra que depende de ella”.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En la
Tierra y probablemente en otros lugares del universo, las principales moléculas
portadoras de información biológica, tanto conformacional como secuencial, son
las proteínas, el ARN y el ADN. Estas biomoléculas forman parte de los seres
vivos bien definidos y también de los agentes supramoleculares que interfieren
con algunos fenómenos vitales. Estos entes materiales con manifestaciones
vitales no son ni han podido llegar a ser sin el concurso del agua. Así, esta
pequeña molécula dipolar –organizada en retículos espaciales– modela las largas
cadenas de estos biopolímeros informativos ubicando de forma selectiva sus
grupos hidrofóbicos en el interior y los hidrofílicos en el exterior de la estructura
final resultante. En las etapas prebióticas, serían entes que tenderían hacia
la vida en contacto con el agua líquida (genuino puente entre lo no vivo y lo
vivo) e integrarían funcionalmente las primeras células, pero posteriormente también
pudieron entrar en acción como entidades que interaccionan con la vida. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En la
lógica que estamos siguiendo para encontrar una definición de vida, descartamos
que esta sea una idea sustantiva, pero también el que los seres que denominamos
vivos –como productos de un determinado proceso de evolución material– sean
considerados independientes del medio ambiente. No existe ningún ser vivo sin
su medio, y la vida constituye un retículo que resulta de la ramificación de
las interacciones materiales físicas y químicas. Entonces, ¿cómo se originan
los seres vivos? ¿De dónde surge la semilla inicial? ¿Cómo se teje la red de la
vida y de qué forma surgen los seres que la anudan? De forma sucinta, solo voy
a esbozar aquí un esquema básico de algunos caminos posibles (en algunas
entradas del blog, como la de marzo de 2017 <i>Origen de la vida y origen de la
célula eucariota</i>, se puede ampliar el tema). <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">La
hipótesis más clásica apunta a que la vida pudo surgir en la Tierra de forma
abiótica desde lo inorgánico. En la entrada citada, defiendo la hipótesis de que
en este escenario la prioridad funcional pudo correr a cargo de la plasticidad
de las proteínas. Posteriormente, con el establecimiento del código genético la
información biológica reposaría sobre tres pilares: conformacional pregenético
de proteínas y ARN, secuencial genético de ADN/ARN y de regulación epigenética.
En mi interpretación, la naturaleza esencial de este origen de la vida en la
Tierra es eucariota y centrada en las proteínas. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">No
obstante, la vida puede surgir también desde otra previa. Y en este caso
podemos tener dos posibilidades: un origen extraterrestre, como la hipótesis de
la panspermia, o bien un origen terrestre. En ambos escenarios, su naturaleza
puede ser proteica, genética o mixta como en los virus, aunque en estos destaca
el componente genético. Sin entrar a fondo en el tema, quiero destacar la
enorme diferencia en cuanto a la naturaleza de su prioridad de origen entre la
proteica funcional de la eucariota y la genética estructural de los virus. En
mi hipótesis, los virus y otros acariotas (arqueas y bacterias) pudieron surgir
de vesículas de exocitosis –como los actuales exosomas– desde las primeras
células de naturaleza eucariota que denominamos protocariotas. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Antes
de continuar, quiero volver a subrayar la enorme diferencia de naturaleza vital
entre estos dos extremos que cohabitan en la Tierra, sobre la que conviene
reflexionar, y para ello volvamos a plantear la pregunta ¿cómo se teje la red
de la vida y de qué forma surgen los seres que la anudan?<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%;">La
vida como organismo de la naturaleza<o:p></o:p></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En la
naturaleza como un todo podemos observar una gran diversidad de fenómenos,
procesos y sucesos materiales que implican distintos niveles de organización.
Muy sucintamente, cuando hablamos de un fenómeno nos referimos a la
manifestación de una actividad que se produce en la naturaleza, mientras que por
proceso entendemos una serie de fenómenos encadenados que conducen a una
finalidad. Ya hemos hablado en otras entradas de este blog de teleología y
teleonomía, aquí solo voy a mencionar que el aparente proyecto de los procesos
tiene que ver con la necesidad imperativa de los fenómenos constantes, esto es,
lo que no puede dejar de ser por inevitable: las leyes de la naturaleza como,
por ejemplo, la de la gravedad o la segunda de la termodinámica. La
concatenación de estos sucesos necesarios en determinados ámbitos puede
conducir a la organización de la naturaleza en ciclos, protofunciones y
protoestructuras que inician la conexión de la necesidad imperativa con algún
tipo de necesidad fisiológica vital. Así, por ejemplo, cuando el agua líquida
alberga determinadas moléculas anfipáticas, como fosfolípidos o polipéptidos,
la coherencia de su retículo de puentes de hidrógeno se impone a la
perturbación de los grupos apolares hidrófobos de estas moléculas, de forma que
los empaqueta en el interior de estructuras más estables termodinámicamente
como membranas biológicas o proteínas globulares. De esta manera y partiendo de
lo inorgánico, se pudieron ir integrando algunos fenómenos necesarios y los
consiguientes procesos fisiológicos seleccionados en un sistema orgánico de
interacciones alrededor de las denominadas funciones y subfunciones vitales: interacción
con el agua líquida y selección de fosfolípidos que llevó a la formación de
membranas biológicas con las que se iniciarían los compartimentos, la
individualidad y la homeostasis; interacción de polipéptidos y selección de
módulos funcionales y estructurales proteicos por sus capacidades metabólicas y
de propagación estructural, inicio de sistemas alejados del equilibrio y
replicativos; coselección de polipéptidos y ribozimas que terminarían formando ribonucleoproteínas
y estableciendo un código genético… entre otras muchas interacciones que sin
propósito previo alguno originarían funciones y estructuras dotadas de
finalidad vital. Cada nueva estructura funcional seleccionada interaccionará
necesariamente con su entorno orgánico e inorgánico y se enfrentará a las
contingencias con su creciente información biológica –proteica pregenética, genética
y epigenética– tanto en la ontogenia como en la filogenia. Así, en mayor o
menor medida, los nuevos sucesos contingentes provocaran la ramificación de los
procesos seleccionados, y vuelta a empezar: necesidad imperativa del fenómeno
emergente y las consiguientes protofunción, protoestructura, necesidad
funcional…y así hasta la simbiosis de algas y hongos formando líquenes o los
guepardos corriendo tras las gacelas.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">La imagen
de la vida como una red donde los nudos serían los organismos celulares y
pluricelulares que clásicamente denominamos vivos se nos queda corta. Sabemos
que estos no son los únicos entes que interaccionan, también lo hacen algunos
acelulares como los virus, entre otros con difícil acomodo en los nudos. Esta
representación reticular, frecuentemente utilizada en las relaciones tróficas,
también se consideró útil para interpretar el creciente aluvión de hechos acerca
de la herencia horizontal, que deshilachan la individualidad genética filiativa
de las especies y desdibujan la imagen del árbol de la vida. En la hipótesis
que propongo, la naturaleza esencial del primer origen de la vida en la Tierra
–mediante conexión funcional entre la necesidad imperativa de los fenómenos y
la contingencia histórica de los sucesos– es eucariota y centrada en las
proteínas. Los virus, entre otros seres acariotas, tendrían un origen posterior
predominantemente genético a partir de la primera vida en la Tierra. La
interacción entre estas dos naturalezas vitales era igualmente inevitable,
obedecía y obedece a la misma necesidad imperativa de los fenómenos materiales –aunque
ahora en un mayor nivel de organización– y la selección natural propició el
equilibrio entre ambas. Más aún, como he expuesto en otras entradas de este
blog (ver <i>Origen de la célula eucariota</i>, de 27 de mayo de 2020), la
selección natural debería interpretarse como el resultado en cada instante de
la dialéctica entre el ser vivo y su medio: el estado dinámico funcional,
momento a momento, de la estructura material de la naturaleza viva
coseleccionada en su constante interacción. Podríamos decir que, a pesar de su
naturaleza distinta y de que no sean seres vivos, los virus están plenamente
integrados en la vida considerada como un todo funcional.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%;">El
telar de la vida<o:p></o:p></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Con lo
expuesto aquí, y los argumentos dados en otras entradas de este blog, podríamos
concluir que la imagen de la red no sea la más adecuada, pero aunque es
imposible simplificar tanto la enorme complejidad de la vida, siempre ayuda
apoyar las ideas en alguna, aunque no sea perfecta. Quizá pudiera ser más
representativa del entrecruzamiento evolutivo de las dos naturalezas vitales la
imagen de un <i>telar</i> con su <i>urdimbre</i> y su <i>trama</i>. Por una
parte, hemos visto que la explicación de fenómenos de transferencia genética
horizontal difumina cada vez más al ser vivo con su medio, afectando al mismo
concepto de especie como conjunto unitario de genes. Por otra, vemos la
integración funcional de dos naturalezas vitales muy diferentes, aunque
relacionadas en su origen: la eucariota (celular y pluricelular) proteocéntrica
y la acariota más genocéntrica; en este último grupo, se aprecia que el determinismo
genético aumenta desde las arqueas (más parecidas a los eucariotas) a los virus
(agentes genéticos móviles) pasando por las bacterias como estado intermedio. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Cada
vez es más frecuente el descubrimiento de nuevos<b> </b>virus y su influencia en
todos los ecosistemas terrestres.<b> </b>Dadas sus singulares características como
parásitos intracelulares obligados y su elevada tasa de mutación son los
principales dinamizadores de la herencia horizontal y de la diversidad genética
en la biosfera (ver la entrada de este blog de 26 de enero de 2021 <i>Virus y
sistema inmunitario</i>). Aunque la naturaleza acariota de arqueas y bacterias
difiere de la eucariota, en mi propuesta, los tres grupos se ramifican del
tronco protocariota inicial, de forma que en mayor o menor medida todos forman
parte de la <i>urdimbre</i>, aunque las células acariotas frecuentemente se
enredan como un <i>zurcido</i> entre los hilos de esta. Sólo los virus son un
verso suelto, pura <i>trama</i>. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">La
vida en la Tierra se teje en el <i>telar</i> de una evolución sin sentido. Sus
hilos representan estas dos naturalezas: la <i>urdimbre</i> celular tiende como
un arbusto ascendente, pero enredado, hacia la <b>complejidad de la integración
creciente</b> que resulta de la necesaria interacción funcional material,
mientras que la <i>trama</i> viral tiende a exaltar la <b>variabilidad genética</b>
y sus hilos se insertan entre los primeros de una forma aún más ciega y
enmarañada. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">No
obstante estas particularidades, en un planteamiento global aumenta la
diversidad funcional y estructural de los individuos y la complejidad orgánica
y sistémica de las interacciones. La selección natural pone cordura como
inteligencia universal que actúa en esta aparente locura.<o:p></o:p></span></p>alfogayar@gmail.comhttp://www.blogger.com/profile/05459990772329453993noreply@blogger.com3tag:blogger.com,1999:blog-1146357040052186629.post-18019912869281723882021-01-26T11:13:00.001-08:002021-01-26T11:13:50.687-08:00VIRUS Y SISTEMA INMUNITARIO: UN EQUILIBRIO DINÁMICO POR SELECCIÓN NATURAL<p> </p><p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%;"><br /></span></b></p><p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%;"><br /></span></b></p><p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-family: Arial, sans-serif; line-height: 150%;"><span style="font-size: large;">EL SISTEMA INMUNITARIO ADAPTATIVO MANTIENE LA HOMEOSTASIS MOLECULAR Y CELULAR DEL ORGANISMO</span><span style="font-size: 14pt;"><o:p></o:p></span></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; tab-stops: 47.25pt; text-align: justify;"><b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-tab-count: 1;"> </span></span></b></p><p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; tab-stops: 47.25pt; text-align: justify;"><b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%;">El
sistema inmunitario nos defiende del exterior y equilibra nuestro interior</span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">El
sistema inmunitario de los vertebrados es enormemente complejo e integra componentes
moleculares y celulares diversos tanto en su origen como en su naturaleza y
evolución. Su mera descripción con algún grado de detalle excede del propósito
de este post. Aquí solo quiero ofrecer una visión panorámica de este, en
relación con el modelo proteocéntrico expuesto en los post precedentes, sobre
la base de la enorme plasticidad adaptativa de las proteínas que actúan como receptores
antigénicos en su rama específica.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">El
concepto de inmunidad procede del mundo latino clásico, donde hacía referencia
a personas o instituciones que estaban libres o exentos de ciertos oficios,
cargos, impuestos o penas. Su uso se extendió al <i>estado de inmunidad</i>
frente a una infección que exhibían los supervivientes de algunas epidemias. Estas
personas eran muy valoradas ya que al estar “libres de aprensión” podían ayudar
a los afectados por esa patología. Así pues, el concepto de inmunidad suponía
la adquisición de una memoria protectora frente a la enfermedad pasada. Ya en
el siglo XX, la naciente inmunología estableció que esta memoria solo la posee
el denominado sistema inmunitario adaptativo o específico –por dirigir una
respuesta singular frente a cada agente patógeno–, que además es tolerante con
las moléculas y células propias. En sentido estricto, solo podríamos hablar de
sistema inmunitario adaptativo en los vertebrados. Los invertebrados –y en
mayor o menor medida todos los seres vivos– poseen determinados sistemas
defensivos frente a los agentes externos, pero la mayoría son innatos. Los
vertebrados también poseen un sistema de protección de este tipo frente a los
patógenos. Dado que este sistema está integrado con el de inmunidad adquirida
específica, solo se considera un sistema inmunitario con dos ramas, aunque respecto
a sus componentes no podemos dejar de preguntarnos: ¿surgen de las mismas
familias celulares y moleculares, o proceden de grupos distintos y se unen, previa
selección, mediante integración funcional? En una primera aproximación al
problema, se puede hacer un seguimiento del desdoblamiento de funciones
previas. Igualmente, podemos seguir la ontogenia de las líneas celulares
implicadas.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-spacerun: yes;"> </span>Empezando por esto último, vemos que a partir
de la célula madre hematopoyética pluripotencial se diferencian las líneas
linfoide y mieloide a partir de sus respectivos progenitores. La primera da
lugar principalmente a los linfocitos del sistema inmunitario adaptativo,
mientras que la segunda abarca a casi todas las células del sistema defensivo
innato. En cuanto a la función primordial, las células linfoides estarían
implicadas en mantener la homeostasis intercelular, esto es el equilibrio
dinámico entre las distintas poblaciones celulares de un animal vertebrado,
mediante la discriminación entre lo propio y lo ajeno. Así, los linfocitos del
sistema inmunitario adaptativo reconocen con sus receptores específicos las
moléculas que caracterizan las células del organismo que forman un auténtico
ecosistema en él: las propias (del orden de algunas decenas de billones), las
foráneas (algún orden de magnitud mayor) y las propias alteradas por una
infección intracelular o su transformación tumoral. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Con la
adquisición de la membrana plasmática –junto a los sistemas implicados en el
metabolismo y la replicación– surge la célula como unidad de vida, y con su
individualidad se diferencian dos medios: el externo, que rodea al organismo, y
el interno definidor de lo propio. Todos los seres vivos tienen un medio
interno, diferenciado del entorno, cuyas características y componentes deben
mantener mediante un equilibrio dinámico con el exterior. Desde el origen de la
vida, y a lo largo de una evolución sin propósito, se han seleccionado muchos procesos
y estructuras que han resultado convenientes para el mantenimiento de los seres
vivos frente a los cambios ambientales, entre otros, podemos considerar los
defensivos y los homeostáticos. En general, los primeros se agrupan en torno a
mecanismos inespecíficos establecidos hacia el exterior del organismo: bien de
tipo físico (barreras), químico (secreciones) o incluso biológico (microbiota
propia de los epitelios). Por otra parte, denominamos homeostáticos a los
procesos fisiológicos encaminados al mantenimiento de la constancia del medio
interno frente al estrés ambiental mediante un equilibrio dinámico con el
entorno. Así, tanto en las células como en los individuos pluricelulares
existen mecanismos de respuesta frente a estos cambios. En las primeras, por
ejemplo, tenemos las proteínas de estrés o de choque térmico (HSP) que se
ocupan de los desórdenes estructurales del resto de las proteínas ante
determinadas situaciones intentando mantener la identidad molecular propia. En
los animales vertebrados, los linfocitos del sistema inmunitario adaptativo se
enfrentan a los desequilibrios invasivos del medio interno tanto de las células
ajenas como de las propias enajenadas: tumores y células infectadas por
parásitos intracelulares. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%;">La
discriminación entre lo propio y lo ajeno del sistema inmunitario adaptativo
desmenuza la evolución de las proteínas<o:p></o:p></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Durante
una respuesta inmunitaria se adquiere memoria inmunológica a moléculas extrañas
merced a la producción de anticuerpos específicos frente a estas que inducen su
formación y, por ello, se denominan antígenos (literalmente <b>gen</b>eradoras
de <b>anti</b>cuerpos). Los anticuerpos son básicamente proteínas que reconocen
con sus sitios de unión específicos o paratopos determinadas porciones de la
superficie molecular de los antígenos, los denominados determinantes
antigénicos o epítopos. Como una prueba más del carácter no proyectivo, carente
de diseño teleológico de la evolución biológica, conviene resaltar que ni los
anticuerpos ni los antígenos son benéficos o perjudiciales per se y, dependiendo
de las circunstancias, ambos tipos moleculares pueden comportarse de una u otra
forma: así, en las respuestas alérgicas frente a alimentos el sistema
inmunitario nos produce un daño frente a antígenos que nos benefician; igual
ocurre en las transfusiones y trasplantes, e incluso llegamos al extremo en las
enfermedades autoinmunes donde lo propio se toma por ajeno.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En
cuanto a la naturaleza de los antígenos, podemos decir que los anticuerpos
reconocen específicamente los epítopos de cualquier tipo de moléculas, pero el
sistema inmunitario es aparentemente caprichoso y paradójicamente los
linfocitos T no reconocen la superficie de las moléculas antigénicas. Así, mientras
los receptores para el antígeno de los linfocitos o células B (BCR) –que son inmunoglobulinas
o anticuerpos de membrana– pueden reconocer entre otros determinantes las zonas
superficiales de proteínas inmunogénicas, los correspondientes de las células T
(TCR) solo reconocen péptidos de esas moléculas (frecuentemente de su núcleo
interior) presentados por proteínas del complejo principal de histocompatibilidad
propio (MHC en sus siglas en inglés). <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Una de
las principales conclusiones que podemos sacar tanto de la respuesta T como de
las características de los antígenos que reconoce, es que la genuina
discriminación entre lo propio y lo ajeno recae en ella, y fundamentalmente en
las proteínas del MHC. Pero quizá sea aún más importante que la naturaleza
singular de lo propio sea proteica. Para obtener una auténtica respuesta
inmunitaria adaptativa con especificidad y memoria, que implique a los
linfocitos B y T, el antígeno tiene que ser al menos parcialmente una proteína.
Estos antígenos se denominan timo-dependientes y son los más completos por
activar a las células T además de a las B. Se les denomina genéricamente
inmunógenos por su capacidad para generar una respuesta completa, y distinguir
así la inmunogenicidad de la antigenicidad o capacidad de unión de cada
determinante o epítopo al correspondiente receptor antigénico. Así, cualquier
molécula –grande, como un ácido nucleico, o pequeña como un grupo NO<sub>2</sub>–
posee antigenicidad y puede ser reconocida por anticuerpos específicos, pero
por sí sola no es inmunogénica, para ello debe unirse a una proteína. Estas
moléculas con antigenicidad pero sin inmunogenicidad se denominan haptenos.
También es importante el desde hace tiempo conocido efecto portador (carrier),
que subraya la naturaleza proteica de los inmunógenos, esto es, la necesaria
unión del hapteno a la misma proteína portadora tanto en la primera como en la
segunda inmunización con el hapteno para obtener memoria inmunológica frente a
él. Esta peculiaridad se explica actualmente por la necesaria interacción entre
los linfocitos colaboradores Th<sub>2 </sub>y los B que reconocen el mismo
antígeno. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">La
unicidad molecular de los individuos<o:p></o:p></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Lo
visto hasta el momento nos coloca ante un interesante misterio, ¿por qué las
células T, que son el vórtice del sistema inmunitario, solo reconocen
fragmentos de proteínas y además embutidos en una hendidura de las moléculas
del MHC? Para responder a esta cuestión vamos a repasar brevemente algunas
características de este complejo. En primer lugar, este grupo de genes es muy
polimórfico, es decir, presentan muchos alelos diferentes en cualquier
población, llegando a varios cientos para algunos de sus loci. Cualquier
individuo hereda seis genes de cada progenitor: tres de clase I (con hasta seis
alelos posibles) y otros tres de clase II (con seis a ocho alelos posibles
según los casos), por lo que en heterocigosis total puede llegar a presentar doce
(e incluso catorce en algunos casos) moléculas diferentes. Esto hace muy
improbable que incluso dos miembros de la misma especie exhiban el mismo
conjunto de proteínas de histocompatibilidad sobre sus células, lo que les proporciona
una auténtica identidad molecular. De hecho, estas proteínas y sus correspondientes
genes deben su nombre a que su descubrimiento estuvo relacionado con su
implicación en el rechazo de injertos de tejidos, por lo que se les denominó antígenos
de histocompatibilidad ya que generaban la producción de anticuerpos en el
receptor frente a las moléculas extrañas del donante. Pero, naturalmente, la
evolución biológica no es teleológica y no iba a seleccionar unas proteínas tan
complejas “<i>pensando</i>” en la llegada de una especie como la humana con un
posible desarrollo cultural que permitiese el trasplante de tejidos y órganos.
Evidentemente, las funciones del MHC tenían que ser otras. Así, se comprobó que
esta unicidad molecular condiciona principalmente algunas características
singulares de la respuesta inmunitaria individual, entre otras funciones menos
conocidas, y también la propensión a padecer determinadas enfermedades. Estas
proteínas actúan como receptores antigénicos en las denominadas células
presentadoras de antígeno (APC), las cuales digieren proteínas a péptidos que
se unen en el interior celular a las proteínas de histocompatibilidad;
posteriormente, estas los exponen en la membrana plasmática al reconocimiento
de los linfocitos T. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Los
elementos proteicos y genéticos de este complejo se dividen tanto funcional
como estructuralmente en dos grandes grupos denominados MHC de clase I y II. Las
proteínas del MHC de la clase I están en todas las células nucleadas del
organismo (por ejemplo, no aparecen en los eritrocitos humanos que son
anucleados), y presentan péptidos de proteínas de síntesis endógena a los
linfocitos T citotóxicos (caracterizados por el marcador glucoproteico CD8). Estos
reconocerán los péptidos como propios (síntesis proteica normal) o como
extraños (generalmente de proteínas víricas o procedentes de tumores) y
actuarán en consecuencia.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Las
proteínas del MHC de la clase II solo aparecen en las denominadas APC profesionales
que capturan y procesan antígenos exógenos: células B, macrófagos, células
reticuloepiteliales, células de Langerhans de la epidermis y de la mucosa
bucal, células dendríticas, entre otras. Todas ellas los presentan a los
linfocitos Th (helper), auxiliares o colaboradores, caracterizados por el
marcador glucoproteico CD4. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Las
proteínas de las dos clases del MHC presentan similitudes y diferencias tanto
funcionales como estructurales. Ambos tipos muestran una conspicua hendidura
exterior en la que se alojan los péptidos antigénicos. En el interior de ella
se ubican la mayoría de los residuos variables –que caracterizan tanto el
elevado número de alelos como el polimorfismo de estas moléculas– formando diferentes
cavidades a las que se unen selectivamente determinados residuos de los
péptidos, que así son distintos para un mismo antígeno procesado según sea la
molécula de histocompatibilidad que los presente; es decir, cualquiera de ellas
puede unir péptidos de muchas proteínas antigénicas, pero no todos los de un
mismo antígeno; además, en cada hendidura de la totalidad de moléculas
disponibles solo cabe un péptido de los posibles, por lo que hay cierta
competición por ese espacio. De esta manera, el polimorfismo del MHC se
manifiesta en la singular topografía y polaridad del sitio de unión a péptido
de sus proteínas, y en las consiguientes particularidades de los epítopos
mixtos MHC propio-péptido que presentan a los linfocitos T, donde el mismo
péptido adoptará diferentes conformaciones en función de la molécula que lo
albergue. La necesidad de este doble reconocimiento para la activación de las
células T fue descubierta en 1974 por R. M. Zinkernagel y P. C. Doherty, y
recibió el nombre de restricción por el MHC. Este fenómeno es consecuencia
directa del proceso de <i>aprendizaje</i> o <i>educación</i> tímica durante la
selección en este órgano del repertorio linfocitario T. En relación con esto, también
se vio que, a diferencia de lo que pasa con los anticuerpos y las células B, no
se podía adquirir inmunidad de forma pasiva mediante transfusión de linfocitos T
foráneos específicos para un determinado patógeno, ya que estos no reconocían
el MHC del individuo receptor. Aprovecho este fenómeno diferencial de la
adquisición de inmunidad por transfusión para relacionarlo con las experiencias
de Francis Galton –el primo de Darwin– en el intento de refutación de la teoría
de la pangénesis del padre de la teoría de la evolución por selección natural.
Como es bien sabido, Galton realizó transfusiones sanguíneas entre diferentes
razas de conejos para comprobar la posible transmisión de caracteres por la
sangre. La inmunología ha demostrado, respecto a la transmisión del estado de
inmunidad, que estas experiencias hubiesen dado un resultado positivo con la
respuesta humoral (anticuerpos de los linfocitos B) y otro negativo con la
celular (linfocitos T) debido a la restricción por el MHC. Esto debe hacernos
reflexionar sobre la necesidad de elegir bien el diseño experimental para
comprobar o refutar una hipótesis.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">El
número de determinantes antigénicos superficiales en las proteínas globulares
es muy alto y potencialmente puede alcanzar cifras astronómicas con las
posibles combinaciones con haptenos como glúcidos, lípidos y ácidos nucleicos.
Esto hace que el número de anticuerpos diferentes frente a ellos, que puede
producir un ser humano mediante sofisticados mecanismos genéticos, sea del
orden de cien a mil millones. Con algunas particularidades, el número de
receptores para el antígeno de las células T (TCR) también es potencialmente
enorme. Pero el cuello de botella en el reconocimiento antigénico está en las
proteínas del MHC: catorce como máximo por individuo para todo el universo
antigénico. ¿Qué misterio encierra esta paradójica desproporción? Para abordar
esta aparente contradicción vamos a repasar algunas características de la
evolución de las proteínas, intentando diferenciar cuáles de ellas reconoce
cada tipo de receptor: MHC, TCR y BCR.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Características
de la evolución proteica<o:p></o:p></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Desde la
perspectiva proteocéntrica que propongo en este libro, hemos destacado en
varias ocasiones la mayor o menor plasticidad adaptativa pregenética de muchas
proteínas frente a sus medios moleculares –tanto intracelulares como
intercelulares–, presente tanto en la filogenia como en la ontogenia y
fisiología, desde el origen de la vida a lo largo de la evolución biológica. Así,
por ejemplo, en el funcionamiento celular, se pone de manifiesto en procesos de
adaptación a variaciones del entorno que implican la transducción de señales hacia
el interior. En la fisiología animal, se puede observar en los múltiples
sistemas y aparatos que integran el organismo; pero, como ya hemos visto, quizá
el sistema que ilustre mejor la exaltación de la plasticidad proteica adaptativa
es el inmunitario, aun teniendo en cuenta que es el resultado de un alto grado
de especialización. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Así, volviendo
a la paradoja planteada anteriormente en el reconocimiento antigénico diferencial
de los linfocitos B y T, tenemos que intentar resolverla recreando cómo pudo seleccionarse,
en la etapa prebiótica, el juego entre dos tipos de naturaleza molecular pertenecientes
a los polipéptidos proteinoides que se formaron al azar en la sopa primordial,
a saber: las estructuras que son predominantemente hidrofílicas y las que son
hidrofóbicas. Las primeras suelen presentar un mayor grado de desorden estructural
y, por consiguiente, de capacidad de unión por ajuste inducido a diferentes
ligandos moleculares. Por su parte, las segundas son más compactas y, con su
capacidad para empaquetarse con otras estructuras proteicas pueden inducir
cierto grado de orden, llegando incluso en algunos casos hasta poder propagar
sus conformaciones. Así, las estructuras hidrofílicas, más desordenadas y
plásticas, pueden adquirir más o menos orden bajo la acción de otras
hidrofóbicas más compactas, bien de la propia molécula o de otra. En general, como
caso intermedio, una proteína globular tipo presenta la mayoría de los residuos
hidrofílicos en su superficie, mientras que los hidrofóbicos constituyen su
núcleo o “core” interior.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Es
interesante comparar la analogía de estas características de la evolución
proteica con las ideas de Cuvier acerca de los grandes tipos que él distinguía
en el Reino Animal, donde hace una jerarquía entre los órganos más o menos
esenciales y –al igual que ocurre con las proteínas– sitúa la esencia funcional
de los animales en el interior y la variabilidad de la plasticidad somática
adaptativa en el exterior. Como acabamos de comentar, las proteínas también
presentan un núcleo hidrofóbico ordenado (core) que le da estabilidad –característico
del tipo general de proteína como, por ejemplo, el dominio de la superfamilia
de las inmunoglobulinas–, y una variabilidad de interacciones, más o menos
específicas y con distintos grados de afinidad (como ocurre con cada
anticuerpo), en función de su plasticidad conformacional exterior ante
diferentes ligandos. Así, según sea el grado de plasticidad externa, las
uniones de una proteína con su ligando pueden ir del ajuste inducido en las más
plásticas –donde el sitio de unión, más o menos desestructurado, de la proteína
se puede adaptar a un ligando entre varios distintos como una mano a un objeto–,
a las de tipo llave-cerradura en las más estructuradas donde, como indica
expresivamente esta denominación, la especificidad es única. La pregunta es ¿cuándo
aparecen y cómo evolucionan –en la filogenia, en la ontogenia y en la
fisiología– los dos tipos de especificidad de unión de las proteínas? Como ya
hemos visto, en este modelo proteocéntrico se propone que las proteínas
pudieron evolucionar en dos grandes etapas:<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="line-height: 150%; mso-list: l0 level1 lfo1; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;"><!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-fareast-font-family: Arial;"><span style="mso-list: Ignore;">1.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Una
primera etapa, pregenética, de evolución prebiótica conformacional donde a
partir de secuencias polipeptídicas formadas al azar se produce la selección de
un número corto de conformaciones (módulos estructurales proteicos), que son
los que actualmente encontramos en todas las proteínas.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoListParagraphCxSpLast" style="line-height: 150%; mso-list: l0 level1 lfo1; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;"><!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-fareast-font-family: Arial;"><span style="mso-list: Ignore;">2.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Una
segunda etapa donde la información conformacional sigue siendo prioritaria,
pero permitiendo una dimensión de evolución secuencial coherente. En esta
etapa, a partir de polipéptidos ya codificados genéticamente –y utilizando los
mecanismos de generación de diversidad desplegados en la evolución biológica–,
se va acumulando una enorme variabilidad en las secuencias de las proteínas,
pero siempre condicionada por la continuidad de las conformaciones
seleccionadas durante la etapa anterior.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Hay
indicios para pensar que la continuidad de información conformacional
pregenética se ha mantenido y se mantiene en la filogenia, en la ontogenia y en
la fisiología celular. Debemos recordar la posibilidad de que, antes de pasar a
la etapa biótica con el establecimiento del código genético, las interacciones
conformacionales de las etapas previas pudieran seleccionar tanto polipéptidos
más o menos desordenados como péptidos más pequeños. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Por su
parte, en la etapa genética, la exigencia de mantener la coherencia entre los
cambios en la secuencia de aminoácidos y las restricciones funcionales y
estructurales de las proteínas fijadas a lo largo de su evolución propició
mecanismos de variabilidad genética respetuosos con estas restricciones como,
por ejemplo, la hipermutación somática enzimática durante la formación de
anticuerpos específicos.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">El
puzle conformacional de la presentación antigénica<o:p></o:p></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Acabamos
de considerar cómo en el proceso selectivo prebiótico se pudieron organizar los
módulos esenciales –tanto en las secuencias desordenadas largas como en las más
cortas– que interaccionarían entre sí formando complejos puzles proteicos de
miniestructuras cuaternarias. Estas pequeñas piezas, anteriores a cadenas más
extensas formadas genéticamente, podrían estar representadas en la función de
reconocimiento antigénico de los linfocitos T a través de la interacción
específica entre su receptor (TCR) y el complejo formado por la proteína del
complejo principal de histocompatibilidad (MHC) y el péptido antigénico
(Ogayar, A. 1991).<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>En este artículo, propongo
que en el proceso de formación del complejo pudiera ocurrir algo semejante a lo
que pasa durante el plegamiento de las proteínas donde se forma un
intermediario globular compacto, conocido como <i>glóbulo fundido</i> (<i>molten
globule</i>), caracterizado por presentar una considerable proporción de
estructura secundaria y un núcleo hidrofóbico fluctuante expuesto al agua. Así,
se razonaba que de la misma manera que el paso del glóbulo fundido a la
estructura de plegamiento final exige la estabilización de la estructura
globular mediante el empaquetamiento de los residuos hidrofóbicos, un proceso
similar pudiera tener lugar durante la interacción de los péptidos antigénicos
con las proteínas de histocompatibilidad. Así pues, la estructura básica del
sitio de unión de las proteínas del MHC (sin tener en cuenta las variables
polimórficas) podría constituir la pieza maestra del puzle conformacional que
forman las pocas geometrías básicas de empaquetamiento estable de hélices α y
láminas β en el plegamiento de las proteínas. Dentro de la lógica de que la
presentación antigénica actual es una función más sofisticada que deriva de
otra más elemental, el polimorfismo se habría ido seleccionando en relación con
los puntos de anclaje de los péptidos. Es posible que la funcionalidad
primitiva pudiese estar entroncada <i>sensu lato</i> con la homeostasis
intracelular, y más concretamente con algún tipo de control de la producción y
funcionalidad de las proteínas. En esta lógica, el procesamiento del antígeno implicaría
un tipo de examen de este, que pudiera estar relacionado con aspectos más
conformacionales de los módulos estructurales básicos de las proteínas
seleccionados en las etapas prebióticas. La presentación posterior de péptidos por
las proteínas del MHC ya incluye algunas especificidades secuenciales de los
primeros que influyen evolutivamente en el gran polimorfismo de las segundas,
seleccionado este en una proyección ya claramente inmunitaria. Así, en las
moléculas de la clase I, más centradas en la discriminación entre lo propio y
lo ajeno, pero todas son proteínas de síntesis intracelular, se ve la
transición entre cierta selección conformacional general de los péptidos y las
especificidades de la variabilidad secuencial. En las de la clase II, más
abiertas a la presentación de lo externo fagocitado, se nota más la
especialización inmunitaria con una ampliación de la selección secuencial. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Tanto
en las proteínas de clase I como en las de clase II, los dos dominios pareados
situados en la proximidad de la membrana son semejantes a los de las
inmunoglobulinas. Por el contrario, los dos dominios distales son los que
forman un conspicuo surco o hendidura alargada que alberga los péptidos
antigénicos. Como ya hemos señalado, el polimorfismo del MHC se sitúa en este
lugar y, por lo tanto, interviene en la selección y presentación del antígeno.
A su vez, el epítopo mixto formado entre MHC y péptido determina la selección
del repertorio específico de receptores antigénicos de las células T (TCR). En
este sentido, es interesante señalar que en la interacción estos se sitúan
sobre su epítopo manteniendo una misma orientación básica: parte de sus regiones
determinantes de la complementariedad (CDR de Vα y Vβ) 1 y 2 reconocen las
crestas de la hendidura del MHC –que es la zona hidrofílica donde se concentra mayoritariamente
su potencial electrostático– y los extremos amino (en Vα) <span style="mso-spacerun: yes;"> </span>y carboxilo del péptido (en Vβ), mientras que
las CDR 3 de los dominios Vα y Vβ contactan directamente con el centro del
mismo. En consonancia, estas regiones hipervariables (CDR 3) acumulan la diversidad
principal del TCR.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En la
unión del receptor de células T a su epítopo mixto se produce un cierto cambio
conformacional o ajuste inducido, fundamentalmente en el lazo CDR3 de Vα.
Gracias a esta flexibilidad, los TCR pueden reconocer ligandos que presenten
pequeñas diferencias mediante cambios en sus conformaciones.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Las
moléculas del MHC presentan un sitio de unión con afinidad alta, pero con
capacidad para unirse específicamente a una amplia variedad de péptidos
diferentes. La incorporación de cualquiera de los idóneos a la hendidura de una
proteína de histocompatibilidad es absolutamente necesaria para la estabilidad
del complejo. Así, el péptido es un integrante fundamental de su estructura, y
en las de clase I presenta una conformación alargada que se une estrechamente
por sus extremos a los bordes de la ranura. Por el contrario, esta no está
cerrada en las moléculas de clase II, y los péptidos, también en conformación
alargada, sobresalen de ella; esto hace que muestren mayor heterogeneidad en
sus extremos amino y carboxilo terminales, aunque también son fundamentales
para la estabilidad de estas proteínas. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Los
péptidos presentados por el MHC I tienen de 8 a 10 aminoácidos y se anclan
principalmente por sus terminales carboxilo y amino a sitios invariables de los
extremos de la hendidura, determinando así tanto la longitud como la
estabilidad de la unión. Las variaciones en el número de residuos parecen
resolverse mediante acodamientos del esqueleto peptídico. Todo esto, junto con
otros anclajes secundarios en diferentes posiciones de la ranura que
caracterizan las versiones polimórficas del MHC, contribuye a la variabilidad
conformacional del epítopo mixto que se presenta a los TCR. Así, el
polimorfismo del MHC se refleja en la unión preferente de cada tipo de sus
proteínas a un conjunto de péptidos caracterizados por tener los mismos, o muy
similares, residuos en dos o tres posiciones determinadas de sus secuencias;
las cadenas laterales de estos se anclan en las diferentes oquedades formadas
por los aminoácidos polimórficos de la hendidura. En muchos casos, los residuos
de anclaje del péptido son aromáticos, como la fenilalanina y la tirosina; y
también hidrófobos, como la valina, la leucina y la isoleucina. En cuanto a la
naturaleza de las interacciones de anclaje principales, un grupo de tirosinas
(Tyr) común en todas las moléculas de clase I forma puentes de hidrógeno con el
grupo amino terminal del péptido, mientras que otra agrupación de residuos
forma el mismo tipo de enlace e interacciones iónicas con el esqueleto del
extremo carboxilo y con este grupo. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">La
longitud de los péptidos presentados por las moléculas de clase II no está
limitada por el cierre de la hendidura, con trece o más residuos en
conformación extendida que suelen sobresalir por sus bordes terminales; esto
también es debido a la ausencia de agrupaciones de residuos conservados en el
sitio de unión de estas proteínas donde se anclen los extremos amino y
carboxilo del antígeno procesado. Solo los aminoácidos polimórficos de la
ranura originan cavidades donde se introducen algunas cadenas laterales del
péptido. También son importantes las interacciones del esqueleto de este con
residuos conservados en la hendidura de todas las moléculas de clase II. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Los
péptidos que se unen a las proteínas MHC de clase I proceden de proteínas
sintetizadas y digeridas en el citosol, como las de los virus; por su parte,
los presentados por las moléculas de clase II proceden de proteínas de
patógenos exógenos degradadas en vesículas producidas por la fagocitosis de
estos. Algunos de estos péptidos de origen exógeno pueden unirse a las MHC I
–en lo que se conoce como presentación cruzada– cuando, tras la fagocitosis de
antígenos víricos por las células dendríticas, los productos de degradación son
llevados al citosol. Así se produce la activación inicial de los CTL por estas.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Las
proteínas implicadas en el procesamiento y presentación antigénica –la
degradación de proteínas a péptidos, la unión de estos a las moléculas del MHC
y la movilización de estos complejos hacia la membrana plasmática– están
codificados por genes situados en el complejo principal de histocompatibilidad
junto a los de las proteínas presentadoras de las clases I y II. Estos hechos
pueden hacernos considerar la posibilidad de que todas estas moléculas estén
relacionadas evolutivamente, derivando las polimórficas inmunitarias de otras
relacionadas con funciones más generales. Hemos visto que la enorme
variabilidad secuencial de los distintos alelos se concentra en la hendidura de
unión a péptido y en regiones superficiales de esta expuestas al contacto con
el receptor de la célula T (TCR). Esta gran generación de diversidad se
consigue mediante mecanismos genéticos que implicaron la duplicación de un gen
ancestral y su posterior divergencia por medio de mutaciones puntuales, como
las sustituciones, y sobre todo por conversión génica. Así, el polimorfismo de
las moléculas del MHC influye en: la interacción directa entre MHC y TCR, y su
implicación en la selección tímica del repertorio de células T tolerantes con
lo propio; la selección de péptidos que une y la conformación final del epítopo
mixto MHC-péptido. Esta especialización extrema parece el indudable resultado
de la selección natural en la respuesta inmunitaria a los patógenos, pero
también puede inscribirse en una función más general de carácter homeostático:
el mantenimiento de la individualidad, de la unicidad, la definición de lo propio.
En este sentido, igualmente podemos plantearnos, ¿cuál es la función ancestral
de la que derivan estas otras más evolucionadas? Para intentar responder a esta
pregunta debemos mirar a las proteínas implicadas en el procesamiento del
antígeno. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Los
péptidos presentados por las moléculas MHC de clase I proceden de proteínas
degradadas en el citosol, en un proceso que podríamos considerar de control
homeostático de calidad de la producción proteica. Del total de esta, alrededor
de un 30% presentan algún defecto de plegamiento, son los denominados productos
ribosomales defectuosos (DRiP). Estos son reconocidos y marcados por ubiquitina
para su posterior degradación en el proteasoma. Los productos de esta proteasa
multicatalítica se transportan al retículo endoplásmico mediante una proteína
de unión al ATP denominada TAP y posteriormente se unen a las moléculas de
clase I. La unión de los péptidos –al parecer, mediante un mecanismo de ajuste
conformacional– es fundamental para el correcto plegamiento de estas proteínas
presentadoras de antígenos, de forma que estos constituyen una parte integral
de ellas. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Además
de proteínas citosólicas normales, el proteasoma degrada otros productos de
síntesis intracelular como los virus, que así serán detectados y eliminados por
linfocitos T citolíticos. También puede degradar proteínas que le llegan mediante
vesículas endocíticas, por transporte retrógrado, en células como las
dendríticas cuando fagocitan células muertas como resultado de una infección
vírica. Este proceso favorece el fenómeno de presentación cruzada,
anteriormente comentado, que es muy importante para la activación eficaz de los
linfocitos T citolíticos.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">El
proteasoma es un complejo proteasa multicatalítico que forma un gran cilindro
hueco de 28 subunidades distribuidas por igual en cuatro anillos apilados. Las
proteínas sometidas al proceso de degradación enzimática entran previamente desnaturalizadas
en su interior. En el caso del procesamiento y presentación antigénica, algunos
de sus componentes, constitutivos en todas las células, son sustituidos por
otros que se expresan por el estímulo de interferones producidos como respuesta
a una infección vírica. Se forma así el inmunoproteasoma, donde algunas
subunidades inducibles, como LMP2 y LMP7, están codificadas en el MHC cerca de
las proteínas transportadoras TAP1 y TAP2, y de las moléculas de clase I. Así
pues, parece que el MHC agrupa moléculas que han coevolucionado en la
degradación, transporte y presentación de péptidos que proceden de proteínas
citosólicas. El proteasoma inmunitario manifiesta cambios en su especificidad
enzimática: se producen péptidos con residuos carboxilo terminales hidrófobos
(leucina, isoleucina, valina, tirosina o metionina) o básicos (lisina o
arginina); en el extremo amino terminal, el inmunoproteasoma es menos exigente (aunque
evita la presencia de prolina en sus primeros tres residuos) y los péptidos más
largos son recortados por aminopeptidasas hasta alcanzar 8 o 9 aminoácidos y
con los residuos de anclaje apropiados. En resumen, las subunidades inducibles
por interferones aumentan la expresión en la membrana plasmática de proteínas
de la clase I y una presentación antigénica eficaz mediante el suministro de
mayores cantidades de péptidos adecuados –fundamentalmente en su extremo
C-terminal y otros residuos de anclaje– y la consiguiente producción de
epítopos inmunodominantes. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Las
proteínas TAP 1 y 2 (transportadores asociados al procesamiento antigénico) son
específicas en el proceso de presentación antigénica y actúan llevando los
péptidos producidos por el proteasoma desde el citosol a la luz de retículo
endoplásmico para su unión con las moléculas MHC I. Estos transportadores
presentan alguna especificidad por los péptidos que acarrean, de hecho
prefieren los que exhiben las mismas características secuenciales que las
coseleccionadas por la producción del proteasoma y por la presentación
antigénica del MHC I. No obstante, los genes LMP y TAP son muy polimórficos,
dando como resultado que presenten diferentes epítopos del mismo antígeno en
individuos diferentes. Pero también, el polimorfismo del MHC juega, como ya
hemos visto, un importante papel en la selección de péptidos presentados a las
células T, llegando a rechazar muchos de los péptidos transportados por TAP.
Durante todo el proceso de formación, transporte y unión final de los péptidos
a sus receptores MHC, intervienen numerosas proteínas con función de proteínas
acompañantes o chaperones celulares, como la que protege a los péptidos
formados en el proteasoma de la degradación completa antes de ser transportados
al interior del retículo endoplásmico. En este lugar, las moléculas MHC de
clase I esperan a ser cargadas con ellos. Para el correcto plegamiento y
ensamblaje de estas, previamente se deben dar varios pasos mediados por la
interacción con chaperones: en el primero, la cadena α forma un complejo con la
microglobulina β<sub>2</sub>; y en el segundo, este recibe el péptido. En
humanos, las cadenas α recién sintetizadas se unen al chaperón calnexina, que
también participa en el ensamblaje de otros receptores antigénicos. Este las
mantiene parcialmente plegadas en el interior del retículo hasta que la
microglobulina β<sub>2</sub> se une a ellas. En este momento, la calnexina se
libera y las moléculas de clase I α-β<sub>2</sub>, todavía parcialmente
plegadas, se unen a un grupo de proteínas denominado complejo de carga de MHC
de clase I. Entre estas figuran chaperones como Erp 57 y la calreticulina, y
una proteína relacionada con TAP que forma parte del MHC, la tapasina. Esta,
junta el transportador de péptidos TAP con las moléculas de clase I de forma
que se unan a los adecuados, completen su plegamiento y puedan migrar con ellos
a la membrana celular para su presentación. Estos tres chaperones se unen a varias
glucoproteínas durante su ensamblaje en el retículo endoplásmico, por lo que se
considera que su función puede estar relacionada con el control de calidad
general de la célula.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Algunos
virus producen proteínas denominadas inmunoevasinas –por facilitar el escape de
la acción del sistema inmunitario– que evitan la expresión de las moléculas del
MHC de clase I en la membrana celular, interfiriendo en alguno de los pasos del
procesamiento y presentación antigénica. Debo insistir en que no hay <i>inteligencia</i>
ni en la acción de los virus ni en la del sistema inmunitario. La coherencia
entre ambas –que presenta una apariencia de estrategias enfrentadas– la
proporciona la selección natural.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Por su
parte, los péptidos presentados por las moléculas del MHC de clase II pertenecen
a proteínas que proceden de diversas fuentes exógenas: antígenos internados por
células dendríticas o por los linfocitos B a través de sus receptores inmunoglobulínicos,
o de patógenos fagocitados por macrófagos. Una vez sintetizadas en el retículo
endoplásmico, las moléculas de clase II se unen por su hendidura de unión a
péptidos a la cadena invariable (Ii), bloqueando así cualquier otra posible
unión. Esta proteína invariable las acompaña hasta una vesícula endosómica
ácida con proteasas donde se digieren las proteínas antigénicas. Allí, con el
concurso de HLA-DM –una molécula parecida a las del MHC-II, que cataliza la
carga de los péptidos resultantes de la digestión– se cambia la Ii por estos.
Las células que presentan antígenos (APC) a través del MHC de clase II son
reconocidas por linfocitos T auxiliares o colaboradores (Th), portadores de la
glucoproteína CD4. Como ya hemos visto, algunos subtipos colaboran en la
activación de células B, linfocitos T citolíticos o macrófagos con dificultades
para acabar con las bacterias intracelulares que han fagocitado.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Como
vimos con el fenómeno de presentación cruzada de péptidos de proteínas exógenas
por moléculas MHC de clase I, también las de clase II presentan algunas
proteínas citosólicas como la actina y la ubiquitina, seguramente mediante el
proceso de recambio proteico general conocido como autofagia. En alguna de las
vías por las que proteínas y orgánulos del citosol se transportan a los
lisosomas para su degradación intervienen proteínas de choque térmico. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Inmediatamente
después de su biosíntesis, las moléculas MHC de la clase II pasan a la luz del
retículo endoplásmico, y conviene evitar la interacción de su hendidura con otras
moléculas como péptidos y polipéptidos parcialmente plegados que abundan allí. Esto
se logra mediante la formación de un complejo ensamblaje entre varias moléculas
de clase II con una proteína trimérica conocida como cadena invariable (Ii).
Cada subunidad de Ii se une de forma no covalente a una molécula MHC de clase
II, de manera que parte de su cadena polipeptídica descansa en el surco de
esta, evitando cualquier otra posible interacción. En este proceso de
ensamblaje interviene el chaperón calnexina. La misma cadena invariable actúa también
como un chaperón que, además de evitar interacciones indeseadas de las
moléculas de clase II, las dirige hacia un compartimento endosómico de pH ácido
donde se produce la carga de péptidos. Allí, la cadena Ii se digiere de forma
seriada por la acción de proteasas ácidas como la catepsina S. Después de
varias divisiones, solo queda un pequeño fragmento de la Ii unido a la hendidura
del MHC, el denominado CLIP (péptido de cadena invariable asociado a clase II),
que sigue evitando la interacción de estas proteínas de histocompatibilidad con
otros péptidos. Posteriormente, CLIP se disocia tras la intervención de la
molécula HLA-DM, y estos pueden unirse al surco ya libre en un compartimento
endosómico especializado denominado MIIC (compartimento del MHC de clase II);
esto permite que las proteínas del MHC puedan presentar el antígeno en la
membrana celular. Los genes de HLA-DM (H-2M en ratones) se encuentran en la
región del MHC de clase II próximos a los de TAP y LMP.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>Pero, aunque sus cadenas α y β son muy
semejantes a las de las moléculas de clase II, su surco está cerrado y no presenta
péptidos; tampoco se expresa en la superficie de la célula y se ubica
preferentemente en el compartimento MIIC actuando como un chaperón molecular.
Allí, tras facilitar la liberación de CLIP, se une a las proteínas de clase II
vacías logrando así tanto su estabilidad como que no se agreguen entre ellas.
Además de la salida de CLIP de la hendidura, también cataliza la unión de otros
péptidos antigénicos a esta, garantizando la estabilidad del complejo: HLA-DM
se une permanentemente a él y elimina los péptidos mal engarzados al surco
cambiándolos por otros. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Aunque
aquí no se han mostrado en toda su complejidad, estas rutas de interacciones
proteicas, relacionadas con el procesamiento y presentación de los antígenos,
nos permiten adelantar algunas reflexiones sobre la evolución biológica en
general y la de las proteínas en particular.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%;">El
sistema inmunitario como modelo de evolución adaptativa <o:p></o:p></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En primer
lugar, como marco general de la teoría de la evolución por selección natural,
conviene recalcar el planteamiento contingente de esta, tal como la concibió
Charles Darwin, en contraposición a la visión teleológica de otros planteamientos
evolutivos: no puede haber proyecto ni propósito alguno en la evolución. Sin
embargo, en los procesos inmunológicos analizados, frecuentemente tenemos
delante el problema de cómo surgen estas complejas funciones, y se plantea la
cuestión: ¿diseño ideal o chapuza? Si, de acuerdo con J. Monod, abordamos este
problema desde un punto de vista riguroso –ateniéndonos al postulado de
objetividad, que constituye la base del método científico: “la Naturaleza es objetiva
y no proyectiva”–, entonces debemos descartar cualquier tipo de diseñador y de
diseño ideal: no hay <i>inteligencia</i> en las acciones de los virus ni en las
del sistema inmunitario, la coherencia entre ellas –que presenta una apariencia
de estrategias enfrentadas– la proporciona la selección natural. El padre de la
teoría de la evolución por selección natural vio claramente que los seres vivos
eran capaces de adaptarse frente a los cambios ambientales, esto es, de
modificar sus funciones y estructuras previas para desarrollar otras nuevas. Este
razonamiento de Darwin se ha hecho relativamente popular con los términos
utilizados por F. Jacob de chapuza o bricolaje evolutivo.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En la
naturaleza, como en un naufragio, es suficiente con un tablón para mantenerse a
flote, no interviene ningún ingeniero que diseñe en ese momento cualquier tipo
de sofisticada embarcación. Así, en la evolución biológica se van salvando las
contingencias –sean estas un mero <i>chaparrón</i> o un terrible <i>naufragio</i>–
utilizando lo que los seres vivos tienen más a mano, esto es con chapuzas mejor
o peor ajustadas a la resolución del problema; cualquiera de ellas valdrá si
estos consiguen reproducirse. Podemos decir que la evolución es la historia de
la concatenación de chapuzas sin propósito, y estas permanecen encadenadas
tanto en la filogenia y como en la ontogenia, aunque ya no se utilicen y sean
vestigios del pasado: alas de aves no voladoras, el coxis humano como vestigio
de la cola de los primates, arcos branquiales durante el desarrollo embrionario
de los cordados, entre otros. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Respecto
al origen y la evolución de las proteínas, en el sistema inmunitario específico
de los vertebrados hemos visto una amplia exhibición de plasticidad proteica
adaptativa como la que se postula en este libro para el despliegue de los
procesos vitales y su posterior evolución. La paradoja del reconocimiento
deferencial de los antígenos proteicos por los linfocitos B y T parece recoger
la selección prebiótica de estructuras hidrofílicas, más o menos desordenadas
–implicadas en la interacción con el medio molecular–; e hidrofóbicas,
implicadas en los estados de plegamiento y empaquetamiento de las proteínas.
Así, las células T –que a través de sus TCR reconocen el epítopo mixto
MHC-péptido antigénico– atenderían preferentemente a las estructuras
hidrofóbicas de los módulos estructurales seleccionados principalmente por sus
conformaciones. Por su parte, los linfocitos B –que a través de sus BCR
reconocen las superficies hidrofílicas de las proteínas globulares– controlarían
las variantes de diversidad genética secuencial generadas sobre los módulos
estructurales básicos.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En
esta lógica, podemos decir, como resumen, que la presentación antigénica a los
linfocitos T enlazaría con características moleculares propias del origen
prebiótico y la evolución posterior de las proteínas. Como ya hemos señalado, en
las etapas pregenéticas la selección funcional de péptidos y polipéptidos se
efectuaría mediante la formación de complejos puzles proteicos de
miniestructuras cuaternarias, que pudieran estar actualmente representados en
la unión MHC-péptido del sistema inmunitario, de forma semejante al proceso de
plegamiento de las proteínas donde se forma un intermediario globular compacto (glóbulo
fundido) caracterizado por presentar una considerable proporción de estructura
secundaria y un núcleo hidrofóbico fluctuante expuesto al agua. Esta,
contribuye al empaquetamiento de los residuos hidrofóbicos y a la
estabilización de la estructura globular. Como expuse anteriormente, la estructura
básica del sitio de unión de las proteínas del MHC podría constituir la pieza
maestra del puzle conformacional que forman las pocas geometrías básicas de
empaquetamiento estable de hélices α y láminas β en el plegamiento de las
proteínas. En este sentido, ya hemos visto que el correcto encaje del péptido
es fundamental para la estabilidad estructural de los complejos proteicos tanto
en las moléculas del MHC como con las implicadas en la dinámica conformacional
del proceso de digestión y transporte antigénico.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Además,
esta hipótesis se ve reforzada por la acumulación de nuevos datos relacionados
con la naturaleza dinámica de las proteínas parcial o totalmente desordenadas.
Así, las proteínas intrínsecamente desordenadas (IDP) reconocen a su ligando en
un proceso de coplegamiento o plegamiento sinérgico, que presentaría una
analogía estructural con los intermediarios de plegamiento de las proteínas
globulares, que van desde el estado desplegado de ovillo al azar al plegamiento
globular, pasando por el glóbulo prefundido y fundido (<i>molten globule</i>).<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Por
otra parte, este reconocimiento y discriminación intercelular de lo propio y lo
ajeno, característica del sistema inmunitario, es una función más moderna y sofisticada
que deriva de otra más elemental quizá entroncada <i>sensu lato</i> con la
homeostasis intracelular, y más concretamente con algún tipo de control de la
producción y funcionalidad de las proteínas como, por ejemplo, la llevada a
cabo por las proteínas de estrés o de choque térmico. En este sentido, en 1991
propuse también que estas proteínas pudieran ser los ancestros evolutivos de
los receptores antigénicos, y más directamente de las moléculas del MHC. La
gran especialización del sistema inmunitario parece el indudable resultado de
la selección natural en la respuesta a los patógenos, pero también puede
inscribirse en una función más general de carácter homeostático: el
mantenimiento de la individualidad, es decir, de la unicidad y la definición de
lo propio. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Acabamos
de ver que el sistema inmunitario parece estar relacionado con la evolución de
las proteínas; no en vano, la rama específica de este se denomina adaptativa,
por lo que puede ser considerado un modelo de adaptación rápida capaz de
producir, en tiempo real, anticuerpos específicos frente a todo el universo
antigénico, incluso frente a moléculas de síntesis que nunca se han dado en la
naturaleza. Así, utilizando los procesos generadores de diversidad en las inmunoglobulinas
características de los linfocitos B, podemos llegar a producir los denominados
anticuerpos catalíticos, donde –inmunizando con un análogo estable del estado
de transición de un determinado sustrato– un anticuerpo monoclonal se puede
convertir en una enzima específica. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">El
sistema inmunitario produce una gran diversidad –mediante mecanismos somáticos
de recombinación genética (descubiertos por el grupo de S. Tonegawa en 1976) e
hipermutación dirigida– que le permite reconocer específicamente todo el
universo molecular merced a la generación de un repertorio de alrededor de mil
millones de anticuerpos distintos. Existen cuatro mecanismos básicos de
generación de diversidad para los anticuerpos en los linfocitos B. Los tres
primeros, se producen en el contexto de la recombinación somática, y sirven
para construir las regiones variables de las inmunoglobulinas, aumentando la
diversidad fundamentalmente de la CDR3, que es la región hipervariable del
sitio de unión al antígeno que más contacto presenta con este. El cuarto, la
hipermutación somática, actúa posteriormente durante la respuesta secundaria,
solo sobre el ADN ya reordenado, introduciendo mutaciones puntuales (en
determinados “<i>puntos calientes</i>”) que afectan a las tres CDR, modificando
así la afinidad de las inmunoglobulinas. La generación de diversidad en los TCR
excluye este mecanismo, al parecer porque la selección del repertorio de
linfocitos T está dirigida al péptido antigénico, que interacciona
preferentemente con los lazos de las regiones CDR3. Las modificaciones
posteriores de CDR 1 y 2 podrían aumentar la afinidad por el MHC propio,
independientemente de que el péptido fuese propio o ajeno, y producir una
reacción autoinmune.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Tanto
en los linfocitos B como en los T se produce la reordenación somática al azar de
unos cientos de fragmentos génicos o minigenes, denominados V, D y J, que son
parecidos en todos los loci de sus receptores antigénicos. Estos codifican la
formación de las tres regiones hipervariables de los dominios V de los BCR y
TCR. Este proceso de recombinación V(D)J está dirigido por las proteínas recombinasas
específicas de linfocitos RAG-1 y RAG-2, junto con otras enzimas como las
modificadoras de ADN ubicuas y la desoxinucleotidiltransferasa terminal (TdT). Además,
los genes de las inmunoglobulinas, reordenados por recombinación somática de
sus minigenes, pueden aumentar su diversidad merced a mecanismos dependientes
de procesos de recombinación y reparación del ADN impulsados por la enzima
desaminasa de citidina inducida por activación (AID) como la hipermutación
somática, la conversión génica y el cambio de clase.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En
resumen, y centrándonos en los BCR y en los anticuerpos solubles relacionados
con cada linfocito B, la recombinación somática comprende tres mecanismos de
generación de diversidad: el reordenamiento de los fragmentos génicos V, D y J;
el emparejamiento al azar de las cadenas pesada y ligera; y, también, la
imprecisión en la unión de los minigenes. Por otra parte, el mecanismo de
hipermutación somática actúa sobre las regiones V<sub>L</sub> y V<sub>H</sub>
del ADN ya reordenado introduciendo mutaciones puntuales que modifican la
afinidad y en algunos casos la especificidad de los anticuerpos. Este proceso
es adaptativo y ocurre principalmente durante la respuesta secundaria de forma
paralela al cambio de IgM a IgG u otros isotipos. El antígeno selecciona al
modo darwiniano los clones de células B que, tras este proceso, presenten Igs
con mayor afinidad hacia él. Este proceso de maduración de la afinidad, que
implica al isotipo IgG, constituye un genuino proceso adaptativo durante la
respuesta secundaria al antígeno. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Tanto
las enzimas como los anticuerpos realizan su función de forma similar: se unen
de forma específica a sus ligandos mediante el mismo tipo de interacciones
débiles, y a través de cavidades que presentan una complementariedad, espacial
y de cargas, que propicia la interacción. La intensidad de la unión, o
afinidad, depende de esta complementariedad. Así pues, en el caso de los
anticuerpos catalíticos, la hipermutación somática producida durante la segunda
inmunización mejora notablemente la eficacia de estos ya que la molécula madura
resultante presenta una afinidad de unión por el antígeno 30.000 veces mayor
que la inmadura. Además, mientras que el anticuerpo inmaduro sufre un notable
cambio conformacional al unirse al antígeno –ajustándose al mecanismo de encaje
inducido–, por el contrario, el maduro no experimenta cambio apreciable alguno,
realizando un mecanismo del tipo llave-cerradura.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En el
análisis estructural de los anticuerpos catalíticos obtenidos durante las
respuestas inmunitarias primaria y secundaria, se pone de manifiesto la
existencia de mecanismos pregenéticos de generación de diversidad basados en la
dinámica y plasticidad conformacional de las proteínas frente a sus ligandos.
Estos hechos darían en parte la razón al modelo del “molde antigénico” de Linus
Pauling (1940), actualmente reforzado por la existencia de proteínas
intrínsecamente desordenadas o desestructuradas (IDP) que pueden adquirir una
estructura terciaria estable cuando se unen de forma poco específica a diversos
ligandos, supeditando esta a las funciones previas, como la posible interacción
con uno o varios ligandos debido a su carácter predominantemente hidrofílico que
facilita la unión en entornos acuosos mediante ajuste inducido. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">La
plasticidad conformacional de los anticuerpos obtenidos durante la respuesta
primaria les permite superar la relativa imperfección de su estructura para
unirse al antígeno. La recombinación somática, que se produce en esta
respuesta, aporta los aminoácidos que más interaccionan con el antígeno y la
geometría grosera del sitio de unión que se adapta al antígeno mediante ajuste
inducido. Por su parte, con la hipermutación somática se consigue una
conformación estable, con la máxima complementariedad frente al antígeno,
cambiando solo alrededor de diez aminoácidos del anticuerpo inmaduro al maduro.
Estos cambios afectan fundamentalmente a la geometría completa del sitio de
unión, refinando la cavidad que reconocerá específicamente al antígeno,
logrando así un encaje del tipo llave cerradura.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Además
del evidente interés práctico de esta técnica, se abre una interesante
reflexión teórica acerca de la evolución de las proteínas en general, y de las
enzimas en particular, según el siguiente modelo: estructuras enzimáticas poco
específicas –cuya plasticidad conformacional podría facultarles la unión, con
mayor o menor afinidad, por varios sustratos–, paulatinamente irían adquiriendo
mayor afinidad por algunos de ellos (se adaptarían y especializarían) a medida
que algunos mecanismos genéticos primitivos, que implicasen recombinación y
mutación más o menos dirigida, perfeccionaran y estabilizaran estas estructuras.
(para una información más detallada ver <i>Los anticuerpos catalíticos</i>, en
el capítulo 10 del libro de Ed. Síntesis,1998. <i>Inmunología aplicada y
técnicas inmunológicas</i>). <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%;">Vacunas:
de la viruela al coronavirus<o:p></o:p></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">La
inmunidad adaptativa se puede adquirir activa o pasivamente dependiendo,
respectivamente, de si los anticuerpos los produce el propio individuo o si son
transferidos desde otro individuo que los genere. En este último caso, se
pueden conseguir las inmunoglobulinas de forma natural a través de la placenta
o de la leche materna, o de forma artificial procedentes del suero de otros
organismos; en ambos procedimientos la inmunidad tiene un efecto temporal sin
memoria inmunológica. Esta solo se genera mediante una inmunización activa que
puede realizarse naturalmente al superar una infección no provocada, o
artificialmente mediante la administración de vacunas mediante las cuales se
introducen intencionadamente antígenos de agentes patógenos en el organismo
para intentar obtener una inmunidad específica protectora frente a estos. Una
vacuna eficaz debe ser segura (no producir enfermedad) y provocar una respuesta
inmunitaria que proporcione una memoria inmunológica lo más duradera posible. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Como
acabamos de ver, la vacunación se basa en dos características esenciales de la
inmunidad adaptativa: la especificidad y la memoria; pero también debemos tener
en cuenta algunos aspectos diferenciales del sistema relativos a las proteínas
que actúan como receptores específicos en el reconocimiento antigénico: las del
MHC y los TCRs, implicados en la respuesta inmunitaria celular del reconocimiento
T, y las inmunoglobulinas, BCRs y sus correspondientes anticuerpos solubles, en
la respuesta humoral del reconocimiento B. En mayor o menor medida, estos
aspectos relacionados con la adquisición activa del estado de inmunidad se
conocían empíricamente desde antiguo, como vimos en algunos de los fenómenos
tratados anteriormente: el efecto portador (carrier) y la restricción por el
MHC en la respuesta T. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Desde
Pasteur, estas modificaciones experimentales de la respuesta inmunitaria
conocidas como vacunas –en honor a los trabajos pioneros de Jenner, que
consiguió inmunizar frente a la viruela humana con material obtenido en personas
que estaban en contacto con la viruela bovina o vacuna– ponían de manifiesto
que los agentes infecciosos estaban adaptados a su huésped específico. Así, por
ejemplo, el virus <i>vaccinia</i>, causante de la viruela bovina, solo causa
algunos ligeros trastornos en las personas, pero su analogía con el virus humano
es suficiente para inmunizarnos frente a este, ya que el primero contiene
antígenos que generan anticuerpos reconocedores de los semejantes en ambos patógenos.
Este fenómeno también planteaba la posibilidad de atenuación de la virulencia
de un patógeno de humanos, mediante el paso repetido por otros organismos y la
consiguiente adaptación a ellos, pero sin pérdida de inmunogenicidad. También
se fueron probando otras estrategias de vacunación como las basadas en
patógenos muertos o en subunidades de estos, entre otras. Pronto se comprobó
que en estas opciones había que equilibrar la capacidad de inmunización con suficiente
memoria y la seguridad frente a efectos secundarios: los patógenos vivos
atenuados son los más inmunógenos, pero con mayor riesgo a posibles infecciones
en personas inmunodeficientes o inmunosuprimidas.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Por
otra parte, tanto las características singulares de la respuesta inmunitaria de
los individuos como la adaptación específica de los patógenos en general, y de
los virus en particular, nos lleva al polimorfismo del MHC y a su papel en la
selección y presentación antigénica: la unicidad de cada ser vivo se manifiesta
en muchos aspectos de la respuesta inmunitaria. Atendiendo únicamente a la inmunidad
adaptativa, tenemos, por ejemplo, que en la respuesta humoral a un patógeno se
producen anticuerpos frente a una gran diversidad de epítopos superficiales de
las proteínas de este, pero solo unos pocos proporcionan una auténtica protección.
<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Tanto
en la respuesta B como en la T aparecen diferencias entre los individuos que
deben subsanarse a la hora de hacer una vacuna eficaz: esta debe ser segura;
capaz de generar protección con una inmunidad lo más duradera posible; para
ello, debe inducir una respuesta tanto humoral (con anticuerpos neutralizantes)
como celular (con linfocitos T protectores); y, además, otras consideraciones
relativas al coste, estabilidad y fácil administración. De todos estos
requisitos, es fundamental el conseguir una correcta respuesta tanto humoral
(B) como celular (T), que no siempre está garantizada en algunos abordajes
modernos de vacunas subunidad mínimas con solo uno o unos pocos epítopos, más
seguras pero mucho menos inmunogénicas.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Virus
y sistema inmunitario, una pasión ciega<o:p></o:p></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">La
pérdida de inmunogenicidad de muchas vacunas que eliminan más o menos
componentes de los virus vivos frente a las que los utilizan atenuados, pero
completos, parece centrarse más en los epítopos T que en los B. Recordemos que
los primeros están formados por un péptido, de las múltiples proteínas
antigénicas que constituyen el virión, presentado por una de las moléculas del
MHC del individuo. Estas son muy pocas en cada individuo, pero con un alto
polimorfismo en la especie, por lo que las diferencias de epítopos mixtos
MHC-péptido en una población serán muy grandes e influirán en las
características de cada respuesta inmunitaria individual: una determinada
combinación de moléculas MHC presentará mejor que otra algunos péptidos de un
patógeno. Así pues, cuanto más elementos proteicos eliminemos de este, al
elaborar una vacuna contra él, más restringiremos la respuesta celular de
muchos individuos con unos alelos MHC poco competitivos para presentar los
péptidos disponibles. Debemos recordar también que estas restricciones se deben
a que la hendidura polimórfica –donde se une el péptido que se presenta a los
TCR– no es apta para todos ellos y, en el grupo de los que sí, algunos presentarán
más afinidad que otros por ella. Por lo tanto, se produce una competición y una
selección antigénica por unos pocos sitios de unión, tanto de las proteínas de
histocompatibilidad de la clase I como las de la clase II. Las singularidades
en el polimorfismo de ambas influyen en la respuesta inmunitaria de cada
individuo, y por lo tanto deben tenerse en cuenta a la hora de diseñar una
vacuna eficaz. Esta debe tener como objetivo el conseguir una potente inmunidad
humoral y celular, y en ambos casos es imprescindible una correcta presentación
antigénica a los linfocitos T, tanto los citotóxicos o citolíticos (CTL) como
los colaboradores o auxiliares (Th), para lo que es preciso disponer de un buen
repertorio de péptidos del patógeno. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En la
respuesta humoral, las células plasmáticas producen grandes cantidades de
anticuerpos con la misma especificidad antigénica que tenían los linfocitos B
de donde proceden. Para la activación de estos se necesita la colaboración de
los linfocitos Th1 y Th2. Estos se activan, además de otras señales, mediante
el reconocimiento específico (TCR) del antígeno en forma de péptidos
presentados por APC profesionales –como las células dendríticas y los
macrófagos– en sus moléculas MHC de clase II. Por su parte, los linfocitos B
también precisan de una doble señal para su activación: la primera procede de
la unión de sus BCR con el antígeno, que tiene que ser, al menos en parte, proteico;
la segunda de la colaboración específica con los linfocitos Th1 o Th2, según
los casos, previamente activados por el mismo antígeno. Las células B, tras
captar el antígeno con sus receptores inmunoglobulínicos lo endocitan y
procesan. Luego, actuando como APC profesionales, sus proteínas MHC-II lo
presentan en forma de péptidos a los linfocitos Th; con esta interacción, y con
otras señales, se activan y diferencian los linfocitos B específicos del
antígeno. En este proceso se transforman en células plasmáticas (productoras
masivas de anticuerpos) y células B de memoria, ambos tipos con la misma
especificidad que los linfocitos originales. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Por su
parte, los linfocitos T citolíticos (CTL) son fundamentales en la respuesta
adaptativa frente a virus en fase intracelular –especialmente en los que se propagan
directamente de una célula a otra, ya que nunca están al alcance de los
anticuerpos–, debido a que su acción destruye tanto el lugar de replicación
como el material genético del virus. Los CTL reconocen, mediante sus TCR
específicos, péptidos de virus presentados por moléculas MHC de clase I de las
células infectadas por estos. De hecho, algunos virus logran evitar la
expresión de estas moléculas en la membrana plasmática y así escapan de la
actividad citotóxica. Entonces, esta acción corre a cargo de las denominadas
células asesinas naturales (NK, en sus siglas en inglés) con una intensidad
inversamente proporcional a la presencia de las moléculas de clase I sobre la
superficie de la célula infectada. Para la activación de los CTL es preciso en
muchos casos la colaboración de linfocitos Th1 previamente activados. Para
ello, estos últimos deben reconocer mediante sus TCR y moléculas CD4 los
complejos MHC II-péptido sobre la superficie de las células presentadoras de
antígeno. Los linfocitos Th1 y los citolíticos reconocen antígenos relacionados
sobre la misma APC (células dendríticas principalmente), presentados por
moléculas de clase II y I, respectivamente.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Así
pues, tanto en la respuesta humoral como en la celular, la singularidad de cada
individuo inmunocompetente recae en buena parte sobre las moléculas del MHC de
clase I y de clase II y su elevado polimorfismo. Como ya hemos visto, este se
concentra en la hendidura de unión a los péptidos antigénicos, y sobre él recae
la selección de estos y la conformación final del epítopo mixto MHC-péptido que
reconozcan los receptores de las células T. El mil millonario número de estos
TCR se encontraría con el evidente cuello de botella de como mucho 14 alelos
MHC diferentes en cada individuo, si no fuera por el efecto de amplificación
conformacional producido en la acomodación de distintos péptidos en la
hendidura polimórfica de cada proteína de histocompatibilidad. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">La
consecuencia práctica de estas consideraciones para la producción de una vacuna
eficaz es que son precisas todas las proteínas del patógeno y no solo una o
unas pocas que se consideren diana preferente de los anticuerpos. Para ello,
aunque estuviese correctamente elegido el blanco de estos se precisarían todos
los péptidos que se pudiesen generar durante una infección, de forma que todos
los individuos –cada uno con unos alelos MHC distintos– pudiesen realizar una
respuesta T (Th1, Th2 y CTL) eficaz. Se trataría de aplicar las antiguas experiencias
de inmunizaciones con un hapteno, donde siempre es necesaria una misma proteína
portadora o carrier: aquí, la <i>proteína portadora</i> serían todas las del
patógeno completo, debidamente atenuado.<span style="mso-spacerun: yes;">
</span><o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En
este sentido, desde Pasteur, toda la experiencia acumulada apunta a que las
vacunas de virus atenuados son las más potentes, ya que al disponer de las
proteínas víricas al completo desarrollan todos los mecanismos efectores de la
inmunidad celular y humoral. Para corregir esa deficiencia, otras estrategias
de vacunación incorporan proteínas o péptidos, como <i>carrier</i>, para
conseguir una mayor inmunogenicidad T, como ocurre con algunas vacunas de polisacáridos
y subunidad. Igualmente, se podrían identificar los péptidos del virus con los
que se consiguen los epítopos T más eficaces para cada variante MHC, y hacer
vacunas “a la carta” para determinados haplotipos HLA (MHC de humanos).<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Actualmente,
el proceso de atenuación se basa –mejorando el tradicional iniciado por Pasteur–
en el crecimiento selectivo en células no humanas. Así, se van aislando cepas
adaptadas a otra especie que ya no prosperan adecuadamente en la nuestra, pero
que mantienen su poder inmunógeno para producir una respuesta específica con
memoria inmunitaria. Estas vacunas pueden resultar problemáticas en individuos
inmunodeficientes o inmunosuprimidos, pero las técnicas de ADN recombinante
pueden eliminar algunos genes relacionados con la virulencia, y hacerlas más
seguras.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">La
adaptación del virus se produce tras sucesivas mutaciones, pero estas no son el
motor del proceso sino la selección natural en la relación con el medio: las
células que infectan, y el organismo completo en su caso. En contra de la
creencia popular y la manera de expresarse de algunos medios y políticos, los
virus no tienen ningún propósito ni quieren acabar con nosotros… de hecho, si eso
ocurriera –como puede ocurrir con una población pequeña infectada por una cepa
muy virulenta– esta desaparecería con el aniquilamiento de los humanos. Así
pues, si los virus tuvieran <i>inteligencia</i> su estrategia sería mantener
vivos a los individuos sobre los que se multiplican, pero el problema no es la <i>inteligencia</i>
de los virus, sino la nuestra y nuestro comportamiento. No obstante, en
general, la selección natural tiende al equilibrio entre la virulencia de las
cepas y la supervivencia de sus huéspedes. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%;">¿Son los
virus nuestros enemigos?<o:p></o:p></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Antes
de conocerse sus dimensiones y naturaleza se asociaron a agentes patógenos más
sencillos y pequeños que las bacterias. Durante prácticamente la mayor parte
del siglo XIX no se pudieron aislar (pasaban por los filtros más pequeños
conocidos) y recibieron el nombre de <i>virus</i> (en latín, veneno) por su letalidad.
El primero en aislarse fue el del mosaico del tabaco a finales del XIX por D.
Ivanovski y M. W. Beijerinck. Este carácter de agente infeccioso asociado a
enfermedad y muerte ha acompañado a los virus desde que se tiene noticia de
ellos. El hecho de que se les considere parásitos celulares obligados con la
única función de replicarse afianza esa fama, aunque hay que tener otras cosas
en cuenta. Una de las principales es la especificidad de los virus por un
determinado tipo celular y, en su caso, también por la especie pluricelular.
Por lo tanto, deben existir tantos virus como tipos celulares, definidos estos
por los marcadores específicos –generalmente, proteínas o glucoproteínas de
membrana que varían en mayor o menor medida de unas especies a otras– que son
su puerta de entrada en la célula. Así, hay virus en todos los reinos
eucariotas, pero también en bacterias y arqueas. Por otra parte, los virus en
conjunto no manifiestan el carácter asesino y liquidador que se les achaca; por
el contrario, suelen coevolucionar con sus huéspedes celulares, como
consecuencia necesaria de su propia existencia basada en una replicación
parásita. De hecho, los virus más virulentos suelen ser los que pasan de una
especie a otra nueva, en la que comienzan un periodo de adaptación. Durante ese
tiempo se producen las cepas más virulentas, que posteriormente se van
atenuando. Fuera de esos desequilibrios naturales, a los que nuestra especie
contribuye cada vez más, los virus han alcanzado un importante papel en la
transferencia genética horizontal que, como otras fuentes de variabilidad en la
evolución, se produce de forma ciega sin propósito alguno. En sus huéspedes
naturales, las enfermedades son menos graves y frecuentemente los individuos
infectados son asintomáticos o sufren síntomas leves. Sin embargo, en la nueva
especie infectada aparecen por mutación nuevas cepas muy virulentas que tienden
a desaparecer con los individuos que matan, y se va alcanzando un equilibrio
por selección natural entre el virus y su nuevo huésped. Entre estos virus
nuevos o reemergentes abundan los que tienen un genoma de ARN, por la mayor
tendencia a sufrir mutaciones durante su replicación debido a una enzima
polimerasa de ARN más imprecisa al no corregir errores. De nuevo, debemos
insistir en que, sin importarnos su origen, cualquier variabilidad es
dependiente del entorno y debe quedar fijada mediante selección natural; esto
es, por las circunstancias pertinentes que concurran alrededor de la variante
mutada: tanto la capacidad adaptativa del virus como factores ecológicos y
humanos que propician su expansión. Esto hace que, aun sin propósito ni
dirección, la velocidad de evolución adaptativa de estos virus sea muy grande.
De hecho, cualquier población de virus en general, y de los de ARN en
particular, está formada por un gran número de partículas víricas o viriones
con genomas semejantes, pero que presentan diferentes mutaciones, más o menos
virulentas, sometidas a fluctuaciones numéricas debidas a la selección natural.
Estas poblaciones se denominan cuasiespecies víricas y su dinámica y estructura
vienen determinadas por su relación con el entorno en general y con su huésped
en particular, de manera que la consideración de variante o cepa debe tener una
proyección fenotípica sobre la mera variación genotípica.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Como
ya hemos señalado, las mutaciones al azar no tienen ningún propósito y pueden
formar cepas con mayor o menor virulencia. Así, en un virus bien adaptado al
huésped humano, las cepas menos virulentas ocasionan patologías leves con adquisición
de inmunidad y una mayor propagación vírica. La aparición súbita de variantes
muy virulentas en estos casos ocasiona algunos fallecimientos y generalmente la
desaparición de estas cepas con ellos. Si, por el contrario, el virus es un
recién llegado que ha pasado masivamente a los humanos desde otra especie
animal, entonces las cosas cambian drásticamente y las cepas virulentas no
tienen ningún impedimento para su propagación. Las transmisiones de diversos
agentes patógenos a nuestra especie desde animales vertebrados, que denominamos
zoonosis, y también el gran número de infecciones que sufrimos desde vectores
invertebrados, como los mosquitos entre otros, tienen mucho que ver con lo que
en general llamamos globalización y que influye cada vez más en nuestra forma
de vivir: aglomeraciones en grandes urbes y desplazamientos frecuentes por todo
el mundo que favorecen las enfermedades sexuales, respiratorias y
gastrointestinales; alteración del equilibrio medio ambiental por el cambio
climático, desplazamiento de especies de sus hábitats naturales por obras
públicas y comercio mundial; etc.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Aquí
hemos visto como la selección natural siempre es conjunta: entre el ser que se
selecciona, sea este vivo o no, y el entorno. Los virus necesitan a las células
que infectan para existir, no compiten contra ellas; pueden <i>evolucionar</i>
muy rápido por mutación, como lo entiende la teoría sintética por meros cambios
en sus secuencias génicas, pero en realidad su auténtica evolución es por
coselección junto a sus huéspedes a los que infectan, pero a su vez necesitan,
ambas cosas ciegamente como parásitos intracelulares obligados que son.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-spacerun: yes;"> </span>Volvemos a encontrarnos con la cara y la cruz
del término necesidad: la imperativa material y la funcional. Recordemos que en
la primera, los fenómenos materiales suceden porque no pueden dejar de hacerlo de
acuerdo con las leyes de la física y la química. En la segunda, más propia de
los niveles biológicos, la necesidad imperativa de los fenómenos da paso a la
funcional de los procesos fisiológicos orgánicos; por eso, la selección natural
darwiniana los tiene en cuenta en la supervivencia de los organismos mejor
adaptados al medio. Pero, en el caso de los virus, que son unas complejas entidades
moleculares entre lo inorgánico y lo vivo, se aprecia más nítidamente el
tránsito entre los dos tipos de necesidad, y que la selección natural es la que
pone coherencia y orden a las contingencias ciegas que relacionan virus y
sistema inmunitario.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%;">¿Son los virus agentes genéticos móviles<span style="mso-bidi-font-weight: bold;">?<o:p></o:p></span></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">El origen
de los virus es un problema complejo dada la gran variabilidad de elementos
genéticos que tenemos que considerar en este campo. Generalmente, una buena
guía para encontrar el origen de algo es definir bien su naturaleza esencial,
para situarlo así en la realidad material y su evolución. Teniendo en cuenta que
son parásitos celulares obligados, lo primero que debemos plantearnos es si
surgieron antes o después de las células. En este sentido, no debe confundirnos
la mayor o menor complejidad de los distintos tipos de virus, ya que los caminos
de la evolución son enrevesados y no siempre lo más simple es lo anterior. También
debemos tener en cuenta la especificidad de tipo celular de los virus,
abarcando todo el <i>universo</i> celular de la biosfera. Así, a pesar de la
existencia de virus sin cápside como los narnavirus, todos parasitan el proceso
celular de la traducción, con la consiguiente producción de proteínas víricas.
Algunos parasitan también la transcripción, como hacen todos los viroides
multiplicando su ARN. Independientemente de muchas singularidades de este tipo,
lo general en la replicación vírica es la producción de proteínas que forman su
cápside y que les permiten las interacciones específicas con sus respectivos
huéspedes celulares. Todo esto es más compatible con un origen de los virus
posterior a la aparición de la célula y, probablemente, dependiente de los
procesos celulares relacionados con su replicación. Incluso elementos
replicativos tan sencillos como los narnavirus –ribonucleoproteínas formadas
por ARN y la polimerasa que codifica– necesitan la compleja maquinaria celular
para su multiplicación. La existencia de estos elementos víricos sencillos y de
otros como los viroides, puede producir interferencia con procesos y
estructuras vivas más complejas de forma no buscada, sin propósito alguno, por
necesidad imperativa de interacción entre sus respectivas moléculas
constituyentes; el resultado final se ajusta por selección natural. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Pero
estos fenómenos no deben distraernos de la esencia del proceso principal.
Estamos acostumbrados a una forma de pensar dicotómica, de realidades
enfrentadas y a veces hasta con planteamientos maniqueos, cuando frecuentemente
nos encontramos con procesos complejos y entrelazados con múltiples conexiones.
Los planteamientos dicotómicos ayudan a sistematizar, a buscar, a matematizar,
etc. Pero, ¿es dicotómica la realidad material? Creo que no, y la propia lógica
de la naturaleza puede permitir la interacción de diferentes elementos
genéticos. Cada vez se conocen más hechos que pueden hacernos pensar en la
coexistencia de fenómenos relacionados con la vida que tienen distinto origen.
Entre ellos debemos esforzarnos en distinguir los seres y procesos que están en
la corriente principal del origen y evolución de la vida de otros elementos que
interfieren con ella influyendo más o menos en la información biológica global.
En este sentido, no parece que las células procedan de los virus; podría ser
que tuvieran un origen paralelo, aunque es difícil tanto su origen como su
evolución sin interaccionar con las células. Más plausible sería que tuvieran
un origen celular, sin propósito alguno, solo por necesidad imperativa de las
funciones y estructuras celulares previas y posterior fijación funcional de las
interacciones mutuas por selección natural (ver post de 2017 de este blog). <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">La
hipótesis principal que se expone allí es compatible con los siguientes datos:<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="line-height: 150%; mso-list: l3 level1 lfo5; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;"><!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Symbol; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Los
virus –desde su posible origen, no finalista, como <i style="mso-bidi-font-style: normal;">semillas</i> de evolucionabilidad de la célula protocariota, y su
posterior papel como agentes genéticos móviles– tienen tendencia a ser
específicos del tipo celular que los produce, y a coevolucionar con él; pero, también
sin propósito alguno, pueden interaccionar de forma cruzada con otros tipos
celulares.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l3 level1 lfo5; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;"><!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Symbol; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">El
hecho de que los virus sean polifiléticos –con un origen diferente para cada
familia, y sin compartir genes entre ellas– apoyaría la hipótesis del
protocarionte formador de <i style="mso-bidi-font-style: normal;">semillas</i>:
cada virus coevolucionaría con su tipo de célula. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l3 level1 lfo5; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;"><!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Symbol; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Las
familias de virus de ARN son mayoritarias en huéspedes eucariotas y las de ADN
en procariotas; y ninguna de las dos comparten genes entre sus miembros. Estos
hechos no casan bien con la suposición de que los virus de ARN son los más
primitivos, por una parte, y con la de que los eucariotas proceden de los
procariotas, por otra.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l3 level1 lfo5; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;"><!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Symbol; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Es muy
probable que la selección natural fuese estableciendo sistemas de
coevolucionabilidad celular basados en las interacciones proteicas específicas
y en el consiguiente intercambio de material genético. Al menos con cierta
frecuencia, estos sistemas cooperativos sin propósito alguno podrían incluir
algún eucariota, algún acariota celular y los virus correspondientes de todos
ellos. En este sentido, parece que la evolución podría exaltar la interacción
entre virus y eucariotas en algunos ambientes extremos. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l3 level1 lfo5; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;"><!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Symbol; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Con
estas premisas, es probable que primero apareciera el sistema protocariota-virus
ARN (primer ácido nucleico y primera célula, que derivarían directamente de la
relación inicial entre proteínas y ARN, heredada del primitivo proceso de
splicing). Con la conquista del ADN, probablemente le seguirían los sistemas:
protocariota-virus ADN-arqueas, y protocariota-virus ADN-bacterias.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l3 level1 lfo5; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;"><!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Symbol; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-spacerun: yes;"> </span>Existen relaciones evolutivas entre los virus
y otros elementos genéticos móviles: viroides, transposones, ARN satélites y
plásmidos; pero, seguramente por su mayor simplicidad, todos estos agentes sean
posteriores a la aparición de las células protocariotas entorno al splicing y
el resto de la factoría del núcleo: gobierno del ARN por las proteínas –con la
selección de módulos proteicos– y los mecanismos de replicación, transcripción
y traducción (con ARNt, ribosomas y aminoacil-ARNt sintetasas).<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoListParagraphCxSpLast" style="line-height: 150%; mso-list: l3 level1 lfo5; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;"><!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Symbol; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En
coherencia con lo expuesto hasta ahora, las similitudes estructurales entre
proteínas con secuencias diferentes procedentes de las cápsides de varias
familias víricas, se pueden deber a procesos de divergencia (más que de
convergencia) evolutiva: se parte de los mismos módulos proteicos básicos, pero
–como ocurre con todas las proteínas– con una deriva secuencial conservadora de
la estructura.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%;">Las
funciones no las “<i>diseña</i>” la variabilidad sino que las modela la
selección natural: el sistema inmunitario en bacterias<o:p></o:p></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Al
comienzo del post, hemos visto que los seres vivos se han originado desde un
complejo medio material en incesante interacción adquiriendo individualidad,
pero sin aislarse completamente de él: manteniendo un flujo continuo y regulado
de materia y energía. Todos los organismos presentan un medio interno,
diferenciado activamente del entorno, cuyas características y componentes deben
mantener en equilibrio dinámico con el exterior. Desde el origen de la vida, y
a lo largo de una evolución carente de programa previo, se han seleccionado
muchas funciones y estructuras –como las que hemos visto integradas en el
sistema inmunitario– que han resultado útiles para el mantenimiento de los
organismos frente a los cambios ambientales. En el paradigma evolutivo
genocéntrico de la teoría sintética, el peso de la adaptación al medio recae
sobre mecanismos genéticos productores de una diversidad estructural al azar
que permite el despliegue y selección de nuevas funciones. En este modelo de
herencia dura, la variabilidad genética es el inicio y el fin del proceso
adaptativo, y el medio no juega ningún papel relevante, con la selección
natural ejerciendo el papel de portero de discoteca que dicta quien puede pasar
o no. Por el contrario, en el modelo proteocéntrico la función es prioritaria a
la estructura y el proceso adaptativo arranca de la plasticidad proteica
pregenética frente al medio que, posteriormente, señala el camino a los
mecanismos genéticos y epigenéticos. Aquí el medio juega un cierto papel
moldeador además de selector en los tres niveles informativos. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Como
ya se ha expuesto en varias ocasiones en las páginas de este blog, el modelo
proteocéntrico que propongo se ajusta mejor a un origen y evolución de la vida
de naturaleza eucariota. Los acariotas –arqueas, bacterias y virus– derivarían
de los primeros y tendrían una naturaleza más centrada en mecanismos genéticos.
De estos tres grupos, los virus serían los más especializados en este sentido
genético; podríamos decir que los más automatizados, hasta el punto de no tener
la autonomía propia de los seres vivos. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Aunque
resulte muy épico, no podemos recrearnos en relatos de lucha a muerte entre
virus y cualquiera de los tipos celulares que infectan, y menos en el caso de
organismos unicelulares. Desde una perspectiva evolutiva, los virus necesitan a
las células para existir y, aunque por azar se produzcan virus letales que
matan y otros menos virulentos que no, los primeros tienden a desaparecer en la
dinámica poblacional con sus huéspedes. Por su parte, las células también matan
virus, pero la selección natural favorece el equilibrio con estos por sus
papeles benéficos, entre otros el de impulsar la transferencia genética
horizontal, especialmente importante en las bacterias y arqueas. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Hemos
visto que los virus coevolucionan por selección natural con sus huéspedes
celulares, y de la misma manera que la generación ciega de diversidad eucariota
y acariota ha dado lugar tanto al complejo sistema inmunitario proteocéntrico
de los vertebrados como a los sofisticados mecanismos de evasión vírica,
siempre en continuo equilibrio dinámico, no debe sorprendernos que las células
acariotas hayan desarrollado un sistema inmunitario de naturaleza genocéntrica
frente a virus bacteriófagos, como el descubierto en la Universidad de Alicante
en 1993 por Francis J. Mojica estudiando la arquea halófila extrema Haloferax
mediterranei, en cuyo ADN encontró unas secuencias cortas y repetitivas
semejantes a las de ciertos virus. Lo sorprendente no fue tanto este hallazgo,
ni que comprobase que eran frecuentes en otros acariotas, sino que estas secuencias
–a las que denominó CRISPR, por las siglas en inglés de repeticiones
palindrómicas cortas interespaciadas agrupadas regularmente– podían formar
parte de un auténtico sistema inmunitario de arqueas y bacterias frente a las
infecciones víricas. Al igual que hace el sistema inmunitario de vertebrados,
el de acariotas también discrimina lo propio de lo ajeno y guarda memoria. La
diferencia está en que mientras el primero identifica proteínas, este detecta
el ADN ajeno y lo destruye. Tras la infección, una pequeña porción de ADN del
virus se integra en el genoma bacteriano y queda almacenado en él y en su
progenie, sirviendo de memoria para el reconocimiento de las secuencias víricas
tras posteriores infecciones. El sistema CRISPR degrada el ADN del virus
mediante la actividad del complejo proteico de la endonucleasa CAS. <o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Se
puede llegar a razonar que la esencia funcional de los eucariotas está más
centrada en la plasticidad proteica y que, por eso, sus sistemas inmunitarios
–sobre todo el sistema inmunitario de los vertebrados– reconocen lo ajeno sobre
la base de la diversidad de las proteínas; no se conoce ningún sistema
semejante al CRISPR-CAS en eucariotas, aunque en principio podrían haber
llegado a recibir algo de él mediante transferencia genética horizontal. No
obstante, la selección natural –que media y da coherencia a las interacciones
ciegas entre ambos tipos de organismos celulares, eucariotas y acariotas, y los
virus– ha ocasionado mecanismos de escape de estos últimos de todos los
sistemas inmunitarios. Esta coevolución entre los virus y sus huéspedes se
produce mediante un equilibrio dinámico, que nos conviene conocer para evitar
los desequilibrios ecológicos que frecuentemente ocasiona nuestra forma de vida
y nos traen pandemias.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%;">¿Lucha
por la existencia o cooperación en la evolución?<o:p></o:p></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Con
cierta frecuencia nos encontramos en varios dominios de la biología con
asociaciones de ideas que siempre me han parecido faltas de rigor científico.
Una de las más frecuentes tiene que ver con la utilización de Darwin y del
darwinismo para apoyar ideologías políticas y económicas como el nazismo y el
liberalismo. Este uso espurio –y obviamente peligroso– de la teoría darwiniana
ha calado también entre algunos científicos en mayor o menor medida llegando,
por una parte, a presentar al darwinismo –sobre todo al neodarwinismo de la
teoría sintética– como producto y sustento del liberalismo; y, por otra, al neolamarckismo
como estandarte del socialismo. Pero, en realidad, los que así piensan tratan
con poco rigor las obras de Lamarck y de Darwin.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Para
empezar, aunque solo sea de pasada, la teoría sintética neodarwinista tiene
fuertes desencuentros con la esencia de la teoría de Darwin. Por otra parte, en
<i>El origen de las especies por medio de la selección natural</i>, Darwin
subraya qué entiende por lucha por la existencia: “</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">utilizo
el término lucha por la existencia en el sentido general y metafórico, lo cual
implica las relaciones mutuas de dependencia de los seres orgánicos y, lo que
es todavía más importante, no sólo la vida del individuo, sino su aptitud y
éxito en dejar descendencia</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">”. Además, para Darwin la evolución es el
resultado, sin propósito ni dirección, del encuentro casual de necesidades
ciegas. Así, la selección natural no es un mecanismo, es el resultado sumario,
la acumulación, en cada momento de las variantes afortunadas con la
supervivencia; independientemente de cómo se hayan producido esas manifestaciones
variables de la materia viva.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Por
otro lado, los humanos somos los únicos animales con capacidad para pensar,
para hacer un proyecto, para plantearse una meta. Sin embargo, en estos tiempos
aciagos, con la pandemia del coronavirus que ha originado la enfermedad
conocida como Covid-19, y con otras muchas amenazas pendiendo sobre nuestras
cabezas, nos encontramos a científicos y políticos hablando del virus como si
fuera una mente maligna que decide estrategias de propagación, enfermedad y
muerte; estrategias malvadas, a las que tenemos que responder <i>militarmente</i>
porque estamos en <i>guerra</i> contra el virus. Se puede justificar este
tratamiento con explicaciones del tipo: “es una manera de hablar”, “así la
gente lo entiende mejor”; pero yo creo que siempre es mejor explicar las cosas
como son en realidad, ya que, si se explican bien, la gente lo entenderá;
porque quizá sean algunos de los científicos y políticos que así hablan quienes
no lo entienden bien. El hecho cierto es que “<i>la guerra</i>” debíamos declararla
contra nuestra organización –o mejor desorganización– social y económica;
realmente, la pandemia ha sido fruto de ella. No es este el lugar de entrar en
el tema y, además, mucha gente lo ha tratado ya.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Volviendo
al discurso de partida: la naturaleza humana y su organización social,
económica y política no pueden servir para explicar el resto de la naturaleza y
viceversa. La diferencia fundamental es que nosotros tenemos, para bien o para
mal, propósitos, finalidades, y capacidad para corregirlos; el resto de la
naturaleza no, aunque eso sí mantenga una gran coherencia –que los científicos
deben intentar desentrañar– entre la necesidad reglada de los fenómenos y la
contingencia histórica de los sucesos.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%;">¿Destrucción
mutua asegurada o coevolución entre virus y células?<o:p></o:p></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Con
estas tres primeras palabras (MAD en sus siglas en inglés) se conocía la
terrible doctrina estratégica imperante en el mundo durante la denominada
guerra fría entre los dos grandes bloques militares (USA y URSS) a lo largo de
la segunda mitad del siglo XX. En aquellos años se oía mucho esta idea junto a
otras no menos alarmantes como el “equilibrio del terror”. Las siglas MAD (que
coinciden con la palabra loco en inglés) son suficientemente expresivas; haría
falta perder la cordura para iniciar un ataque nuclear con la idea de poder
destruir al otro bloque y salir indemne, en un mundo donde ambos enemigos
poseen capacidad nuclear suficiente para destruir varias veces el planeta.
Aunque el tema fue y sigue siendo muy inquietante, solo lo he utilizado para
compararlo con otra confrontación no menos importante: la de los virus con las
células en general, y especialmente con individuos pluricelulares como nuestra
especie. Efectivamente, aunque durante aquellos años de gélida confrontación la
MAD fue más que posible en varias ocasiones, afortunadamente el terror a la
destrucción total impuso un peligroso equilibrio. Si los humanos –que somos una
especie supuestamente inteligente y con capacidad de decisión– hemos estado al
borde de la extinción, ¿qué podría pasar en el enfrentamiento entre dos mundos
tan distintos, y que evolucionan sin propósito alguno, como son los virus y las
células? Aunque la respuesta es arriesgada, podemos tener en cuenta algunas
consideraciones. Por un lado, nuestras particulares características de animal
“racional”, que además ha escapado de la selección natural, no nos favorecen mucho.
En muy poco tiempo hemos acumulado un poder destructivo inmenso, quizá mayor
que nuestro “raciocinio”; en manifiesto contraste con los aproximadamente 3.800
millones de años de coevolución entre virus y células. Aquí estamos de nuevo
ante una paradoja en biología: podríamos decir que la “ceguera”, la falta de
conciencia, de proyecto, de voluntad de los organismos y sus sistemas favorecen
el equilibrio de forma natural; aparentemente, vemos dos “estrategias”
enfrentadas: por un lado, la eucariota –con la plasticidad informativa pregenética
de las proteínas, en vanguardia de la genética y epigenética– y, por otro, la
acariota –más centrada en la información genética, sobre todo en los virus–,
pero en los dos casos totalmente “ciegas”, por lo que no hay proyecto alguno de
enfrentamiento, tan solo colisión de trayectorias históricas de necesidades y
contingencias, como cuando chocan dos cuerpos celestes. A lo largo de la
evolución de estas interacciones, individuos de cada mundo resultan dañados en
mayor o menor medida, pero la información funcional y estructural resultante en
cada acto de selección natural se mantiene junto a la interacción. Desde el
origen de la vida, la evolución se muestra como la sucesión de estados
dinámicos de información biológica en la ecósfera.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">BIBLIOGRAFÍA<o:p></o:p></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></b></p>
<p class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="line-height: 150%; mso-list: l2 level1 lfo6; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;"><!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-fareast-font-family: Arial;"><span style="mso-list: Ignore;">1.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Ogayar,
A. Presentación antigénica y puzle conformacional. Una hipótesis (I y II).
Inmunología (1991) Vol. 10, nº 1, 19-23; y nº 3, 97-103.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoListParagraphCxSpLast" style="line-height: 150%; mso-list: l2 level1 lfo6; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;"><!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-fareast-font-family: Arial;"><span style="mso-list: Ignore;">2.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Murphy,
K. Travers, P. Walport, M. Inmunobiología de Janeway (7ª ed.) Mc Graw Hill,
2009.<o:p></o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></b></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></p>
<p class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p> </o:p></span></p>alfogayar@gmail.comhttp://www.blogger.com/profile/05459990772329453993noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-1146357040052186629.post-10121925102378982622020-05-27T19:51:00.001-07:002020-05-27T19:51:43.257-07:00ORIGEN DE LA CÉLULA EUCARIOTA. Las misteriosas relaciones entre LUCA y LECA<br />
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En
prácticamente cualquier texto de biología donde se plantee el origen de la
célula eucariótica es frecuente encontrar frases del tipo: …<i>es uno de los
principales problemas -misterios, retos- de la biología evolucionista;
…representa el mayor salto, la mayor discontinuidad, de la evolución biológica</i>…
Naturalmente, el abordaje de semejante dificultad exige tomar en consideración
los principales datos disponibles, para realizar un abordaje lo más amplio
posible, y elaborar una teoría que dé cuenta de todos ellos; y no caer en la
tentación del practicismo -cada vez más frecuente- de reducir los problemas y
las interpretaciones de los datos obtenidos a la dimensión de los métodos
empleados, ignorando, además, los métodos e interpretaciones de otros
investigadores. En este sentido, el análisis que aquí realicemos sobre el
origen de la célula eucariótica, se realizará -desde una perspectiva evolutiva
lo más amplia posible- teniendo en cuenta la problemática asociada al origen de
la vida que pudo influir en las diferencias fundamentales entre los grandes
tipos celulares; (ver la entrada de 10 de marzo de 2017 de este blog: <i>Origen
de la vida y origen de la célula eucariota</i>). De esta manera, intentaremos
recorrer el camino evolutivo que se fue abriendo paso desde las etapas
prebióticas hasta LUCA (Last Universal Common Ancestor), y, desde esta célula, hasta
LECA (Last Eucaryotic Common Ancestor). <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%;">La
naturaleza y el sentido de las cosas<o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Aunque
el nivel conceptual aconsejable a los posibles lectores de este blog está por
encima de la biología de 2º curso de bachillerato, quiero repasar la
clasificación elemental de la célula -como unidad de vida y, por tanto, de su
origen- en dos tipos celulares, las denominadas células eucariota y procariota;
para llamar la atención acerca de que, frecuentemente, se dice que, a
diferencia de la célula eucariota -literalmente la célula con núcleo verdadero-,
la célula procariota carece de él. Aquí asoma un problema de índole
epistemológica: si los autores que nombraron a las células sin núcleo verdadero
querían sólo subrayar su ausencia deberían haberlas denominado <i>acariotas</i>;
pero sabemos bien que, con la denominación <i>procariotas</i>, lo que quisieron
subrayar no fue la mera descripción estructural de este tipo de células, sino
su anterioridad evolutiva respecto a las eucariotas; esto es, que son,
literalmente, anteriores en la evolución a la aparición del núcleo. De esta manera,
LUCA sería la célula ancestral, de naturaleza procariota, y LECA, como su
nombre indica, el posterior ancestro eucariota. Este orden nos puede parecer <i>evidente</i>
-en castellano: patente, cierto, manifiesto, sin necesidad de ser probado, como
la diferencia entre el día y la noche-, dejándonos llevar por el razonamiento
de que lo más sencillo precede a lo más complejo; pero, en rigor científico, no
podemos utilizar este razonamiento como <i>prueba</i> de prioridad evolutiva. Pero,
además, continuando con el modelo de evolución celular vigente, una somera
comparación de los esquemas estructurales de las células procariotas y
eucariotas nos asoma al abismo existente entre ambas clases celulares, sin tipo
intermedio alguno que sirva de puente, y permita proponer algún proceso de
evolución gradual entre ellas. Los procariotas -literalmente células anteriores
a la aparición de un núcleo verdadero- tienen en su lugar una molécula de ADN
circular, sin histonas, denominado nucleoide; tampoco tiene sistemas internos
membranosos, todo lo más unos repliegues de la membrana plasmática, de
naturaleza lipoproteica, <span style="mso-spacerun: yes;"> </span>denominados
mesosomas; ribosomas citoplasmáticos de tamaño más pequeño que los de
eucariotas; flagelos, pili y fimbrias con estructuras diferentes a los flagelos
eucarióticos; pared celular rígida de composición y estructura variable según
los grupos; y cápsula o glucocálix de naturaleza glucídica. Por su parte, la
célula eucariota presenta una estructura general muy distinta: además de un
núcleo con doble membrana y cromosomas complejos con histonas; presenta un
sistema interno membranoso complejo, con retículo endoplasmático, rugoso -por
ir tachonado de ribosomas- y liso; aparato de Golgi; vesículas de endocitosis y
exocitosis; citoesqueleto con centrosoma y las proteínas implicadas en su
organización; lisosomas y peroxisomas; mitocondrias; cloroplastos; vacuolas;
membrana plasmática de naturaleza lipoproteica; y, en algunos tipos celulares,
una pared celular, que la rodea, de naturaleza totalmente distinta a las de los
procariotas. Pero, además de esta enorme brecha estructural, sin formas
intermedias, hay diferencias funcionales esenciales, aún más importantes, entre
los dos tipos celulares: por decirlo en dos palabras, los procariotas son más
genéticos, mientras que los eucariotas son más plásticos. Aunque, más adelante,
iremos desarrollando esta primera pincelada sobre la naturaleza esencial de
ambas células, vamos a esbozar aquí que por más genético queremos señalar:
procesos más deterministas; más dependientes del azar que origina mutaciones;
proteínas más estructuradas y con funciones más específicas, asociadas a
mecanismos del tipo llave cerradura. Por su parte, los eucariotas son más
plásticos: con procesos de plasticidad adaptativa frente a la contingencia
ambiental; dependientes de la información conformacional adquirida por sus
proteínas esenciales, que exhiben un mayor o menor grado de desorden
estructural intrínseco; son, por tanto, más epigenéticos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Siguiendo
este razonamiento, las diferencias entre procariotas y eucariotas -entre LUCA y
LECA- son tan grandes que debemos plantearnos algunas preguntas que orienten
nuestras pesquisas: ¿cómo la evolución biológica, en la Tierra, ha trazado dos
caminos tan diferentes como los que vemos en la esencia, funcional y
estructural, de procariotas y eucariotas? Realmente –además de la ausencia de
intermediarios entre procariotas y eucariotas- hay tantas diferencias entre
ellos, que resulta muy difícil imaginar cómo pudo surgir la célula eucariota a
partir de la procariota; y, sobre todo, ¿por qué? Dado que los procariotas son
los organismos mejor adaptados a todos los ambientes, controlan todos los
metabolismos, la herencia vertical y horizontal, tienen formas increíbles de
resistencia; entre otras características favorables, ¿qué presión selectiva fue
tan fuerte para que de algunos de ellos surgiera, en un considerable periodo de
tiempo, la célula eucariota? Y no me refiero ni a la mitocondria ni a los
cloroplastos –bien explicados por la teoría endosimbiótica de L. Margulis- me
refiero fundamentalmente al núcleo, al retículo endoplásmico, al aparato de
Golgi, al citoesqueleto y a todos los sistemas funcionales asociados con estos
orgánulos. Quizá deba revisarse el planteamiento de que, en la evolución
biológica, lo más simple precede siempre a lo más complejo: en este caso la
creencia –presente en todas las hipótesis actuales- de que los procariotas
precedan a los eucariotas. Pero, de momento, sigamos con este razonamiento, y
con la idea añadida de que los procariotas son “<i>más genéticos</i>”, mientras
que los eucariotas son “<i>más plásticos</i>”. Estas ideas nos llevan también a
plantearnos: ¿son los virus un tipo de procariota ancestral, extremadamente
genético? Todas estas cuestiones que surgen alrededor de las enormes
diferencias esenciales entre procariotas y eucariotas son fundamentales dado
que, la muy influyente biología molecular -y su flamante <i>dogma central</i>,
de información en un único sentido- se fundó sobre investigaciones realizadas
con bacterias y virus que las infectaban (bacteriófagos); dejando aparte a la
otra rama esencial de la vida, los eucariotas. Veremos cómo este acta
fundacional procariota y genético, de la nueva biología, va a condicionar al
planteamiento de sus grandes problemas marco -origen, naturaleza y evolución de
las células- y de sus contextos, anterior y posterior: la evolución pregenética
y epigenética. En definitiva, para intentar averiguar el origen, la naturaleza
y la evolución de LUCA y LECA -y sus misteriosas relaciones- debemos volver a plantearnos
algunas viejas cuestiones respecto al origen de la vida del tipo ¿qué fue
primero, el huevo o la gallina? Estas cuestiones giran alrededor de: ¿qué fue
prioritario en el origen, el ARN/ADN o las proteínas? O mejor aún, ¿qué fue
prioritario, la información conformacional de las proteínas -y también de las
ribozimas- o la secuencial del ARNm y el ADN? O, en definitiva ¿qué fue
prioritario, la estructura o la función?<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%;">Estructura
función o función estructura<o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">La
biología surge como ciencia, en el siglo XVIII, con la idea de organización
funcional, porque saca y diferencia a los seres vivos de la medieval,
creacionista y, por lo tanto, ahistórica cadena continua de los seres;
separando, así, a los seres vivos u orgánicos de los seres inorgánicos. Buffon,
Lamarck, Cuvier, Darwin, Wallace, Huxley, Haeckel, entre otros muchos, a pesar
de sus diferencias, eran profundamente funcionalistas. Pero, en el siglo XX, la
biología plantea un nuevo enfoque estructural de los niveles de organización de
los seres vivos, y cae en el reduccionismo y en el neovitalismo del denominado
programa genético (ver la entrada de 21 de abril de 2020 de este blog: <i>Programa
genético o interacción organismo-ambiente</i>). </span><b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%;"><o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Podemos
resumir el diagnóstico de la situación actual de la biología, como delimitada
por un paradigma genocéntrico regido por el dogma central de la biología
molecular (DCBM), donde la información secuencial de la estructura primaria del
ADN está dirigida, en sentido único, hacia la formación de las proteínas,
consideradas, así, como su expresión funcional. Realmente hay un cierto
paralelismo entre esta idea moderna de la vida y la que se tenía, en el siglo
XVI, de la naturaleza como instrumento divino. Los partidarios a ultranza del
programa genético sobre las bases del DCBM, plantean una discontinuidad, una
singularidad de los seres vivos respecto a los inorgánicos en el origen de la
vida. La discontinuidad o singularidad no es material: los átomos de los seres
vivos son los mismos que los de la materia inorgánica, y muchas de las
biomoléculas sencillas también. La discontinuidad está en la organización -en
la estructura de los seres vivos- sobre la base de combinaciones singulares de
las bases nitrogenadas en los ácidos nucleicos -como biomoléculas portadoras de
la información genética- sin que la plasticidad funcional de los seres vivos,
en su interacción con el medio, tenga ningún papel. En los niveles de
integración inorgánicos las estructuras resultan de las interacciones
necesarias previas, mientras que, en el paradigma actual de la biología, las
estructuras vivas surgen del encuentro, al azar, de la información genética
adecuada, y de su paso posterior por el tamiz de la selección natural. Esta
concepción de la vida es teleológica, ya que contempla la formación de las estructuras
moleculares de los seres vivos como la adquisición, al azar, de una combinación
informativa única -y, por lo tanto, preconcebida- que posibilite la formación
de las estructuras necesarias para las funciones vitales. Es como si
estuviéramos ante un sistema de búsqueda al azar de claves vitales para
encontrar las estructuras con las que pudiera iniciarse la vida. Aquí radica la
teleología y el neovitalismo informativo de la nueva biología: las estructuras
moleculares de la vida no surgen como resultado no buscado de las interacciones
previas de moléculas inorgánicas, en un ambiente adecuado, sino como el hallazgo
al azar de la información necesaria para arrancar el proceso de la vida. En el
paradigma actual esta información estructural sería única y estaría definida
previamente: la estructura sería prioritaria sobre la función, también
concebida previamente. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En la
entrada anterior del blog, sobre <i>Programa genético</i>, proponíamos que,
siguiendo la metáfora lingüística asociada al código genético, podríamos
considerar a las proteínas como las palabras -con su significado y su
significante, esto es, su función y su estructura- y a los genes como los
depositarios de la información codificada de las palabras. Extendiendo la
metáfora, las proteínas se podrían identificar con la palabra hablada, más
vinculada a la acción -tanto en el origen de la humanidad y su evolución, como
en el desarrollo del niño y en la lectura de un texto-, mientras que los genes
se identificarían mejor con la palabra escrita. Así pues, del mismo modo que
los humanos fuimos los agentes que construimos un lenguaje, sobre la actividad
social, propiciando así una evolución cultural; podríamos decir que las
proteínas son los agentes que -mediante el código genético- construyen su
lenguaje molecular, genético y epigenético, su <i>cultura molecular</i>, tanto
en la filogenia, como en la ontogenia y en la fisiología celular. Siguiendo con
esta metáfora, en la etapa prebiótica del origen de la vida la información,
pregenética, sería conformacional: la coselección de los módulos estructurales
básicos -hidrofílicos e hidrofóbicos- de los péptidos y polipéptidos; y de los
ARN pequeños y ribozimas. Esta información conformacional pregenética, modelada
frente al medio molecular, representaría la palabra hablada en la metáfora. Con
el establecimiento de la relación, de código genético, entre las secuencias de
los polipéptidos y las de los nucleótidos del ARN y del ADN, entramos en la
etapa genética, propia de la evolución celular. Con la llegada de la genética
se logra, fundamentalmente, la invariancia y la posibilidad de combinar y
empalmar los módulos estructurales de los polipéptidos seleccionados en la
etapa anterior. Ya no hay límite para la longitud de los polipéptidos, ni para
la combinación funcional de sus dominios, tanto en estructuras terciarias como
cuaternarias. La genética se correspondería con el lenguaje escrito. Por su
parte, la evolución celular y pluricelular, fundamentalmente eucariota, se
realiza sobre la exaltación del gobierno epigenético de las conquistas
genéticas frente a los cambios medioambientales: en definitiva, la plasticidad
conformacional pregenética aplicada al manejo espaciotemporal de los módulos
genéticos. En la metáfora, esta información epigenética se correspondería con
la etapa actual de la humanidad, embebida en la cultura de las nuevas
tecnologías de la información y la comunicación.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">El
problema que plantea el paradigma genocéntrico -y su dogma central- para que
arranque la vida en la Tierra, por puro azar, es similar al de colocar a un
mono delante de una máquina de escribir, y esperar cuánto tarda en escribir,
punto por punto, el Quijote. Creo que no he sido muy exigente con las
condiciones del experimento mental propuesto: sólo he incluido el Quijote, y he
puesto ya a un mono, y, además, con una máquina de escribir. Sin embargo, todos
sabemos lo que tardó un mono en hacerse humano, y que de la evolución humana
surgiese Cervantes y escribiese el Quijote. Y no sólo Cervantes, y no sólo el
Quijote. Ese tiempo es un suspiro comparado con el calvario infinito del mono
ante una máquina de escribir. La plasticidad biológica frente al medio -social,
en el caso del animal humano- es inmensa, y en ella opera la información
pregenética, genética y epigenética, sobre la base de la necesidad imperativa
de las interacciones materiales de los niveles vivos (supramolecular, celular y
pluricelular) frente a la cambiante contingencia ambiental. Así, desde Darwin, sabemos
que no hay proyecto, ni propósito en la evolución; que los seres vivos que han
sido, son o serán, pertenecen al universo de lo posible, pero que ese universo
no se va a plasmar en ningún rincón a la vez. La evolución de la vida en la
Tierra podría haber cursado sin que apareciéramos los humanos; y, por supuesto,
la evolución humana podría no haber tenido a Cervantes; o sí, pero sin ser
escritor; o ser escritor, pero sin escribir el Quijote, etc. No hay
determinismo ni en el origen, ni en la naturaleza, ni en la evolución; sólo la
necesidad y la contingencia, concatenadas, de las interacciones materiales. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Así
pues, dada la concatenación universal entre la necesidad de los fenómenos y la
contingencia de los sucesos, en cualquier historia, incluida la evolución
biológica en la Tierra; vamos a ver la importancia que tiene entender el origen
de algo, para entender su naturaleza y su evolución; y viceversa. De esta
manera, los datos que obtengamos de cualquiera de estas tres características
comunes, de los grupos de seres vivos, deben ser valorados por su coherencia
con las otras dos. Como hemos visto, en el planteamiento del origen de la vida -y
atendiendo a la, ya comentada, paradoja del huevo y la gallina- tenemos
básicamente dos modelos: el genocéntrico de estructuras formadas al azar, o el
proteocéntrico de estructuras modeladas por una actividad funcional coherente
frente al medioambiente. Pero, realmente, hay otra división más amplia en
cuanto a los modelos disponibles, que abarca a la división anterior, y que
también hemos esbozado: <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="line-height: 150%; mso-list: l4 level1 lfo3; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Symbol; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">La
vida surgió por <i>azar</i>, en la Tierra, y quizá sea un suceso único -lo que
algunos investigadores llaman “un accidente congelado”. En este modelo estaría
el paradigma genocéntrico, actualmente representado, principalmente, por la
hipótesis del “mundo de ARN”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="line-height: 150%; mso-list: l4 level1 lfo3; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Symbol; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">La
vida surgió -en la Tierra, como podría surgir en otros rincones del Cosmos-
como consecuencia de <i>leyes naturales físicas y químicas</i>; esto es, como
resultado de la <i>necesidad imperativa</i> de los fenómenos naturales. En este
modelo estaría alguna versión del paradigma proteocéntrico, y alguna hipótesis nueva
sobre el origen de la vida, relacionada con el desarrollo temprano del
metabolismo como punto de arranque de los procesos vitales.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Es
comúnmente aceptado, que el origen de la vida comprende un periodo de tiempo
que va desde el arranque de la evolución prebiótica molecular hasta el
surgimiento de las primeras unidades de vida: esto es, las primeras células
como unidades estructurales y funcionales de vida. Para ello, deben originarse
e integrarse tres sistemas celulares, a saber: un compartimento membranoso, un
metabolismo y un sistema de replicación de la información biológica adquirida.
Muy sucintamente, vamos a repasar algunos de estos aspectos (como ya hemos
comentado, se puede ampliar el tema en las entradas del blog anteriores citadas).
En cuanto al compartimento, tan solo decir que es el sistema que menos problema
da, ya que, por una parte, la termodinámica favorece la agrupación de lípidos
en agua formando bicapas lipídica; y, por otra, no es tan importante su
prioridad respecto al metabolismo o la replicación. El metabolismo sí plantea
ya algunas hipótesis alternativas: puede organizarse bajo la actividad
catalítica del ARN o bajo la actividad enzimática de las proteínas. Pero, ahora
también surge la posibilidad alternativa de la hipótesis “<i>primero el
metabolismo</i>”. Esta hipótesis ignora la posible prioridad de las proteínas,
tanto en el metabolismo como en la replicación; y se centra en disputarla, en
exclusiva, con el ARN. Los autores -J. Trefil, H. J. Morowitz y E. Smith-
argumentan, al respecto, que la hipótesis de “<i>El mundo de ARN</i>”, aunque
tiene a su favor el presentar una molécula autorreplicante con cierta actividad
catalítica, responde al modelo de “<i>accidente ccongelado</i>” producido por
azar: “</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Un
escenario del tipo ҅<i>primero el ARN</i> en el que no se explique cómo
surgieron las moléculas de ARN <span style="mso-spacerun: yes;"> </span>nos
parece una base inapropiada para establecer una teoría sobre el origen de la
vida. La molécula de ARN, demasiado compleja, requiere un primer ensamblaje de
monómeros y la concatenación posterior de monómeros para dar lugar a polímeros.
Tratándose de un acontecimiento aleatorio en ausencia de un contexto químico
estructurado, la probabilidad de que se produjera semejante secuencia de
sucesos es prohibitivamente baja; asimismo, el proceso carece de una
explicación química convincente</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En la
hipótesis de “<i>primero el metabolismo</i>” plantean que “la vida fue el
resultado inevitable y progresivo del funcionamiento de las leyes de la física
y de la química”. Se originaría, así, un ciclo metabólico reductor, compuesto
por entramados sencillos de pequeñas moléculas, impulsado de forma necesaria
por la termodinámica; esto es, la tendencia de los procesos hacia estados de
menor energía libre. Las primeras reacciones podrían haberse desarrollado en
los huecos de rocas porosas llenos de geles orgánicos. El metabolismo primitivo
consistía en una serie de reacciones químicas sencillas que transcurrían por la
actividad catalítica de entramados de moléculas pequeñas, quizás ayudadas por
minerales allí presentes. El inicio pudo partir del núcleo del metabolismo
actual -el ciclo de Krebs, del ácido cítrico o de los ácidos tricarboxílicos-,
pero operando en el sentido reductor de los organismos quimiolitotrofos,
aceptando electrones energéticos para formar macromoléculas reducidas a partir
de otras oxidadas más pequeñas. En las fuentes hidrotermales profundas se originan
moléculas de hidrógeno y de dióxido de carbono. La tendencia termodinámica hace
necesario el descenso de electrones hacia niveles de menor energía, por lo que
los electrones del H<sub>2 </sub>se transfieren al CO<sub>2</sub>, produciendo
acético y agua.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Las
etapas fundamentales del origen y evolución de la vida deben explicarse
mediante largos procesos concatenados y escalonados, sin recurrir a sucesos
aleatorios altamente improbables. De esta manera, se iniciaría el metabolismo
antes de la entrada en escena del ARN. Pero, quizá las proteínas -que no tienen
las dificultades del ARN, ni para su síntesis, ni para su estabilidad- pudieron
haber intervenido en el origen del metabolismo, o coevolucionar con el mismo. En
cualquier caso, el paradigma proteocéntrico coincide con la hipótesis de “<i>primero
el metabolismo</i>” en salirse de la lógica del “<i>accidente congelado</i>”,
fruto único del azar; para considerar la vida hija legítima de la evolución de
la materia, regida por los mismos principios físicos y químicos en todo los
rincones del Cosmos. Pasaríamos así, del <i>azar y la necesidad</i>, que
proponía J. Monod, a la <i>necesidad</i> de los fenómenos <i>y</i> <i>la
contingencia</i> histórica de los sucesos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%;">¿Pudo
surgir la vida de las proteínas?<o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Distintos
motivos razonados, me llevaron a proponer un paradigma proteocéntrico del
origen y evolución de los seres vivos, que también resultan, de forma
inevitable y progresiva, del funcionamiento de las leyes de la física y de la
química (A. Ogayar, 1991), (A. Ogayar, M. Sánchez-Pérez, 1998). Este paradigma,
además, guarda coherencia con un modelo de evolución celular y eucariogénesis.
A continuación, vamos a ver, muy sucintamente, el origen de la vida según este
paradigma proteocéntrico (para una visión más detallada ver la entrada del blog
de 2017, y las de 4 de marzo y 21 de abril de 2020). <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En el
paradigma funcional proteocéntrico la vida se elevaría, de forma contingente,
sobre las interacciones moleculares necesarias -mediadas por el agua líquida-
que, así, producen estructuras, que permiten un nuevo baile de interacciones
necesarias, que van siendo seleccionadas al tiempo que integran las protofunciones
vitales y las protoestructuras que las permiten y mantienen. Antes de continuar
debemos aclarar qué entendemos por necesidad (ver la entrada del blog de 3 de
abril de 2018: <i>El azar, la necesidad y la contingencia</i>). En la
concatenación de interacciones materiales, no programadas ni dirigidas, que
originan las estructuras vivas: necesidad-contingencia-nueva necesidad…;
debemos distinguir entre necesidad <i>imperativa</i> (la que no puede dejar de
ser, dadas unas determinadas condiciones) y necesidad <i>funcional</i>
(igualmente imperativa, pero ya encauzada en una función. <span style="mso-spacerun: yes;"> </span>Así, partiendo de unas determinadas
condiciones físicas y químicas, unas moléculas iniciales interaccionan de forma
necesaria (imperativamente), y originan unas nuevas estructuras moleculares; la
contingencia ambiental selecciona estas estructuras, que, así, interaccionaran
a su vez de forma necesaria según sus propiedades y condiciones ambientales,
físicas y químicas. En esta concatenación entre necesidades y contingencias, se
irán seleccionando protofunciones y protoestructuras que las satisfagan. La
selección natural y la conservación de estas protoestructuras funcionales hará
que sus nuevas interacciones imperativas, frente a los cambios de su medio
ambiente, parezcan seguir un programa o proyecto dirigido a cumplir una
determinada función vital; es por ello que, para subrayar el carácter de
aparente teleología, sin serlo realmente, Monod utilizó el término teleonomía;
aunque -como él pone la estructura (de origen genético) por delante de la
función-, yo prefiero denominarlas interacciones imperativas funcionales o
sencillamente necesidades funcionales. Así, con el origen de los seres vivos,
se va tejiendo una red funcional de interacciones necesarias. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Está
universalmente reconocido que, en el arranque del proceso contingente, que
condujo a la vida, tuvo una importancia fundamental la intervención de una
molécula extraordinaria: el agua líquida. Esta molécula presenta unas
propiedades, físicas y químicas, extraordinarias que la dotan de una
constelación de funciones biológicas muy importantes. Todas estas propiedades,
y las funciones derivadas de ellas, proceden de la estructura reticular del
agua líquida. Esta red dinámica se basa en la formación y rotura de puentes de
hidrógeno entre los dipolos de moléculas de agua contiguas. Entre las
propiedades más citadas del agua destacan: la acción disolvente, que la
constituye en el disolvente universal; las elevadas fuerzas de cohesión y
adhesión; el gran calor específico; el elevado calor latente de vaporización;
los usos bioquímicos del agua, en la fotosíntesis y en las reacciones de
hidrólisis; etc. Pero aquí me interesa señalar una propiedad que no se destaca
tanto en los libros de texto: la capacidad del agua para formar estructuras. La
fuerte tendencia del agua a mantener su estructura reticular, y a oponerse a
cualquier otra molécula que la altere, hace que el agua rodee a los grupos
polares y empaquete a los apolares. Esto es, <i>se lleve bien</i> con los
primeros, que por ello se denominan <i>hidrófilos</i>; y <i>mal</i> con los
segundos, que por ello se denominan <i>hidrófobos</i>. Cuando, en el agua, hay
moléculas anfipáticas -esto es, que presentan los dos tipos de grupos, polares
y apolares-; el agua empuja y empaqueta, mediante fuerzas hidrofóbicas, los
grupos apolares que le molestan y mantiene el contacto con los grupos polares.
Con este reordenamiento molecular de los grupos hidrofílicos e hidrofóbicos, en
el seno del agua, se van generando estructuras esenciales para la vida, que se
mantienen bien mediante fuerzas débiles pero cooperativas: de los grupos
hidrofílicos con el agua que los rodea, y de los grupos hidrofóbicos entre sí,
que fuertemente empaquetados, por el agua, pueden experimentar la atracción de
las denominadas fuerzas de Van der Waals. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Así
pues, del imperativamente necesario baile del agua con los grupos hidrofílicos
e hidrofóbicos de determinadas moléculas presentes en la denominada <i>sopa
prebiótica</i>, se irían formando y seleccionando macroestructuras moleculares
como bicapas lipídicas y polipéptidos; con los que, merced a sus nuevas
interacciones necesarias, se irían seleccionando, en coherencia funcional, las
membranas del compartimento celular; las proteínas autorreplicativas tipo
prión; y las enzimas del metabolismo primitivo: compartimento, replicación y
metabolismo, los tres sistemas básicos celulares de las tres funciones vitales
generales, nutrición, relación y reproducción. Tanto en los tres sistemas como
en las tres funciones originarias tienen un papel fundamental las proteínas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">A
diferencia del paradigma genocéntrico, aquí se presenta un paradigma funcional,
que, sobre la base de la información conformacional de las proteínas, explica
el universo de las interacciones moleculares que estructuraron a los seres
vivos -desde su origen y durante su evolución- en la Tierra. Así pues, en este
paradigma se propone que la etapa prebiótica y pregenética podría
caracterizarse por la coevolución de información conformacional de tres tipos
de proteínas, en interacción con las ribozimas -formando ribonucleoproteínas-
de la que surgiría el código genético: primero conformacional y luego
secuencial. Este triunvirato proteico puede constituir el mecanismo general de
adaptación al medio en el nivel supramolecular: las proteínas intrínsecamente
desordenadas (IDPs) se moldearían funcionalmente por unión a nuevos ligandos;
los chaperones participarían estabilizando y guardando la coherencia funcional
de las estructuras proteicas resultantes, tanto las pregenéticas como las
genéticas; y los conformones (priones funcionales) seleccionarían y propagarían,
desde las etapas prebióticas, las nuevas conformaciones.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En
este paradigma la función es prioritaria a la estructura; y, en este juego
funcional integrador, las nuevas estructuras aparecen como resultado de la
plasticidad estructural de las previas en su continua interacción funcional (necesidad)
con las contingencias de un medio cambiante. Así, los niveles de información
pregenética, genética y epigenética responderían a la acumulación de “cultura
molecular” de las proteínas en su peripecia evolutiva, desde el origen de la
vida. De esta manera, el código genético se hace funcionalmente, no se
“acierta”. <span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%;">¿Cuál
es la naturaleza esencial de la vida en la Tierra?<o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Con
las evidentes diferencias entre procariotas y eucariotas, con brechas y
misterios insalvables entre ellos, podríamos llegar a plantearnos la
posibilidad de estar ante dos orígenes diferentes de la vida, proteocéntrico y
genocéntrico, cada uno con una naturaleza esencial diferente. Vamos a intentar
analizar este dilema desde cada uno de los dos paradigmas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En el
paradigma proteocéntrico</span></b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">, la primera célula tendría una naturaleza
heterótrofa, esencialmente eucariota: sería básicamente un núcleo, con un
metabolismo elemental prácticamente limitado a la producción de proteínas y
ácidos nucleicos, y una fisiología centrada en el tránsito de información
externa, de la membrana celular al núcleo -rutas de transducción de señales-, y
de respuesta adaptativa interna, del núcleo a la membrana celular. En el inicio
y en el final de ambas rutas informativas podría estar presente la triada
formada por IDPs, chaperones y conformones. Además, este flujo de información,
entre el primordio de célula eucariota (a la que denominamos protocariota) y el
medio externo, iría reforzado por una continua y contingente producción de
vesículas de exocitosis (cargadas, en principio al azar, de proteínas y ácidos
nucleicos) que, sin propósito alguno, colonizarían el medio exterior, e
interiorizarían y seleccionarían partes de su “metabolismo” mineral abiótico.
Muchas de estas vesículas estarían abocadas a volver, por endocitosis, a las
células protocariotas. De esta manera, se iría haciendo, lentamente y de forma
exógena, el metabolismo energético. Así, en el paradigma proteocéntrico -con
este continuo baile de exocitosis y endocitosis- se formarían tanto los
eucariotas como todos los acariotas (entidades sin núcleo verdadero): las
arqueas, las bacterias y los virus.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Como
apoyo de esta hipótesis, en el análisis genómico comparado, las bacterias
aparecen como las portadoras de los genes del metabolismo, las arqueas -más
próximas a los eucariotas- portan genes del procesamiento y transmisión de la
información genética (replicación, transcripción y traducción); mientras que
los genes exclusivos de los eucariotas están implicados en la factoría del
núcleo -spliceosoma incluido-, en la transducción de señales y en los
mecanismos de exocitosis y endocitosis. Por otra parte, la creciente
acumulación de conocimiento respecto a las vesículas extracelulares conocidas
como exosomas también sustentan fuertemente esta hipótesis (nota 1). <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Respecto
a la esencia de la naturaleza eucariota, conviene subrayar la importancia
funcional de las IDPs, ya que intervienen como reguladoras en procesos
celulares clave, tales como transcripción, traducción, transducción de señales
y ciclo celular; así como en muchos procesos de adaptación molecular. Así pues,
es posible que la funcionalidad esencial de la célula eucariota -y no
determinados procesos exóticos- precise del concurso de éstas y, también, de
otras proteínas -como los chaperones y los conformones- ya que, estas dos
últimas, poseen, también, tanto alguna región desestructurada como un potente
núcleo hidrofóbico (core), que les proporciona estabilidad y capacidad de
modificar a otras proteínas. Esta acción conjunta de los tres tipos de
proteínas puede estar implicada en los principales procesos celulares y etapas
biológicas, desde el origen de la vida, es decir: en la ontogenia, en la
filogenia y en la fisiología celular. A este respecto conviene resaltar que
tanto los priones-conformones como las IDPs son muy resistentes a factores
fisicoquímicos (calor, ácidos, radiaciones UV) característicos de ambientes
extremos, como los que pudieron darse en la etapa prebiótica del origen de la
vida. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Por
otra parte, las IDPs intervienen también en muchas funciones de evidente
implicación epigenética: metilaciones, acetilaciones, glicosilaciones,
fosforilaciones, factores de transcripción, regulación de la transcripción y
traducción, histonas, aminoacil-ARNt sintetasas, ensamblaje de grandes
complejos proteicos, ribosoma, citoesqueleto, etc. Los polipéptidos
desestructurados actúan como chaperones y proteínas de choque térmico (HSPs), por
ejemplo, en el estrés hidríco, y también forman parte de esta familia de
proteínas, lo cual confirmaría la relación funcional ancestral de las
HSPs-chaperones con las IDPS y priones-conformones; por lo que es probable que
las HSPs-chaperones surgieran como una familia proteica con características
funcionales y estructurales intermedias entre las otras dos. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Es
probable que la evolución de las IDPs haya ido de polipéptidos cortos
(pregenéticos) -que formarían asociaciones de miniestructuras cuaternarias- a
polipéptidos más largos (con síntesis genética), con dominios de estructura
variable en el espacio y en el tiempo; y siempre acompañados de conformones y
chaperones. Con el código genético aparece la invariancia secuencial; y, con el
spliceosoma, el baraje y la unión de dominios en polipéptidos más largos, lo
que proporciona un aumento de la heterogeneidad funcional y estructural de las
proteínas desordenadas. Gracias a la interacción de la plasticidad pregenética
con el medio, y los “<i>pespuntes</i>” genéticos, se va haciendo la
variabilidad de la evolución. Las mutaciones -como los virus- serían daños o
beneficios colaterales, fruto de la contingencia. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Así,
en el paradigma proteocéntrico -con este continuo baile de exocitosis y
endocitosis- se formarían tanto los eucariotas como todos los acariotas
(entidades sin núcleo definido): el resto de las arqueas, las bacterias y los
virus (ver entrada de 2017).<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>En este
sentido, resulta interesante el que las regiones desestructuradas
(características de eucariotas) no tengan actividad enzimática. Entonces, ¿cómo
pudo formarse la actividad enzimática específica, que precisa de estructuras
proteicas más estructuradas? Las enzimas específicas pudieron originarse, en la
etapa genética, aumentando paulatinamente la afinidad desde reconocimientos de
ajuste inducido a mecanismos del tipo llave-cerradura. Además, en el interior
de las vesículas de exocitosis, tanto el material genético como las proteínas
resultantes -ambos producidos de forma contingente, y necesaria, por la
maquinaria nuclear que ya había iniciado su andadura genética- pudieron
seleccionarse, sin problemas de coherencia funcional, en su encuentro con el
premetabolismo mineral exterior. Algunas de estas vesículas alcanzarían la vida
libre como acariotas, y otras volverían por endocitosis a la célula
protocariota, proporcionando, así, los nutrientes necesarios. En algunos casos,
se podrían establecer relaciones de endosimbiosis, integrando, así, el
metabolismo exógeno conquistado. Es muy probable que se estableciese una línea
evolutiva de endosimbiosis que, en vez de tratarse de un hecho puntual, pudiese
continuar en determinados ambientes. Así, el inicio del metabolismo energético
eucariota sería por integración funcional, en una línea evolutiva de
endosimbiosis sucesivas, desde un metabolismo acariota exógeno. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En
este modelo proteocéntrico, iríamos desde la evolución prebiótica hasta el
protocariota (con lo que LUCA y LECA serían la misma célula), del que saldrían
tres ramas: una rama central, o tronco principal, que constituiría la
continuidad eucariota (es interesante recordar que los eucariotas son monofiléticos);
otra rama, que partiría próxima al protocariota, que se escindiría en los dos grandes
filos de las arqueas; y múltiples ramas entrecruzadas propias de los múltiples
filos bacterianos. Además, prácticamente, cada tipo celular coevolucionaría con
sus correspondientes virus específicos.<span style="mso-spacerun: yes;">
</span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En el
paradigma genocéntrico</span></b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">, la información genética y su
variabilidad marcaría el paso de la evolución, desde un origen de la vida
procariótico. No obstante, muchos investigadores afirman estar lejos de saber
cómo eran las primeras células; cuantos más datos se acumulan más misterios
aparecen, y más difícil es casar las piezas del rompecabezas del origen de la
célula eucariota a partir de las procariotas. Los principales datos utilizados
en este enfoque son de tipo genético, comparando genes de organismos actuales,
obtenidos tanto de cultivos celulares como, de forma masiva, aplicando técnicas
de análisis metagenómico. Pero algunos investigadores opinan que los datos obtenidos
mediante este enfoque presentan ciertas limitaciones. Por una parte, los
análisis ponen de manifiesto que, en las primeras etapas de la historia de la
vida, diferentes grupos de genes cambiaron a distintas velocidades; produciéndose,
en general, una evolución inicial acelerada, por lo que no podemos evaluar
igual a unos grupos de genes que a otros. Por otra parte, el paradigma
genocéntrico se enfrenta con otras controversias: ¿cuántos dominios presenta el
árbol evolutivo, dos o tres? ¿Cómo es el proceso de eucariogénesis: gradual con
algún suceso de endosimbiosis -como el origen de la mitocondria y el cloroplasto-
o totalmente de endosimbiosis en serie? Como es bien sabido, la “<i>Teoría de
la endosimbiosis serial</i>” fue propuesta por Lynn Margulis (1967), y,
básicamente, dice que la célula eucariota se formó por la fusión de tres
bacterias completas que aportarían, respectivamente: los microtúbulos del
citoesqueleto, parcelas del metabolismo, y la mitocondria. La posterior
endocitosis, por parte de alguna de estas células eucariotas, de una
cianobacteria daría lugar a la célula eucariota vegetal. Por otra parte,
investigadores como Carl Woese proponen tres grandes dominios celulares: dos
procariotas -Archaea y Bacteria- y uno eucariota, Eukarya; además es partidario
de un proceso clásico de evolución gradual, con sólo dos sucesos
endosimbióticos, que darían lugar a la mitocondria y al cloroplasto, a partir
de una alfaproteobacteria y una cianobacteria, respectivamente. Otros, como J.
A. Lake, son partidarios de un árbol con dos dominios, Bacteria y Archaea, con
los eucariotas formando una rama secundaria más de estos últimos. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Mediante
análisis metagenómicos se ha visto que buena parte de los genes homólogos entre
los eucariotas y las arqueas están dentro del super filum TACK (Taumarchaeota,
Aigarchaeota, Crenarchaeota y Korarchaeota), incluyendo los genes de la actina,
tubulina, sistema de la ubiquitina y una gran parte de genes de la maquinaria
ribosómica. Los mayores parecidos entre eucariotas y el grupo TACK se
encuentran al comparar las secuencias de los genes involucrados en la
transcripción y la traducción: cuatro proteínas ribosomales, la subunidad RpoG
de la ARN polimerasa, y el factor de elongación Elf1. En 2015, el grupo
liderado por Thijs J. G. Ettema descubrió un nuevo filo de arqueas en las
profundidades del Ártico; mediante análisis metagenómico se ha visto que está
muy emparentado con el superfilo TACK, y -siguiendo la moda de poner nombre de
dioses nórdicos a estos grupos de arqueas- le han denominado phylum
Lokiarchaeota. Este grupo de arqueas es una rama monofilética que está muy
relacionada con los eucariotas, por lo que se cree que provienen de un mismo
ancestro común. En las arqueas de Loki se encontraron genes homólogos de otros
genes eucariotas implicados en la forma de las células y en el procesamiento de
las membranas: genes de la actina; genes de pequeñas GTPasas con función
reguladora relacionados con la fagocitosis; un grupo de genes denominados ESCRT
(Endosomal Sorting Complexes Required for Transport) implicados, en eucariotas,
en la formación de vesículas y endosomas. Por otra parte, las Lokiarqueas
presentan los ribosomas más parecidos a los eucariotas, de todos los grupos
procariotas. Con estos datos, los investigadores suponen que la arquea
ancestral -de Lokiarchaeota y eucariotas- tuviese algún esbozo de
citoesqueleto, la posibilidad de desplegar la formación de vesículas de
exocitosis y la capacidad de fagocitar. Esta célula ancestral podría ser
perfectamente el protocariota propuesto.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Sin
embargo, todos estos genes semejantes no se encuentran reunidos en un solo
representante del grupo TACK, sino que están repartidos entre todos ellos. Este
inquietante hecho ha recibido explicación, dentro del paradigma genocéntrico,
como posibles procesos de pérdida de genes o de transferencia genética
horizontal. En la hipótesis del <i>protocariota formador de “semillas”
acariotas</i>, este hecho puede explicarse considerando que, inicialmente,
tanto la reproducción del protocariota como la formación de vesículas (<i>semillas</i>)
propuestas, son sucesos contingentes imperfectos, sin propósito, pero sometidos
a selección natural. De esta manera podrían producirse grupos de arqueas, más o
menos viables, que portaran genes eucariotas, provenientes del protocariota,
pero sin la integración funcional que tenían en éste.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Por
otra parte, los genes implicados en procesos de transcripción y traducción no
se han visto tan frecuentemente afectados, por procesos de herencia genética
horizontal, como los genes del metabolismo. Este hecho, y su explicación, puede
ser complementaria de la anterior. Las arqueas provenientes del protocariota
ancestral que fuesen formas de reproducción imperfectas, pero viables, escaparían
pronto del baile de exocitosis y endocitosis con él; por lo que sus genes
habrían llegado más bien por herencia vertical. Sin embargo, los genes del
metabolismo son bacterianos, y están sometidos a un gran trasiego de herencia
genética horizontal por el baile continuo de exocitosis y endocitosis de los
ancestros bacterianos, ya que provendrían de vesículas (<i>semillas</i>) más imperfectas
(con menos carga de proteínas y genes, y menor viabilidad), y que, por lo
tanto, estarían abocadas a volver a contactar con receptores complementarios de<a href="https://www.blogger.com/null" style="mso-comment-date: 20200517T1417; mso-comment-reference: AOS_1;">l</a></span><span class="MsoCommentReference"><span style="font-size: 8.0pt; line-height: 150%;"><!--[if !supportAnnotations]--><a class="msocomanchor" href="file:///C:/Users/alfog/Documents/Entradas/Entrada%2018%20Origen%20de%20los%20eucariotas/Origen%20de%20la%20c%C3%A9lula%20eucariota.docx#_msocom_1" id="_anchor_1" language="JavaScript" name="_msoanchor_1">[AOS1]</a><!--[endif]--><span style="mso-special-character: comment;"> </span></span></span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"> protocariota. De esta manera,
paulatinamente, se iría haciendo el metabolismo eucariota, a partir de los
metabolismos exógenos conquistados por las protobacterias. Para la <i>hipótesis
de los tres dominios</i>, la aparición de los eucariotas ocurrió muy pronto; y,
por ello, sitúa el dominio Eukarya muy próximo al Archaea. Esta proximidad
concuerda con la<i> hipótesis del protocariota</i>, pero, en esta última
hipótesis, las arqueas proceden de los protocariotas y no al revés. Como ya
dijimos anteriormente, en la <i>hipótesis de los dos dominios</i> los
eucariotas quedan reducidos a una rama lateral de Archaea, próxima al
superphylum TACK.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Otro
problema importante por resolver, en este marco teórico, es el relativo a la
naturaleza de las membranas de bacterias, arqueas y eucariotas. Las bacterias y
los eucariotas presentan enlaces éster en los fosfolípidos de sus membranas,
mientras que las arqueas presentan enlaces éter. Dentro del paradigma
genocéntrico procariota, se abren dos alternativas para la eucariogénesis
mediante fusión de una arquea y una bacteria: que una bacteria fuera la célula
hospedadora, y una arquea el endosimbionte hospedado; o que, por el contrario,
el hospedador fuera una arquea, y el endosimbionte una bacteria. Dado que la
célula eucariota presenta fosfolípidos con enlaces éster, como la bacterias, en
el segundo caso sería más difícil explicar el cambio de membrana celular
arquea, de enlaces éter, a enlaces éster. De nuevo, creo que la posible explicación
desde la <i>hipótesis del protocariota</i> es más fácil: las vesículas de
exocitosis serían como las de las células eucariotas y bacterianas, y, en una
etapa muy temprana, las primeras arqueas de vida libre -seguramente por
adaptación a ambientes hipertermales- pudieron adaptarse al modificarse los
enlaces éster a éter. Esta explicación debe ir acompañada de una consideración.
En el modelo genocéntrico, está generalmente admitido que la célula eucariota
-producida por uno o más sucesos de endosimbiosis entre procariotas- presenta
genes relacionados con arqueas y bacterias, y se piensa que proceden de ellos. Se
admite, igualmente, que las arqueas aportarían, fundamentalmente, los genes
relacionados con la información genética (replicación, transcripción y
traducción), y algunos superfilos como TACK aportarían algunos grupos de genes
confusamente dispersos; por su parte, las bacterias aportarían los genes del
metabolismo, como ya vimos anteriormente. En la <i>hipótesis del protocariota</i>,
esto supondría que las arqueas se habrían formado, tempranamente, como
resultado de <i>ensayos</i> imperfectos de las primeras divisiones celulares
del protocariota, portando constelaciones muy diversas de genes; la selección
natural daría pronto cuenta de dos grandes filos de arqueas independientes y
con el sello de origen genético eucariótico. Seguramente, las arqueas
participarían menos que las bacterias en el baile de endocitosis con
posibilidades simbióticas; serían más bien fagocitosis nutricionales. Las
bacterias, probablemente menos independientes inicialmente, sí experimentarían
procesos de fagocitosis con más posibilidades de endosimbiosis en serie.
Colonizarían todos los medios que presentasen un <i>metabolismo mineral</i>
previo, y los protocariotas irían incorporándolo paulatinamente a su organismo,
según fuera sometido a selección natural; un paso fundamental consistiría en la
incorporación del metabolismo oxidativo, mediante endosimbiosis, de la bacteria
precursora de la mitocondria. Además de la eficiencia energética, con esta
endosimbiosis, los nacientes eucariotas comenzarían a paliar los efectos
tóxicos del oxígeno atmosférico. En consonancia, con todo esto, está el hecho
de que un grupo de investigadores ha encontrado que las proteínas más antiguas
de los eucariotas son las que, como ya hemos visto, guardan relación con las
arqueas; mientras que las de edad mediana son de origen bacteriano, pero
procedentes de muy distintos grupos de bacterias, no de uno sólo. Les llama la
atención que estas proteínas estén presentes en los sistemas de membranas
intracelulares del retículo endoplásmico y del aparato de Golgi, lo que plantea
la pregunta ¿de qué bacteria, portadora de estos sistemas membranosos, salieron
los genes que fueron a parar a los eucariotas? De nuevo, el misterio encuentra una
respuesta más fácil en la <i>hipótesis del protocariota</i>, ya que, con este
sistema de endomembranas se hace el sistema vesicular de exocitosis y
endocitosis con el que se produciría el continuo baile, de ida y vuelta, de las
“<i>semillas</i>” acariotas: bacterias y virus, fundamentalmente. Así pues,
estos sistemas membranosos no saldrían de ninguna bacteria, desconocida y
especial, sino que saldrían del protocariota para formar todas las bacterias:
exocitosis de vesículas tipo exosomas, y posterior vuelta, vía endocitosis, portando
parcelas del metabolismo mineral exterior.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En
cualquier caso, tanto la hipótesis de los dos dominios -con una arquea del
superfilo TACK, o similar, como hospedadora de una bacteria- como la hipótesis
de los tres dominios, donde sería una bacteria la hospedadora; lo que sigue
siendo muy difícil de explicar es la presencia en eucariotas, como esencia del
grupo, de 347 genes exclusivos que no están organizados funcionalmente en
ningún procariota. El salto no puede ser más abismal, pero, como ya vimos, la
hipótesis del protocariota -dentro del paradigma proteocéntrico del origen de
la vida- sí puede dar cuenta de estos genes eucariotas, y de su relativa
presencia en los <i>acariotas</i>. Con las últimas investigaciones se ha
reforzado este estado de la cuestión. Lo ya visto en el super filo TACK, y la
hipótesis de los dos dominios, se ha ampliado, mediante análisis metagenómicos,
a otros filos: las arqueas de Loki, ya visto, y al superfilo de las arqueas de
Asgard (Loki, Thor, Odín y Heindall), con genes similares a los eucariotas que
intervienen en el transporte, la transmisión de señales, la degradación de las
proteínas y el citoesqueleto (tubulina); pero, de nuevo, las secuencias descubiertas
no constituyen el plano de un complejo citoesquelético eucariota completo. La
distribución de los genes eucariotas resulta desigual en el superphylum de
Asgard. Ningún grupo de arqueas parece poseer el juego completo. Los
investigadores llegan a pensar que el pequeño tamaño de las células procariotas
puede hacer innecesarios estos mecanismos de tráfico intracelular.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En
enero de 2020, un grupo de científicos japoneses han logrado aislar y cultivar
arqueas del superphylum Asgard. El éxito ha sido posible gracias a que dejaron
crecer estas arqueas con otros organismos del ambiente, lo que indica posibles
procesos de simbiosis entre ellas. Esto concuerda, con lo visto hasta ahora, de
grupos de arqueas -próximas al superphylum TACK, como Loki y Asgard- con dotaciones
genéticas incompletas de genes eucariotas, algunos en apariencia innecesarios.
Curiosamente, las arqueas de Asgard aisladas se alimentaban de aminoácidos. Los
datos de este trabajo, también cuadran con la <i>hipótesis del protocariota</i>,
dentro del paradigma proteocéntrico, que situaría a estos grupos de arqueas,
próximos al protocariota, como células imperfectas empujadas a la simbiosis.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En 2015,
se publicó el último <i>árbol de la vida</i>, bastante ampliado, ya que incluye
a los microorganismos no cultivables, identificados genéticamente mediante
técnicas metagenómicas. Así, se ha construido un nuevo árbol de la vida sobre
2000 genomas completos obtenidos de bases de datos públicas, más 1011 genomas
nuevos reorganizados a partir de secuencias obtenidas en diferentes ambientes.
Con todos estos genomas se compararon las secuencias del ADN correspondiente a
16 proteínas ribosomales, y se obtuvo un árbol con 92 phyla en el dominio
Bacteria, 26 phyla en el Archaea y sólo cinco supergrupos en el dominio Eukarya.
En este árbol se aprecia que Bacteria es el dominio con más diversidad
genética. Archaea es menos abundante y diverso que Bacteria. Los autores de
este árbol interpretan que la mucha menor biodiversidad genética de Eukarya se
debe a su más reciente evolución. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Como
ya expuse anteriormente, creo que hay dos grandes naturalezas esenciales de la
vida coexistiendo en los seres vivos: <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="line-height: 150%; mso-list: l1 level1 lfo1; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Symbol; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Por un
lado, tendríamos una naturaleza -prioritaria en el origen y en la evolución de
la vida en la Tierra- claramente proteocéntrica y epigenética, que se
materializa en los eucariotas. Éstos provendrían, por línea directa, del
protocariota ancestral; identificado, a la vez, como LUCA y LECA.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="line-height: 150%; mso-list: l1 level1 lfo1; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Symbol; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Por
otro lado, la segunda naturaleza sería la de las “<i>semillas acariotas</i>”:
arqueas, bacterias y virus; las dos últimas son manifiestamente genéticas. Las
arqueas tendrían su origen en un punto intermedio entre formas de reproducción
imperfecta y <i>semillas</i>.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Es
lógico que, como necesidad imperativa, y sin propósito alguno, se fueran produciendo
vesículas de distintos tamaños, y con más o menos carga proteica y genética;
así se irían afinando paulatinamente las formas reproductivas. El hecho de que,
también sin propósito alguno, muchas vesículas presentasen proteínas con complementariedad
geométrica o de cargas con las de la membrana protocariota, facilitaría
necesariamente la endocitosis de las vesículas. De esta forma, muchas vesículas
serían capaces con los recursos moleculares disponibles, de tomar nutrientes
del entorno, crecer y multiplicarse. Así, de esta auténtica siembra acariota,
las bacterias serían las menos perfeccionadas, y, por lo tanto, las más
proclives a acercarse de nuevo al protocariota; y, así, podrían ser fagocitadas
por él, o establecer algún tipo de simbiosis con los protocariotas, con otros
tipos celulares o con células incompletas. No obstante, paulatinamente, muchas
vesículas se irían haciendo bacterias de vida libre, que irían colonizando
medioambientes muy diversos, haciendo, poco a poco, el metabolismo energético
con los mecanismos genéticos disponibles. Este planteamiento es compatible con
la idea de que los eucariotas evolucionaron como quimeras por la vía de
fusiones endosimbióticas en las que participarían tanto bacterias como arqueas.
En este sentido, se puede explicar la aparición en el nuevo árbol de un gran número
de linajes sin ningún representante aislado, esto es, no cultivados. La mayoría
de estos se agrupan en una misma región del árbol, denominada CPR (Candidate
Phyla Radiation). Los géneros de este nuevo grupo CPR son todos portadores de
genomas pequeños, la mayoría con capacidades metabólicas restringidas, no
tienen ciclo de Krebs, ni cadena respiratoria; además, presentan problemas para
la síntesis de nucleótidos y aminoácidos, por lo que muchos son simbiontes. Los
autores se plantean si esto es debido a una pérdida progresiva de capacidades o
si, por el contrario, son características genéticas heredadas de una forma
ancestral de vida muy simple. De nuevo, pienso que son una prueba más de las “<i>semillas</i>”
acariotas imperfectas, en la <i>hipótesis del protocariota </i>propuesta.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%;">Los virus como <i style="mso-bidi-font-style: normal;">semillas</i> celulares con función de agentes genéticos móviles</span></b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%;"> <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Los
virus -desde su posible origen, no finalista, como <i style="mso-bidi-font-style: normal;">semillas</i> de la célula protocariota, y su posterior papel como
agentes genéticos móviles- tienen tendencia a ser específicos del tipo celular
que los produce, y a coevolucionar con él; pero, también sin propósito alguno,
pueden interaccionar de forma cruzada con otros tipos celulares.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">El
hecho de que los virus sean polifiléticos -con un origen diferente para cada
familia, y sin compartir genes entre ellas- apoyaría la hipótesis del
protocarionte formador de <i style="mso-bidi-font-style: normal;">semillas</i>:
cada virus coevolucionaría con su célula. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Es muy
probable que la selección natural fuese estableciendo sistemas de
coevolucionabilidad celular basados en las interacciones proteicas específicas
y en el consiguiente intercambio de material genético. Al menos con cierta
frecuencia, estos sistemas cooperativos -cooperación sin propósito alguno, de
forma involuntaria, sólo favorecida por la selección natural- podrían incluir
algún eucariota, algún acariota celular y los virus correspondientes de todos
ellos. En este sentido, parece que se exaltaría la interacción entre virus y
protocariotas en algunos ambientes extremos. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Con
estas premisas, es probable que primero apareciera el sistema protocariota-virus
ARN, primer ácido nucleico y primera célula (que derivarían directamente de la
relación inicial entre proteínas y ARN, heredada del proceso de splicing). Con
la conquista del ADN, probablemente le seguirían los sistemas: protocariota-virus
ADN-arqueas, y protocariota-virus ADN-bacterias.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Existen
relaciones evolutivas entre los virus y otros elementos genéticos móviles:
viroides, transposones, ARNs satélites y plásmidos; pero, seguramente por su
mayor simplicidad, todos estos agentes sean posteriores a la aparición de las
células protocariotas entorno al splicing y el resto de la factoría del núcleo:
gobierno proteico del ARN -con la selección de módulos proteicos- y los
mecanismos de replicación, transcripción y traducción (con ARNt, ribosomas y
aminoacil-ARNt sintetasas).<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En
coherencia con lo expuesto hasta ahora, las similitudes estructurales entre
proteínas, con secuencias diferentes, de las cápsidas de varias familias
víricas; se pueden deber a procesos de divergencia (más que de convergencia)
evolutiva: se parte de los mismos módulos proteicos básicos, pero –como ocurre
con todas las proteínas- con una deriva secuencial conservadora de la
estructura.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Durante
el ciclo de infección vírica, se suele producir un significativo aumento de
variabilidad genética y de capacidad adaptativa, mucho mayor en los virus
ARN.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%;">¿Lucha
por la existencia o cooperación en la evolución?<o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Con
cierta frecuencia nos encontramos, en varios dominios de la biología, con
asociaciones de ideas que siempre me han parecido faltas de rigor científico.
Una de las más frecuentes tiene que ver con la utilización de la figura de
Darwin y del darwinismo en general como apoyo de ideologías políticas y
económicas, como el nazismo y el liberalismo. Este uso espurio -y obviamente
peligroso- de la teoría darwiniana, ha calado también entre algunos
científicos, en mayor o menor medida, llegando, por una parte, a presentar al
darwinismo -sobre todo al neodarwinismo de la teoría sintética- como producto y
sustento del liberalismo; y, por otra, al neolamarckismo como estandarte del
socialismo. La realidad es que los que así piensan, tratan con poco rigor las
obras de Lamarck y de Darwin.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Para
empezar, aunque no es el tema que quiero tratar aquí, la esencia de la teoría
sintética neodarwinista tiene fuertes desencuentros con la esencia de la teoría
de Darwin. Por otra parte, en <i>El origen de las especies por medio de la
selección natural</i>, Darwin subraya qué entiende por lucha por la existencia:
“</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">utilizo
el término lucha por la existencia en el sentido general y metafórico, lo cual
implica las relaciones mutuas de dependencia de los seres orgánicos y, lo que
es todavía más importante, no sólo la vida del individuo, sino su aptitud y
éxito en dejar descendencia</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">”. Además, para Darwin la evolución es el
resultado, sin propósito ni dirección, del encuentro casual de necesidades
ciegas. Así, la selección natural no es un mecanismo, es el resultado sumario,
la acumulación, en cada momento, de las variantes afortunadas con la
supervivencia; independientemente de cómo se hayan producido esas
manifestaciones variables de la materia viva.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Por
otro lado, los humanos somos los únicos animales con capacidad para pensar,
para hacer un proyecto, para plantearse una meta. Sin embargo, en estos tiempos
aciagos, con la pandemia del coronavirus que ha originado la Covid-19, y con
otras muchas otras amenazas pendiendo sobre nuestras cabezas, nos encontramos a
científicos y políticos hablando del virus como si fuera una mente maligna que
decide estrategias de propagación, enfermedad y muerte; estrategias malvadas, a
las que tenemos que responder militarmente porque estamos en guerra contra el
virus. Se puede justificar este tratamiento con explicaciones del tipo: “es una
manera de hablar”; “así la gente lo entiende mejor”; pero yo creo que siempre
es mejor explicar las cosas como son en realidad, ya que, si se explican bien,
la gente lo entenderá; porque, quizá, son algunos de los científicos y
políticos, que así hablan, quienes no lo entienden bien. El hecho cierto es que
“<i>la guerra</i>” debíamos declararla contra nuestra organización -o mejor
desorganización- social y económica: la pandemia ha sido fruto de ella. No es
este el lugar de entrar en el tema, y, además, mucha gente lo ha tratado ya.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Vuelvo,
pues, al discurso de partida: la naturaleza humana y su organización social,
económica y política no pueden servir para explicar el resto de la naturaleza,
y viceversa. La diferencia fundamental es que nosotros tenemos, para bien o
para mal, propósitos, finalidades, y capacidad para corregirlos; el resto de la
naturaleza no, aunque, eso sí, mantenga una gran coherencia -que los
científicos deben intentar desentrañar- entre la necesidad reglada de los
fenómenos y la contingencia histórica de los sucesos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Así
pues, nuestra necesidad social de cooperación, solidaridad y generosidad no
puede servir para extrapolarla al entendimiento del origen, naturaleza y
evolución de los seres vivos. Hay que mirar a la naturaleza libre de prejuicios
políticos: no podemos contraponer, de forma excluyente, relaciones y
comportamientos que observamos en la naturaleza, como, por ejemplo, <i>lucha</i>
y <i>cooperación</i>. Algunos investigadores, contraponen simbiosis a selección
natural. La simbiosis es un tipo de relación, entre individuos de diferentes
especies, que supone una discontinuidad, un salto entre las dos previas y el nuevo
individuo resultante. Se contraponen aquí el gradualismo -que se atribuye
gratuitamente a la selección natural- con el saltacionismo de la simbiosis.
Esto tiene un interés especial en procesos tan importantes como el origen de la
célula eucariota mediante simbiosis. Aunque resulta difícil de evitar, debemos
tener cuidado con la cantidad de detalles que añadimos al elaborar una teoría
interpretativa de un hecho. Aún más, el simple enunciado de un hecho ya puede
venir preñado de interpretación. Así pues, en el caso del origen de la célula
eucariota, ha podido ocurrir que se haya producido una evolución gradual del
ancestro común, hasta el eucariota, con un momento puntual de endosimbiosis; o,
también, una evolución, más gradual que la anterior, por endosimbiosis seriada;
o una mezcla de las dos. Así, los contrarios en este proceso de eucariogénesis
pueden ir de la mano; y, además, no tratarse sólo de <i>simbiogénesis</i> vs <i>gradualismo</i>
<i>neodarwinista</i>; también juegan aquí los opuestos <i>lucha</i> vs <i>cooperación</i>.
<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Algunos
biólogos piensan que ciertos mecanismos generadores de variabilidad -como la
endosimbiosis, la hibridación y la transferencia genética horizontal- unen las
ramas del árbol de la vida, a diferencia de la selección natural que las
diversifica y separa. Más bien, la selección natural debe ser entendida como el
resultado, en cada instante, de la dialéctica material ser vivo-medio; esto es,
el estado dinámico, momento a momento, de la estructura material de la
naturaleza viva, coseleccionada en su constante interacción.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En
resumen, pienso que no hay que ver estos opuestos como entes que se excluyen
como regidores principales de la evolución biológica. No todo es lucha y
selección, o cooperación y combinación; los opuestos están en las interacciones
necesarias y contingentes, como resultado dinámico de estas interacciones; esto
es, como información biológica recogida en la función y en la estructura
resultantes. Los opuestos se manifiestan en el tejido material de la realidad,
en constante interacción entre la necesidad o causalidad de los fenómenos y la
contingencia o casualidad de los sucesos. Es de estas interacciones materiales,
sin propósito, -y no de ninguna idea regidora- de donde surgen los opuestos o
contrarios. Así, en un determinado momento de la evolución prebiótica, de las
interacciones entre proteínas y ARN, van surgiendo protofunciones y
protoestructuras de las que, mediante selección natural, irán surgiendo la
relación de <i>código genético</i> y estructuras como el ribosoma, entre otras.
Igual ocurre con la función de corte y empalme del ARNm y el spliceosoma. Igualmente,
según las circunstancias ambientales, un evento de endocitosis, puede ser
fijado, por selección natural, como fagocitosis o como endosimbiosis; según
hemos visto que sucedió muchas veces en el proceso de origen de la célula
eucariota con las adquisiciones de la mitocondria y el cloroplasto. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Vemos
que, en determinadas circunstancias, las incesantes interacciones entre
estructuras biológicas -en principio sin propósito alguno, pero guardando la
coherencia funcional de lo ya tejido y seleccionado por la evolución-, pueden
dar lugar a una, a nuestros ojos, aparente relación de lucha o de simbiosis. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoEndnoteText" style="text-align: justify;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-size: 11.0pt;">(Nota 1) <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">LOS
EXOSOMAS COMO VESÍCULAS DE EVOLUCIONABILIDAD PROTOCARIOTA</b>. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoEndnoteText" style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoEndnoteText" style="text-align: justify;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-size: 11.0pt;">En una entrada anterior (2017) –<i style="mso-bidi-font-style: normal;">Origen de la vida y origen de la célula eucariota</i>- propuse la <b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><i style="mso-bidi-font-style: normal;">hipótesis
del protocarionte o protocariota</i></b>, como la primera célula en el origen
de la vida. Esta célula primitiva tendría las características básicas de los
eucariotas –correspondientes a 347 genes exclusivos de ellos, relacionados con
la endocitosis, el sistema de transducción de señales y la síntesis de
proteínas en el núcleo- y un particular sistema de evolucionabilidad.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoEndnoteText" style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoEndnoteText" style="text-align: justify;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-size: 11.0pt;">Sin entrar aquí en muchos detalles (ver entrada
citada) el propósito de esta nota es la posible relación de los exosomas –por
su universalidad, filogénica y funcional, en la comunicación intercelular- con
las vesículas o <i style="mso-bidi-font-style: normal;">semillas</i> de
evolucionabilidad: arqueas, bacterias y virus. Entre las principales ventajas
de estas vesículas de evolucionabilidad (el término <i style="mso-bidi-font-style: normal;">semillas</i> sólo es para dar fuerza expresiva a la idea de <i style="mso-bidi-font-style: normal;">siembra</i> de vesículas acariotas) estaría
la exaltación de mecanismos de herencia horizontal, que propiciaran una
evolución exógena al protocarionte, como la <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">evolución exógena del metabolismo energético</b>, a cargo de algunas de
estas vesículas que devendrían en bacterias. Las vesículas que, al azar,
portasen un equipamiento enzimático primitivo, fundamental para realizar un
metabolismo básico, podrían ir colonizando ambientes diversos, y ser
fagocitados por el protocariota. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify;">
<span style="mso-bidi-font-family: Arial;">Así pues, el metabolismo se desarrollaría desde las vesículas acariotas
(bacterias), expulsadas y, posteriormente, endocitadas, de forma sucesiva, por
las protocariotas. Sería un metabolismo externo al protocariota y realizado en
el acariota con las proteínas y genes que, al menos inicialmente, le
proporcionara el protocariota. La externalización tendría como ventaja inicial
la selección exterior, en ambientes muy diversos, de las adaptaciones más
ventajosas, y que esto fuese más fácil que el desarrollo interno de un complejo
sistema de integración de módulos en el protocariota.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="mso-bidi-font-family: Arial;">Los eucariotas se formarían
mediante el <i style="mso-bidi-font-style: normal;">baile</i> continuo de
interacciones entre protocariotas y acariotas: </span></b><span style="mso-bidi-font-family: Arial;">los precursores protocariotas más eficaces
serían los que comenzaran una actividad fagocítica cada vez más específica, de
la que dependería su nutrición, ya que la <i style="mso-bidi-font-style: normal;">sopa</i>
<i style="mso-bidi-font-style: normal;">primigenia</i> se iría esquilmando. Es
probable que la aparición del oxígeno -tras la fotosíntesis oxigénica- y su
toxicidad para los protocariotas, promoviera en éstos el paso de la fagocitosis
a la endosimbiosis, fundamentalmente para aprovechar los sistemas enzimáticos
de adaptación al 0<sub>2</sub>,<sub> </sub>de las bacterias precursoras de las
mitocondrias.<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><o:p></o:p></b></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify;">
<span style="mso-bidi-font-family: Arial;">Inicialmente, al menos, todas las proteínas con especificidad
complementaria, tanto las de las membranas protocariotas como las de las
membranas acariotas, procederían de los protocariotas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify;">
<span style="mso-bidi-font-family: Arial;">Así, durante este largo periodo, la selección natural favorecería las
variaciones de los protocariotas que lograran:<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="line-height: normal; margin-bottom: .0001pt; margin-bottom: 0cm; mso-add-space: auto; mso-list: l0 level1 lfo2; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="mso-bidi-font-family: Calibri; mso-bidi-theme-font: minor-latin;"><span style="mso-list: Ignore;">1)<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="mso-bidi-font-family: Arial;">Producir exomódulos acariotas, englobados en
vesículas exosómicas, con un metabolismo cada vez más eficaz que interiorizara
los metabolitos ambientales más apropiados y los transformara convenientemente.
Esto constituiría una especie de cultivo celular acariota.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: normal; margin-bottom: .0001pt; margin-bottom: 0cm; mso-add-space: auto; mso-list: l0 level1 lfo2; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="mso-bidi-font-family: Calibri; mso-bidi-theme-font: minor-latin;"><span style="mso-list: Ignore;">2)<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="mso-bidi-font-family: Arial;">Expulsar –por exocitosis y gemación- y,
posteriormente, endocitar, de forma continua, las vesículas y exomódulos con
especificidad creciente, y seleccionarlos por su eficacia metabólica,
desarrollando así un sistema interno de transducción de señales. Este proceso
culminaría con la adquisición de mitocondrias y la consiguiente formación de la
célula eucariota.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="line-height: normal; margin-bottom: .0001pt; margin-bottom: 0cm; mso-add-space: auto; mso-list: l0 level1 lfo2; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="mso-bidi-font-family: Calibri; mso-bidi-theme-font: minor-latin;"><span style="mso-list: Ignore;">3)<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="mso-bidi-font-family: Arial;">Desarrollar los mecanismos genéticos que
exaltasen la variabilidad y especificidad: virus, elementos genéticos móviles y
otros mecanismos de herencia genética horizontal.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify;">
<span style="mso-bidi-font-family: Arial;">Así, paulatinamente, se produciría el <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">origen único de la</b> <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">célula
eucariota </b>(origen monofilético), con la posterior selección e incorporación
de las vesículas y exomódulos acariotas más eficaces -ya que los protocariotas
constituirían el único vórtice de esta selección- y, al mismo tiempo, una
auténtica <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">explosión de diversidad
acariota</b>: arqueas, bacterias y virus.<span style="mso-spacerun: yes;">
</span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 106%;">BIBLIOGRAFÍA<o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="mso-list: l2 level1 lfo4; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Symbol; font-size: 12.0pt; line-height: 107%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-bidi-font-weight: bold; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 107%;">Darwin,
C. El origen de las especies. Ed. Bruguera. Barcelona (1980).<b><o:p></o:p></b></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l2 level1 lfo4; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Symbol; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Ogayar,
A. Presentación antigénica y puzle conformacional. Una hipótesis (I y II).
Inmunología (1991) Vol. 10, nº 1, 19-23; y nº 3, 97-103.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l2 level1 lfo4; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Symbol; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Ogayar,
A., Sánchez-Pérez, M. Prions: an evolutionary perspective. International
Microbiology (1998) vol. 1, nº 3, 183-190.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l2 level1 lfo4; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Symbol; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Imachi,
H. et al. Isolation of an archaeon at the prokaryote-eukaryote interface.
Nature (2020). Published online: 15 January 2020. <a href="https://doi.org/10.1038/s41586-019-1916-6">https://doi.org/10.1038/s41586-019-1916-6</a><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l2 level1 lfo4; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Symbol; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Zaremba-Niedzwiedzka,
K. et al. Asgard archaea iluminate the origin of eukaryotic cellular complexity.
Nature (2017). Published online: 11 January 2017. <span style="mso-spacerun: yes;"> </span>doi:10.1038/nature21031<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="mso-list: l2 level1 lfo4; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Symbol; font-size: 12.0pt; line-height: 107%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 107%;">Orígenes de la vida. Temas Investigación y
Ciencia, Nº 96, abril/junio 2019:<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="margin-left: 72.0pt; mso-add-space: auto; mso-list: l3 level1 lfo5; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "Courier New"; font-size: 12.0pt; line-height: 107%; mso-fareast-font-family: "Courier New";"><span style="mso-list: Ignore;">o<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 107%;">Szostak, Jack W. ¿Cómo nació la vida?<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="margin-left: 72.0pt; mso-add-space: auto; mso-list: l3 level1 lfo5; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "Courier New"; font-size: 12.0pt; line-height: 107%; mso-fareast-font-family: "Courier New";"><span style="mso-list: Ignore;">o<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 107%;">Ricardo, Alonso y Szostak, Jack W. El origen de
la vida.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="margin-left: 72.0pt; mso-add-space: auto; mso-list: l3 level1 lfo5; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "Courier New"; font-size: 12.0pt; line-height: 107%; mso-fareast-font-family: "Courier New";"><span style="mso-list: Ignore;">o<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 107%;">Trefil, James; Morowitz, Harold J. y Smith,
Eric; El origen de la vida.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="margin-left: 72.0pt; mso-add-space: auto; mso-list: l3 level1 lfo5; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "Courier New"; font-size: 12.0pt; line-height: 107%; mso-fareast-font-family: "Courier New";"><span style="mso-list: Ignore;">o<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 107%;">Gabaldón Toni; El origen de las células.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="margin-left: 72.0pt; mso-add-space: auto; mso-list: l3 level1 lfo5; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "Courier New"; font-size: 12.0pt; line-height: 107%; mso-fareast-font-family: "Courier New";"><span style="mso-list: Ignore;">o<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 107%;">McInerney, James O. y O’Connell, Mary J. Nuevos
datos sobre el origen de la célula eucariota.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="margin-left: 72.0pt; mso-add-space: auto; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="mso-element: comment-list;">
<!--[if !supportAnnotations]-->
<hr align="left" class="msocomoff" size="1" width="33%" />
<!--[endif]-->
<div style="mso-element: comment;">
<!--[if !supportAnnotations]-->
<div class="msocomtxt" id="_com_1" language="JavaScript">
<!--[endif]--><span style="mso-comment-author: "Alfonso Ogayar Serrano"; mso-comment-providerid: "Windows Live"; mso-comment-userid: 7932068b191f93a6;"><!--[if !supportAnnotations]--><a href="https://www.blogger.com/null" name="_msocom_1"></a><!--[endif]--></span>
<div class="MsoCommentText">
<span class="MsoCommentReference"><span style="font-size: 8.0pt;"><span style="mso-special-character: comment;"> <!--[if !supportAnnotations]--><a class="msocomoff" href="file:///C:/Users/alfog/Documents/Entradas/Entrada%2018%20Origen%20de%20los%20eucariotas/Origen%20de%20la%20c%C3%A9lula%20eucariota.docx#_msoanchor_1">[AOS1]</a><!--[endif]--></span></span></span><o:p></o:p></div>
<!--[if !supportAnnotations]--></div>
<!--[endif]--></div>
</div>
<br />alfogayar@gmail.comhttp://www.blogger.com/profile/05459990772329453993noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-1146357040052186629.post-19990000956387250512020-04-21T12:37:00.003-07:002020-04-21T12:43:48.338-07:00PROGRAMA GENÉTICO O INTERACCIÓN ORGANISMO-AMBIENTE<br />
<div class="MsoNormal">
<br /></div>
<div class="MsoNormal">
<br /></div>
<h2>
<b><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 107%;">¿Genética o medio ambiente?</span></b></h2>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Esta
disyuntiva aparece frecuentemente en muchos planteamientos biológicos, a veces
sin profundizar demasiado en estos conceptos, provocando cierta confusión. A mi
juicio, el primer error, por parte de algunos autores, viene de la hipertrofia
e imprecisión de los conceptos asociados a “<i>lo</i> <i>genético</i>”;
necesariamente acompañado de la minimización y simplificación de lo relativo al
medio ambiente. Así, es frecuente encontrar textos donde prácticamente se asimila
genotipo con organismo, al exagerar la fórmula: Fenotipo = genotipo + ambiente;
en una identificación, parcelada y mecanicista, del fenotipo con el organismo,
como mera expresión del genotipo. En este contexto, el medio ambiente aparece meramente,
de forma deslavazada, como las influencias externas que afectan al genotipo. Aún
más confusión provoca la frecuente identificación -con el mismo planteamiento
de la fórmula anterior- de la personalidad humana como la suma de naturaleza y
medio ambiente. Aquí, por naturaleza se entiende el genotipo con el que un
individuo viene al mundo. Pero el término genotipo se queda pequeño en estos
planteamientos. Por una parte, frecuentemente, representa sólo una visión
parcial y aislada de ciertos caracteres fenotípicos, refiriéndose, con él, al conjunto
pequeño de genes que se exhiben como responsables de un carácter o unos pocos. Por
ello, para darle más profundidad e importancia a estos planteamientos
reduccionistas, se emplea cada vez más el término “<i>programa genético</i>”;
pero ¿Qué se entiende por programa genético? Para llegar a este concepto vamos
a tocar, aunque sea someramente, otros que he mencionado previamente, como
naturaleza y gen.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<h3 style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12pt; line-height: 150%;">¿Qué
entendemos por naturaleza?</span><span style="font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"> En lo referente al término naturaleza,
por su implicación en el concepto básico de la teoría de la evolución
darwiniana, voy a recoger la argumentación de Darwin a las críticas de algunos
autores a la selección natural, en el sentido de atribuir a este término una <i>elección
consciente</i> por parte de los animales que se modifican, y que, por esto
mismo, no se podría aplicar a las plantas, por carecer éstas de voluntad.
Darwin expresa, dolido, la incomprensión de su concepto evolucionista
fundamental </span><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">(1)</span><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">: </span></span></h3>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">“Se ha
dicho que hablo de la selección natural como de un poder activo o divino; pero
¿quién critica a un autor cuando habla de la atracción o de la gravitación como
rectoras de los movimientos de los planetas? … También es muy difícil evitar
personificar el término Naturaleza; pero por Naturaleza entiendo solamente la
acción combinada y los resultados complejos de un gran número de leyes
naturales; y por leyes, la sucesión de hechos, en cuanto son conocidos con
seguridad por nosotros.” <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-spacerun: yes;"> </span>Así pues, para Darwin el término Naturaleza
tiene el mismo poder y alcance que otros como Cosmos y medio ambiente; aunque,
éste, reducido a las dimensiones de la vida en la Tierra-.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>En todos estos términos hablamos de seres
materiales, de diferentes niveles de integración, que interaccionan y se
modifican, de forma regular, sometidos a leyes. El concepto de medio ambiente
tiene un uso más práctico, y abarca todos los factores bióticos (los seres
vivos y los agentes relacionados con la vida) y los abióticos (seres no vivos,
o factores físicos y químicos), que interaccionan entre sí de forma natural.
Darwin lo tiene presente, sin nombrarlo especialmente </span><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">(1)</span><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">:</span><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;"><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">“…yendo
hacia el norte, o ascendiendo una montaña, con mayor frecuencia nos encontramos
con formas enanas, debido a la acción <i>directamente</i> perjudicial del
clima…”<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">“…plantas
y animales se hallan entrelazados por una trama de complejas relaciones.” <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">“La
estructura de todo ser orgánico está relacionada, de la manera más esencial,
con la de todos los seres orgánicos con los que entra en competencia, de los
que tiene que escapar o a los que depreda.” <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Así
pues, Darwin deja claro, en su enfoque evolutivo, cómo las especies se
relacionan tanto entre sí como con su ambiente físico y químico, en una red dinámica
de interacciones mutuas, mantenidas en el espacio y en el tiempo. Todos los
organismos vivos, lo son -tanto en la ontogenia, como en la filogenia y la fisiología-
como resultado necesario de esta red dinámica de interacciones naturales.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">¿A qué
llamamos gen?</span></b><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"> Como ya hemos visto en post anteriores, el
término gen aparece, históricamente, como sustituto de los factores
hereditarios que Mendel postuló como unidades o partículas de información,
responsables de determinados caracteres observables y heredables. Durante la
década de los 40, del siglo XX, se alcanzó la fusión de dos de las ramas de la
biología, que nacieron en 1900 y más éxito alcanzarían -la genética y la
bioquímica- al relacionar una enfermedad metabólica con los genes. La ciencia
estableció, de forma rigurosa, la relación “un gen una enzima”, que más tarde
se universalizó a “un gen un polipéptido”. Pero, a algunos, esta relación les
parecía demasiado prosaica; así pues, como nos dice Gary Zweiger, un
investigador de la Standford University Schooll of Medicine, procuraron
elevarla a un terreno más místico (2): <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">“Morgan
et al. establecieron el postulado de la genética: “<i>un rasgo, un gen</i>” e
inspiraron un siglo de parloteo acerca de “<i>un gen para…</i>”, donde se podía
incluir cualquier característica, conducta o enfermedad.”<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">“Un
gen puede proporcionar la piedra angular… para diagnosticar una enfermedad,
tratarla con eficacia… o ganar millones de dólares. Alrededor del gen se ha
construido una estructura para la investigación biológica que se conoce como
determinismo genético. Es un paradigma científico que ha guiado a muchos
investigadores en la búsqueda de genes causales de enfermedad, rasgos, etc.”<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Estos
comentarios críticos, sobre el gen, tienen aún más importancia dado que Zweiger
combina su visión genética académica con la empresarial, en compañías biotecnológicas
como Genentech e Incyte.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Otros
genetistas prestigiosos, como Richard C. Lewontin, autor y coautor de muchos
libros y artículos de éxito -alguno con el conocido evolucionista Stephen Jay
Gould-, presentan una visión menos reduccionista y determinista de la biología.
Así, en su excelente libro de divulgación Genes, organismo y ambiente (3),
dice: <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">“En
primer lugar, así como no puede existir un organismo sin un ambiente, tampoco
puede existir un ambiente sin algún organismo.”<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">“… los
organismos determinan biológicamente la naturaleza física efectiva de las
señales procedentes del exterior. Transforman una señal física en una
completamente diferente y el resultado de este cambio es lo que las funciones
del organismo perciben como una variable ambiental.”<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">“Los
fenómenos externos corrientes del mundo físico y biótico pasan a través de un
filtro de transformación creado por la biología específica de cada especie y es
el producto de esta transformación lo que llega a los organismos y se convierte
en algo relevante para ellos.”<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">No voy
a hacer ningún comentario a este respecto; sólo recuerdo que en el último post
(4 de marzo de 2020) hablamos del sistema de transducción de señales del
exterior, desde la membrana plasmática al interior de la célula, siguiendo una
pauta básica general de información biológica (pregenética, genética y
epigenética), tanto en la filogenia, como en la ontogenia y en la fisiología:<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="line-height: 150%; mso-list: l3 level1 lfo1; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">1.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Cambio
ambiental.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l3 level1 lfo1; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">2.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Cambio
conformacional en las proteínas de la membrana plasmática.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l3 level1 lfo1; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">3.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Este
cambio conformacional activa un sistema de transducción de señales en cascada
hacia el interior de la célula, que también implican determinados cambios
conformacionales en proteínas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="line-height: 150%; mso-list: l3 level1 lfo1; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">4.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Modificaciones
genéticas y epigenéticas, de mayor o menor alcance, como respuesta al cambio
ambiental.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Además,
Lewontín plantea un problema, de índole epistemológica, en la investigación
biológica:<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">“En
los últimos trescientos años, el modelo analítico alcanzó un éxito inmenso,
porque explica la naturaleza de una manera tal que nos permite manipularla y
prever sus comportamientos… Pero el éxito del modelo mecánico, a diferencia del
fracaso del modelo holístico, considerado oscurantista, ha producido una visión
hipersimplificada de las relaciones entre las partes y el todo y entre las
causas y los efectos. El éxito del reduccionismo ingenuo y del análisis
simplista se debió en parte a la naturaleza, por así decirlo, oportunista del
trabajo científico. Los hombres de ciencia abordan el estudio de aquellos
problemas que se adaptan a sus métodos… La ciencia, tal como la practicamos
hoy, resuelve los problemas para los cuales sus métodos y sus instrumentos son
adecuados, y los científicos pronto aprenden a plantearse sólo las cuestiones
que pueden ser resueltas.”<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<h2 style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%;">¿Qué
es un programa genético?</span></b></h2>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Es
cierto que el enfoque genético -reduccionista y determinista- es como un farol
que ilumina, y mucho, una parcela de la realidad; pero que no sólo deja muchas
zonas de oscuridad, sino que, además de deslumbrar a los investigadores,
proyecta sombras fantasmagóricas acerca de su alcance e importancia, que va
desde la más realista relación entre genotipo y fenotipo, la que se da entre la
secuencia de bases de un gen y la secuencia de aminoácidos de un polipéptido;
hasta la delirante proposición de un programa genético. Es frecuente encontrarse
en libros o artículos científicos de biología con expresiones del tipo: “los
estímulos pueden desencadenar la activación de programas genéticos en el
cerebro”, u otras parecidas. Pero ¿qué es un programa genético? ¿Cómo se hizo y
cómo funciona en la ontogenia y en la filogenia? ¿Quién es el programador?<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Debo
admitir que no he hecho un gran barrido, por libros y revistas científicas,
buscando una definición de programa genético; pero creo que mi búsqueda es
suficientemente significativa: algunos de los textos más conocidos de Genética;
Biología Molecular y Celular; Bioquímica y Biología General. En ningún caso he
encontrado esta entrada ni en el glosario ni en el índice analítico; ni
siquiera en el texto del <i>Curtis (Invitación a la biología)</i>, cuyo
capítulo 14 lleva por título:<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><i>Desarrollo:
La ejecución de un programa genético</i>, que tampoco desarrolla este <i>concepto</i>
en ningún epígrafe de este capítulo. Tampoco en la Wikipedia aparece este
término claramente definido: aparece programación genética, refiriéndose a la
inteligencia artificial inspirada en supuestos principios de la evolución
biológica, y una definición muy simple de la Real Academia de Ingeniería: “</span><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Conjunto
de funciones desarrolladas y expresadas a través de la activación y supresión
de los genes en un organismo</span><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">.” Por otra parte, en los diccionarios
generales, todo lo relativo a programa o programar gira alrededor de: <i>instrucciones
escritas en lenguaje de programación, proyecto, sucesión de operaciones
conducentes a un fin determinado</i>. En general, todo programa tiene un
planteamiento teleológico, ya que implica un programador que establezca un
proyecto con un orden espacial y temporal: una sucesión de actividades con un
sentido y una finalidad.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">No
obstante, lo más interesante que he encontrado en la Wikipedia, sobre el
término <i>programa genético</i>, está en el Atlas of Genetics and Cytogenetics
in Oncology and Haematology: <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">“El
programa genético es un mensaje escrito por medio de las letras A, C, G, T. ¿En
qué se considera un programa? Lo es en el sentido en que un texto escrito puede
transmitir instrucciones. En nuestro lenguaje habitual, el menor enlace de las
veintiséis letras de nuestro alfabeto que tiene significación individual es una
palabra. El equivalente en el lenguaje genético es un gen. El sentido de la
frase, y el sentido de la obra literaria compuesta de frases, no es en ningún
caso reducible al sentido de la palabra: la palabra contribuye a este sentido
por el juego de las combinaciones. La significación de la palabra suele ser más
bien contextual. Del mismo modo, un gen no determina en caso alguno la
totalidad de las propiedades biológicas de una célula y con mayor motivo de un
organismo.”<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Como
vemos, todo lo referente al gen y lo genético gira alrededor de símiles o metáforas
-según el menor o mayor grado de comparación que le demos- relativos al
lenguaje escrito o a la información cifrada. En el texto anterior comparan o
identifican gen con palabra: una secuencia de letras, en un determinado orden
-esto es, formando una estructura o significante- que representa un concepto
mental o significado. Comparan gen con palabra, y no con frase u obra literaria
“</span><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">por
el juego de las combinaciones”</span><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">, y porque</span><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;"> “la significación de
la palabra suele ser más bien contextual.” </span><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Para seguir probando el grado
de adecuación de esta metáfora a la información biológica, podríamos
identificar el significante con estructura, y el significado con acción (sensu
lato con función); y, al igual que ocurre con las palabras en las frases, su
significado preciso depende del contexto, esto es del entorno con el que se
encuentra el gen. Pero conviene precisar, aún más, la metáfora gen-palabra.
Para empezar por lo último señalado, no es el gen el sujeto que interacciona
con el entorno o medio ambiente. De la misma manera que no es la palabra la que
se encuentra con un contexto -sino la persona que las utiliza según el contexto
en el que habla o escribe, combinándolas convenientemente-, no es el gen sino
el organismo, celular o pluricelular, y las proteínas -fundamentalmente los
receptores de membrana- los que se enfrentan directamente a las contingencias
medio ambientales. Por otra parte, al igual que las palabras tienen un
significado, y una función en la oración, anterior al significante (estructura);
las funciones biológicas preceden, son prioritarias, a las estructuras
seleccionadas para realizarlas. Como veremos a continuación, desarrollando la
metáfora gen-palabra, las funciones y subfunciones biológicas -que integran los
organismos vivos- se sustentan en estructuras -sistemas y subsistemas- que van
realizando acciones cada vez más elementales. Tanto las funciones como las
estructuras logradas a lo largo de la evolución están jerarquizadas y guardan
coherencia en sus respectivos niveles de organización e integración. El nivel
de acción más elemental, en las funciones biológicas, está en el nivel
supramolecular subcelular, y les corresponde a las proteínas. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">¿Qué
son las proteínas?</span></b><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"> Las proteínas son biopolímeros informativos,
constituidos por uno o más polipéptidos, que también están formadas por
secuencias de letras, correspondientes a veinte aminoácidos. Como ya dijimos
anteriormente, la genética se basa en la relación entre genotipo y fenotipo,
más una confusa intervención del ambiente. El fundamento molecular de esta
relación, sin ningún añadido dogmático, está en la correspondencia, de código
genético, entre las secuencias de bases nitrogenadas de los nucleótidos del ADN
y las secuencias de aminoácidos de los polipéptidos de las proteínas. Así pues,
podríamos considerar a las proteínas como las palabras -con su significado y su
significante, esto es, su función y su estructura- y a los genes como los
depositarios de la información codificada de las palabras. Extendiendo la
metáfora, las proteínas se podrían identificar con la palabra hablada, más
vinculada a la acción -tanto en el origen de la humanidad y su evolución, como
en el desarrollo del niño y en la lectura de un texto-, mientras que los genes
se identificarían mejor con la palabra escrita. Así pues, del mismo modo que
los humanos fuimos los agentes que construimos un lenguaje, sobre la actividad social,
propiciando así una evolución cultural; podríamos decir que las proteínas son
los agentes que -mediante el código genético- construyen su lenguaje molecular,
genético y epigenético, su <i>cultura molecular</i>, tanto en la filogenia,
como en la ontogenia y en la fisiología celular. <span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<h2 style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%;">El
dogma central de la biología molecular: un edificio en ruinas</span></b></h2>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Más
que hablar de programa genético, habría que desentrañar el encadenamiento histórico
de la herencia pregenética, genética y epigenética; esto es, sensu lato, de toda
la información biológica que se ha formado y pasado, a lo largo de la
evolución, de una generación a la siguiente. Así pues, partimos del único hecho
que el denominado dogma central de la biología molecular (DCBM) ha establecido
con rigor científico; esto es, la relación secuencial -en el orden o secuencia
de sus monómeros- que se da entre el ADN/ARN y los polipéptidos de las
proteínas. Desde que, en el transcurso de la evolución, se estableció esta
relación, de código genético, todos los polipéptidos se sintetizan en el
ribosoma siguiendo la pauta de la información cifrada en las moléculas del ARN
mensajero (ARNm); más el concurso del ARN transferente (ARNt) -portador de los
aminoácidos- y de veinte enzimas aminoacil- ARNt sintetasas, que unen
específicamente los aminoácidos a los ARNt. Pero lo que no puede decir el DCBM
es cuándo se estableció esta relación; ni que el flujo de información es o ha sido
siempre unidireccional, del ADN a los polipéptidos; ni que la información
secuencial contenida en el orden de los aminoácidos en un polipéptido determine
inexorablemente su estructura terciaria conformacional; ni que ésta esté
siempre vinculada a una determinada función. Después de la relación secuencial
ADN/ARN/Proteínas -auténtica relación genotipo/fenotipo en estado puro- todo es
fisiología celular, con la intervención del ambiente molecular. No hay ningún
gen que albergue ningún programa de actuaciones, ni genes reguladores, ni gen
alguno que acompañe a las proteínas a su posición de trabajo: rutas
metabólicas, “máquinas proteicas”, receptores de membrana y rutas de
transducción de señales, proteínas reguladoras, etc. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; tab-stops: center 212.6pt; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Lewontin
(2000), dice al respecto:<span style="mso-tab-count: 1;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; tab-stops: center 212.6pt; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">“</span><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Naturalmente,
las informaciones sobre la estructura de las proteínas no están todas
almacenadas en la secuencia del ADN porque el plegamiento de los polipéptidos
contenidos en las proteínas no está del todo especificado en su secuencia de
aminoácidos.</span><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">”<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; tab-stops: center 212.6pt; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">“</span><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Generalmente
los biólogos moleculares no llaman la atención sobre el hecho de que ignoramos
cómo se determina la estructura de las proteínas, pero continúan repitiéndonos
que es el ADN el que las fabrica.</span><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">”<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; tab-stops: center 212.6pt; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">“</span><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Los
límites metodológicos de los experimentos se confunden con las explicaciones
correctas de los fenómenos. La tesis que muchos sostienen, según la cual son
los genes los que determinan las características de los organismos, nace de la
facilidad con que pueden producirse importantes modificaciones genéticas en el
curso de los experimentos… Por otra parte, sólo se toman en consideración
aquellos fenómenos que se prestan a ser estudiados mediante ese método.</span><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">” <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; tab-stops: center 212.6pt; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">El
hecho de que algunas secuencias de aminoácidos puedan adoptar múltiples
conformaciones -en respuesta a distintas interacciones frente al ambiente
molecular-, produciendo, así, múltiples fenotipos a partir de una única
secuencia, no es obstáculo para que estos fenotipos, así generados, puedan ser
heredables. Esto contradice algunos postulados del DCBM, como el que afirma que
la información genética fluye unidireccionalmente, como información secuencial -del
ADN al ARN, y de éste a las proteínas- que determinará la aparición de un
determinado carácter. Por otra parte, el DCBM asume que sólo los caracteres con
una base genética son hereditarios, al contrario que los caracteres adquiridos
durante la peripecia del ser vivo frente a su medio ambiente, que desaparecerán
con él. Por el contrario, hay que tener en cuenta que, en primer lugar, hay más
caracteres que proteínas, y más proteínas (y aún más polipéptidos) que genes;
lo que difícilmente se puede explicar con el actual sentido de la información
biológica, dirigida del ADN a las proteínas. En segundo lugar, desde un punto
de vista evolutivo, lo más importante es la permanencia del mensaje biológico
en el tiempo, de manera que pueda constituir una tendencia evolutiva en forma
de caracteres fenotípicos seleccionables. Así, el ADN puede mantener su
invariancia reproductiva y, sobre ella, mutar repetidamente, y, sin embargo, no
poder mantener un fenotipo seleccionable. Por el contrario, una variación
ambiental, mantenida en el tiempo, puede provocar los mismos cambios
fenotípicos, igualmente mantenidos, en una población, en función de la
plasticidad de las proteínas y de la información epigenética generada por los
organismos de dicha población. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; tab-stops: center 212.6pt; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-spacerun: yes;"> </span><b>La herencia</b>, esto es, la información
biológica que pasa de una generación a la siguiente, se fundamenta aquí en la
invariancia genética de la secuencia de bases del ADN y en la necesaria
coherencia de los cambios ambientales mantenidos frente a la misma secuencia de
aminoácidos. En general, el denominado ruido del desarrollo es una fuente
importante de variaciones fenotípicas, para un organismo, frente a los cambios
ambientales que, de forma contingente, acontecen en esta etapa de su ontogenia.
Aquí, son importantes tanto los cambios ambientales como el orden en que
aparecen. Concretamente, en el nivel supramolecular, la información
conformacional de las proteínas más plásticas está supeditada a la sucesión de
cambios con los que se encuentran en el ambiente molecular de la célula. Así
pues, por decirlo en términos genéticos, y siguiendo la lógica del DCBM, tenemos
que pasar de la fórmula Fenotipo = genotipo + ambiente, a Fenotipo =
polipéptido + ambiente; naturalmente, cambiando la perspectiva, mecanicista y
parcelada, del individuo como fenotipo, a una funcional e integrada del
individuo como organismo. Así, tendríamos que ver al polipéptido -como parte de
las proteínas- enfrentado a su ambiente molecular, tanto en el nivel
subcelular, como de organismo celular y pluricelular.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; tab-stops: center 212.6pt; text-align: justify;">
<br /></div>
<h2 style="line-height: 150%; tab-stops: center 212.6pt; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%;">El fenotipo
de las proteínas</span></b></h2>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; tab-stops: center 212.6pt; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Acabamos
de ver el planteamiento totalmente determinista del DCBM: una secuencia de ADN,
un carácter; mediante el flujo informativo, en un único sentido -y en una
relación de código genético-, desde la secuencia de bases del ADN hasta la
secuencia de aminoácidos de un polipéptido, pasando por la información, también
codificada, del ARN.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; tab-stops: center 212.6pt; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Pero
el DCBM deja una serie de preguntas abiertas:<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="line-height: 150%; margin-left: 32.15pt; mso-add-space: auto; mso-list: l2 level1 lfo2; tab-stops: center 212.6pt; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">¿El flujo de información ha sido siempre en
este sentido, del ADN o ARN a los polipéptidos? ¿Pudo inicialmente haber sido a
la inversa, de la información conformacional de los polipéptidos a la
secuencial del ARN y del ADN? <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; margin-left: 32.15pt; mso-add-space: auto; mso-list: l2 level1 lfo2; tab-stops: center 212.6pt; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">¿Determina inexorablemente la información
secuencial de un polipéptido su estructura terciaria conformacional? <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; margin-left: 32.15pt; mso-add-space: auto; mso-list: l2 level1 lfo2; tab-stops: center 212.6pt; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">¿Está la estructura tridimensional de una
proteína siempre vinculada a una función que determina? O lo que es lo mismo,
¿la función de una proteína viene siempre determinada por su estructura previa?<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="line-height: 150%; margin-left: 32.15pt; mso-add-space: auto; mso-list: l2 level1 lfo2; tab-stops: center 212.6pt; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">¿Quién es prioritario en la evolución
biológica, la estructura o la función? <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Todas
estas preguntas se agrupan alrededor de numerosas excepciones que vulneran
tanto el DCBM como otros paradigmas actuales, relativos a la relación entre
estructura y función. Entre estas excepciones destacan los priones y las
proteínas intrínsecamente desestructuradas (IDPs).</span><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;"><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Mucho
antes del surgimiento de la biología molecular -y su dogma central-, en los
albores del nacimiento de la bioquímica, Emil Fischer propuso (1894) el modelo
llave-cerradura para explicar el ajuste específico de las enzimas con los
sustratos objeto de su actividad enzimática. Con este modelo se asentó el
concepto una secuencia, una estructura una función, que ha llegado hasta la
actualidad. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-spacerun: yes;"> </span>Pero, en los inicios del siglo XX, además de
las enzimas, otra familia de proteínas exhibía una fuerte especificidad por sus
ligandos. Se trataba de los anticuerpos que presentan una especificidad
notable, con distintos grados de afinidad, frente a sus ligandos específicos,
denominados antígenos por ser las moléculas generadoras de anticuerpos. Los
trabajos de Karl Landsteiner (1868-1943) pusieron de manifiesto que los
vertebrados pueden elaborar anticuerpos específicos frente a un número
prácticamente ilimitado de determinantes antigénicos. Para algunos inmunólogos,
como Landsteiner, y bioquímicos, como Linus Pauling, esta enorme diversidad de
anticuerpos específicos implicaba formas geométricas complementarias entre cada
determinante antigénico y el correspondiente sitio de unión del anticuerpo. Pauling
y Landsteiner propusieron la denominada “<i>teoría del molde directo</i>”
(1940) donde el antígeno debía actuar como molde sobre el cual las moléculas de
anticuerpo desplegadas (inmaduras) se plegarían hasta adquirir la forma
globular (madura). En este proceso de plegamiento, la inmunoglobulina se
pondría en contacto con el antígeno moldeándose según la forma complementaria
requerida (4). Con este planteamiento, podríamos decir que lamarckiano, sobre
la formación de los anticuerpos -anterior al conocimiento de la estructura del
ADN y al establecimiento posterior del DCBM- Pauling y Landsteiner se
adelantaron a su tiempo, en más de medio siglo, acerca de la influencia del
medio ambiente en el fenotipo de las proteínas, concretamente en lo relativo al
conocimiento actual sobre las proteínas intrínsecamente desordenadas (IDPs) y
su vulneración manifiesta del paradigma estructura-función. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En
1961, Christian B. Anfinsen (1916-1995) reforzaría la creencia una secuencia,
una estructura una función, con sus trabajos de desnaturalización y
renaturalización, <i>in vitro</i>, de la enzima ribonucleasa. En estos
trabajos, de renaturalización, observó que la ribonucleasa era capaz de
recuperar su estructura y actividad enzimática al volver a las condiciones
fisiológicas adecuadas; concluyendo que en la secuencia de aminoácidos está toda
la información necesaria por parte de la proteína para adquirir su conformación
nativa: única, estable y formada con un consumo mínimo de energía libre. Al
menos para proteínas globulares pequeñas, <i>in vitro</i>, este postulado se
conoce como el dogma de Anfinsen.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>Pero,
en la biosíntesis de proteínas en el ribosoma, las cosas son distintas. En la
síntesis <i>in vivo</i> una misma secuencia puede presentar dos conformaciones
diferentes. En el ribosoma, distintos factores pueden afectar a la cinética del
proceso de biosíntesis de proteínas y, en consecuencia, producir variaciones
conformacionales (5). Además, en el proceso de plegamiento correcto influyen
otros factores: como, por ejemplo, que la cadena polipeptídica naciente
interaccione con el interior del ribosoma, y con otras proteínas como los
chaperones moleculares, que facilitan el mantenimiento de su estructura nativa.
<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Pero
¿hasta qué punto una determinada estructura terciaria y su función específica
asociada precisan de una fidelidad secuencial? Al examinar los patrones de
variabilidad de diversas familias proteicas observamos que, en contraste con la
permisibilidad a los cambios secuenciales, existen fuertes restricciones
estructurales a dicha variabilidad, que afectan fundamentalmente a los residuos
hidrofóbicos -que forman parte del núcleo hidrofóbico de la proteína-y mucho
menos a los residuos hidrofílicos de la superficie globular. En este sentido,
la comparación de secuencias de hemoglobinas de distintas especies revela que
algunas difieren en 137 de sus 141 aminoácidos conservando su identidad
estructural y funcional. Así pues, no es cierto que la información genética
contenida en la secuencia de aminoácidos sea muy exclusiva ni para el
plegamiento ni para la conformación de las proteínas. Son muchos los factores
-externos e internos-que intervienen en el plegamiento y conformación final de
las proteínas; y esto dificulta enormemente el encontrar programas para
predecir estructuras a partir de secuencias, como bien saben los
bioinformáticos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Antes
de meternos más a fondo con las proteínas intrínsecamente desordenadas, quiero
abordar más someramente algunas cuestiones relativas a los priones, como proteínas
que implican una excepción notable del dogma de Anfinsen y del DCBM; para un
desarrollo más en profundidad, de las ideas que voy a exponer a continuación,
consultar los posts de 10 de marzo de 2017 y de 4 de marzo de 2020.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<h2 style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%;">Las
proteínas que aparentemente se comportan como virus y genes: priones y
conformones</span></b></h2>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Los
priones se descubrieron como agentes infecciosos, exclusivamente proteicos, en
determinadas enfermedades neurodegenerativas de mamíferos, donde se comportan
como un virus. También se asociaron, e identificaron, a determinados procesos
de “<i>herencia no mendeliana</i>” donde, aparentemente, se comportan como un
gen; en cuyo caso, a estas proteínas funcionales -propagadoras de información conformacional-
es mejor denominarlas <b>conformones</b>, para diferenciarlas del
comportamiento patológico de los priones (6). En ambos tipos de procesos
-patológicos y fisiológicos- los priones y conformones pueden transmitir
información estructural y autorreplicarse, induciendo el correspondiente cambio
conformacional en otras formas proteicas con idéntica o muy semejante
secuencia. <span style="mso-spacerun: yes;"> </span>El comportamiento anómalo de
estas proteínas hidrofóbicas fue estudiado por S. Prusiner, quien en 1982 acuñó
el acrónimo Prión a partir de la denominación de estos agentes como <b>pro</b>teinaceus
<b>in</b>fectious particles, más eufónico que proin, (7). Prusiner propuso la
hipótesis de “<i>la proteína sólo</i>”: la propagación priónica se realiza
mediante un mecanismo de cambio conformacional o moldeamiento inducido de la
proteína celular normal por la proteína patogénica, mediante interacción
directa entre ambas. Más sorprendentes aún para el tema que nos ocupa -la
prioridad entre información secuencial y conformacional, y entre estructura y
función- son las diferencias de los patrones de variabilidad con los virus, a
los que, en principio, se asemejan en comportamiento. Antes de seguir con este
tema, tan sólo quiero aclarar que utilizo el término <i>prioridad</i> no en el
sentido de <i>capricho o preferencia</i>, sino en la acepción de “<i>anterioridad
o precedencia de una cosa respecto de otra que depende o procede de ella</i>”.
En los patógenos clásicos, las diferencias aparecen en su genoma (ADN o ARN),
manifestándose en forma de especies y subespecies o cepas. <span style="mso-spacerun: yes;"> </span>Pero, en el caso de los priones, ¿cómo puede
sólo una proteína, sin el concurso de los ácidos nucleicos, codificar, producir
y transmitir variabilidad? Esto parece imposible en el paradigma genocéntrico
actual. El problema se agrava cuando vemos aparecer la inconmensurabilidad en conceptos,
como especie y cepa, entre nuevos agentes infecciosos, como los priones, y
otros agentes infecciosos clásicos, como los virus. Como hemos visto, una
especie vírica viene definida por unas determinadas características genéticas
de tipo secuencial, esto es, codificadas en secuencias de bases nitrogenadas de
su ADN o ARN. Las subespecies o cepas víricas comprenden algunas variantes
secuenciales menores dentro de una especie; que, por lo tanto, es prioritaria a
la cepa. Por su parte, para los priones los conceptos de especie y cepa son muy
distintos y desconcertantes. La especie de un prión viene definida por la
secuencia de la proteína celular normal (PrP<sup>c</sup>), transformada por él,
y perteneciente al último mamífero por el que ha pasado. El paso de priones de
una especie a otra viene limitado por lo que se conoce como barrera de especie:
la mayor o menor dificultad que tienen los priones producidos en una especie,
para propagar sus conformaciones en otra especie. En general, cuanto más se
parezcan las secuencias de la proteína del prión (PrP), la priónica (PrP<sup>sc</sup>)
y la forma celular del huésped (PrP<sup>c</sup>), tanto más será la
probabilidad de saltar la barrera de especie. Hasta aquí no parece haber
demasiada diferencia con los virus. Pero otros factores también influyen en el
fenómeno de la barrera de especie: la cepa del prión y la especificidad de
especie de una proteína que actúa como un chaperón, uniéndose a la PrP<sup>c</sup>
y facilitando su conversión en PrP<sup>sc</sup>. Por su parte, las cepas
priónicas se definen como subespecies del agente infeccioso capaces de mantener
perfiles fenotípicos específicos. Siguiendo la lógica genética secuencial, del
paradigma genocéntrico, las cepas presentarían secuencias que procederían de su
especie priónica (que por tanto sería prioritaria a la cepa), pero no es así:
la variabilidad que manifiestan las cepas de un prión no son atribuibles a
diferencias en la secuencia de aminoácidos. Se ha observado que, además de
diferencias fisicoquímicas, las cepas también presentan diferentes
conformaciones. Varios estudios apoyan la hipótesis de que cada cepa de prión
parece identificarse con una determinada conformación de las diferentes que
puede adoptar una especie de PrP<sup>sc</sup>, identificada por su secuencia. Estas
conformaciones se pueden propagar induciendo el correspondiente cambio
conformacional en PrP<sup>c</sup> con secuencias idóneas, cuyas diferencias no
supongan una barrera de especie. Esta barrera generalmente será mayor cuanto
más alejadas evolutivamente estén las especies, aunque teóricamente podrían
existir especies “<i>puente</i>” entre dos que presenten el efecto barrera (6).
En este fenómeno de propagación de cepas por especies diferentes se pone de
manifiesto que la conformación de la cepa se impone a la secuencia de la
especie: nos encontramos tanto con secuencias (especies) que pueden adoptar
diferentes conformaciones (cepas), como con conformaciones que pueden estar en
diferentes secuencias. Estos datos, relativos a la propagación del fenotipo
molecular que caracteriza las distintas cepas proporcionan un fuerte apoyo a la
hipótesis de la proteína sólo, tanto en lo relativo a los mecanismos de
transmisión priónica como en la codificación de la variabilidad de cepas en la
estructura terciaria de este tipo de proteínas. Aquí se nos presenta una
paradoja, ¿dónde está la prioridad? ¿En la cepa o en la especie? ¿En la
conformación o en la secuencia? Para explicar esta y otras paradojas debemos
salirnos del paradigma genocéntrico que incluye el dogma de Anfinsen y el DCBM.
Las conformaciones (cepas) no son subespecies en el sentido filogenético, es
decir, no han derivado de una especie (definida por su secuencia). Como ya se
ha expuesto repetidamente en este blog, muchos hechos -como los recogidos en
esta paradoja- llevan a pensar que la evolución de las proteínas se pudo
producir en dos etapas distintas:<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="line-height: 150%; mso-list: l0 level1 lfo3; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Una
primera etapa prebiótica de selección de información conformacional proteica pregenética,
origen de los conformones. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="line-height: 150%; mso-list: l0 level1 lfo3; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Una segunda
etapa, biótica, donde en coevolución conformacional con el ARN, se establecería
el código genético: primero conformacional y luego secuencial.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Así
pues, la posible solución de esta paradoja vendría de deslindar y situar
correctamente las etapas evolutivas: las cepas (conformaciones) son
prioritarias a las especies (secuencias) ya que lo pregenético es prioritario a
lo genético y a lo epigenético, y esto tanto en la filogenia, como en la
ontogenia y en la fisiología (incluidas sus disfunciones patológicas).<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Ahora
estamos en condiciones de poder dar alguna respuesta alternativa a las
preguntas que nos hicimos antes:<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="line-height: 150%; margin-left: 32.15pt; mso-add-space: auto; mso-list: l2 level1 lfo2; tab-stops: center 212.6pt; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">¿El flujo de información ha sido siempre en
este sentido, del ADN o ARN a los polipéptidos?<b> </b><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; margin-left: 32.15pt; mso-add-space: auto; tab-stops: center 212.6pt; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Efectivamente,
desde la etapa prebiótica pudo haber sido a la inversa: de la información
conformacional de los polipéptidos, y del ARN, a la secuencial del ARN y del
ADN, invirtiendo el DCBM (6 y blog 2017). Aún más, hay hechos que apuntan a que,
dado que las <i>páginas</i> de la evolución se escriben mediante el continuo <i>diálogo</i>
entre organismo y ambiente, es posible que no sólo, desde el origen de la vida,
la información conformacional pregenética sea prioritaria a la genética; sino
que también esta información conformacional opere en todos los procesos
epigenéticos a lo largo de la evolución: en la filogenia, en la ontogenia y en
la fisiología.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; margin-left: 32.15pt; mso-add-space: auto; tab-stops: center 212.6pt; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; margin-left: 32.15pt; mso-add-space: auto; mso-list: l2 level1 lfo2; tab-stops: center 212.6pt; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">¿Determina inexorablemente la información
secuencial de un polipéptido su estructura terciaria conformacional? <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; margin-left: 32.15pt; mso-add-space: auto; tab-stops: center 212.6pt; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Ya
hemos visto sobradamente con las especies y cepas priónicas que la respuesta es
no. A continuación, veremos que las IDPs también niegan estos postulados del dogma
de Anfinsen y del DCBM. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; margin-left: 32.15pt; mso-add-space: auto; mso-list: l2 level1 lfo2; tab-stops: center 212.6pt; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">¿Está la estructura tridimensional de una
proteína siempre vinculada a una función que determina? O lo que es lo mismo,
¿la función de una proteína viene siempre determinada por su estructura previa?<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="line-height: 150%; margin-left: 32.15pt; mso-add-space: auto; tab-stops: center 212.6pt; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Esta
pregunta también se contestará preferentemente en el siguiente apartado.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; tab-stops: center 212.6pt; text-align: justify;">
<br /></div>
<h2 style="line-height: 150%; tab-stops: center 212.6pt; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%;">En las
proteínas intrínsecamente desordenadas la función es prioritaria a la
estructura</span></b></h2>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En el
post anterior -4 de marzo de 2020- tratamos algunos temas relacionados con
estas proteínas desestructuradas, que no vamos a repetir (8). Aquí vamos a
centrarnos fundamentalmente en cómo estas proteínas intrínsecamente
desordenadas (IDPs) desafían el paradigma básico de la biología estructural: “<i>la
estructura de las proteínas determina su función</i>”. El DCBM engloba este
paradigma con el dogma de Anfinsen, en un paradigma genético superior; y marca
un flujo de información secuencial en un único sentido, que determina la
estructura y la función de las proteínas: la información genética secuencial
fluye unidireccionalmente del ADN a las proteínas, pasando por el ARN,
determinando una única secuencia de aminoácidos, que determina una única
estructura tridimensional (TD) y una única función. El paradigma genético del
DCBM ha conducido la investigación de la estructura proteica hacia proteínas
con estructuras únicas, bien definidas, mediante estudios de sus estructuras
cristalinas con Rx. Estos estudios estructurales reforzaban una visión estática
de las proteínas funcionales como cerraduras únicas para llaves únicas, aunque
se admitía un cierto grado de flexibilidad conformacional, como, por ejemplo,
en las proteínas alostéricas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Sin
embargo, desde hace una veintena de años se ha acumulado una cantidad notable
de conocimiento acerca de muchas proteínas que contienen segmentos funcionales
desordenados, parcial o totalmente, carentes de una estructura TD bien
definida, pero que pueden adoptar conformaciones funcionales cuando se unen, de
forma poco específica, a diversos ligandos (9). Las IDPs y las proteínas
híbridas -que contienen tanto dominios ordenados como regiones funcionales
intrínsecamente desordenadas (IDPRs)- son muy abundantes en la naturaleza. Tanto
las IDPs como las IDPRs poseen sesgos bien reconocibles, en su composición -fundamentalmente
hidrofílica- y en su secuencia de aminoácidos. Presentan una notable
heterogeneidad estructural, en la que diferentes partes de una determinada
cadena polipeptídica pueden exhibir diferentes grados de orden: potencialmente
plegable, parcialmente plegable, diferentemente plegable o no plegable. Estos
segmentos estructurales cambian de estructura en diferentes momentos, y su
distribución también cambia constantemente en respuesta a los cambios
ambientales. Así pues, las IDPs y las IDPRs no tienen una única estructura en
equilibrio bien definida y existen como uniones heterogéneas de confórmeros. Esta
organización estructural en mosaico es crucial para sus funciones, y muchas
IDPs están comprometidas en funciones biológicas que dependen de una alta
flexibilidad conformacional, como regulación, señalización, control; y, en
general, adaptación a los cambios del medio ambiente molecular. <span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<h3 style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Evolución
ondulante del desorden proteico intrínseco </span></b></h3>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Para
analizar estos datos generales, con más detalle, en principio, vamos a ver cómo
las diferencias estructurales -entre los polipéptidos y dominios de las
proteínas globulares ordenadas, y las IDPs e IDPRs- se justifican sobre la base
de las peculiaridades de sus secuencias de aminoácidos (9). Las IDPs solubles
presentan un bajo contenido de residuos hidrofóbicos, y alto de residuos
hidrofílicos. Las proteínas globulares ordenadas necesitan un núcleo (core),
fuertemente hidrofóbico, sobre el que ordenar su estructura TD. Por ese motivo,
las IDPs exhiben, fundamentalmente, una baja cantidad de residuos promotores de
orden, y una mucho mayor de residuos promotores de desorden. Entre el primer
tipo de residuos destacan: los hidrofóbicos alifáticos (como Ile, Leu y Val) y
aromáticos (como Trp, Tyr y Phe); y también Cys y Asn. Entre los residuos
promotores de desorden -abundantes en las IDPs- tenemos los apolares
hidrofóbicos (Ala y Pro) y los polares hidrófilos (Arg, Gly, Gln, Ser, Glu y
Lys). Una escala más completa de residuos (de promotores de orden a promotores
de desorden) comprendería: Trp, Phe, Tyr, Ile, Met, Leu, Val, Asn, Cys, Thr,
Ala, Gly, Arg, Asp, His, Gln, Lys, Ser, Glu y Pro. <span style="mso-spacerun: yes;"> </span><span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Las
IDPs y las proteínas híbridas -que contienen tanto dominios ordenados como
regiones funcionales intrínsecamente desordenadas (IDPRs)- son muy abundantes
en la naturaleza -de hecho, han pasado de ser la excepción a ser la regla-,
aunque hay mucha mayor representación en eucariotas que en arqueas, y bastante
más en éstas que en bacterias. Esta distribución asimétrica en los tres
dominios biológicos plantea un problema complejo que requiere una explicación
lo más sencilla posible. Uversky lo explica sobre la base del repertorio
funcional de las proteínas desordenadas (9). Las IDPs e IDPRs están comúnmente
implicadas en procesos de señalización, reconocimiento y regulación; por lo que
es frecuente su presencia en las complejas redes de regulación de los
eucariotas, especialmente los pluricelulares. Esta asociación de desorden
estructural con complejidad morfológica evolutiva está en línea con la lógica
del vigente paradigma genocéntrico; aunque se ha visto que muchos eucariotas
unicelulares acumulan más cantidad y variabilidad de estructuras desordenadas
que los eucariotas pluricelulares. Por esta razón, Uversky razona que la
cantidad y variedad de IDPs e IDPRs, en eucariotas unicelulares, iría vinculado
al aumento de variabilidad ambiental: mayor para los protistas que para las
células eucariotas de un organismo pluricelular, dotado de mecanismos de
homeostasis. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Uversky
nos muestra en una gráfica -figura 2, de la página 6 de su libro (9)- sobre la
distribución del desorden intrínseco en varios proteomas, que algunos virus
presentan un promedio de residuos desordenados mayor que bacterias, arqueas y
eucariotas; aunque, en general, la distribución del desorden, en los virus
analizados, guarda cierta simetría con la de las células de los tres dominios.
Además, también es llamativo ver una gran cantidad de arqueas agrupadas con la
mayoría de las bacterias en el área de porcentaje bajo de residuos
desordenados. Igualmente, también aparecen bastantes arqueas -y un grupo de
bacterias- con un porcentaje de desorden similar a algunos eucariotas
unicelulares. Una posible explicación de estos datos coincidentes, en
determinadas especies de los tres dominios, es la posible coevolución de estas
especies en algunos ecosistemas especiales. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">A la
hora de explicar el origen y evolución de las proteínas desordenadas, Uversky
acude a una explicación tortuosa, que denomina “<i>wavy evolution</i>”, sobre
la base de una serie de datos, como -además de los analizados anteriormente,
entre otros- la vinculación de mecanismos genéticos como el splicing
alternativo de ARNm y la generación de IDPs e IDPRs, relacionadas con la
señalización y diferenciación celular en eucariotas. Estos datos, le llevan a
pensar en la aparición de las estructuras desordenadas alrededor del origen de
los eucariotas. Pero, por otra parte, razona que es difícil imaginar la
aparición súbita de estructuras ordenadas en la etapa prebiótica; y -tomando
como referencia el famoso experimento de Stanley L. Miller and Harold C. Urey,
donde sólo se encontraron alrededor de la mitad de los modernos aminoácidos-
concluye que las primeras proteínas estarían formadas tan sólo por unos pocos
de ellos; apoyándose, también, en la teoría biosintética de la evolución del
código genético, de F. Crick, donde una forma primitiva de éste (con dobletes
antes de la aparición de tripletes) codificaría tan sólo para unos pocos
aminoácidos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">¿Cuáles
serían los primeros aminoácidos? </span></b><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Con estas y otras premisas, se
ha intentado saber qué aminoácidos son más o menos antiguos. Así, se ha
propuesto la siguiente lista con el supuesto orden de aparición de los
aminoácidos: Gly/Ala, Val/Asp, Pro, Ser, Glu/ Leu, Thr, Arg, Asn, Lys, Gln,
Ile, Cys, His, Phe, Met, Tyr, Trp. Muchos de los primeros aminoácidos (como Gly,
Asp, Glu, Pro y Ser) son promotores de desorden y abundan en las IDPs; mientras
que los promotores de orden (Cys, Trp, Tyr y Phe) fueron incorporados
posteriormente. <span style="mso-spacerun: yes;"> </span>La leucina (Leu) y la
valina (Val) aparecen como excepciones, ya que serían aminoácidos tempranos,
pero promotores de orden. <span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Interpretar
los datos obtenidos, en cualquier campo de la actividad científica, supone
enhebrarlos con el hilo de un razonamiento causal y lógico, para construir un
discurso o argumento. Pero los datos, así unidos, pueden ofrecer diversas
interpretaciones: según los ensartemos en un orden u otro; según los unamos
todos o escarbemos entre ellos, escogiendo sólo los que nos interesan; o, lo
que es peor, según veamos el dato sólo como dato -obtenido rigurosamente mediante
el método científico experimental- o, por el contrario, lo distorsionemos elevándolo
injustificadamente a teoría o a dogma. En este último caso, el dato no se deja
enhebrar, y opera más bien como una roca dura que desvía el curso de un río, ocasionando
un meandro. Por este motivo, al construir una teoría, debemos apreciar tanto la
integración del mayor número de datos significativos posible, como la sencillez
de sus explicaciones, en un discurso directo e inclusivo, sin desvíos
innecesarios. <span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Los
datos aquí presentados sugieren que los primeros polipéptidos fueran intrínsecamente
desordenados, pero Uversky propone que, éstos, carecieran de cualquier
actividad catalítica; y, que, por el contrario, actuasen como chaperones del
ARN. Argumenta, a favor de esta hipótesis: que está en línea con “<i>the RNA
world theory</i>”; y que, durante la evolución de la actividad enzimática, la
catálisis sería transferida desde el ARN a las ribonucleoproteínas,
primeramente, y después a las proteínas. Continúa su argumentación valorando
positivamente la capacidad, como chaperones, de las proteínas desordenadas para
mantener la estructura del ARN, dada su tendencia al plegamiento incorrecto. Igualmente
valora la mayor variabilidad de las propiedades físicas y químicas de los
aminoácidos frente a los nucleótidos, y la mayor estabilidad estructural de las
proteínas respecto al ARN; concluyendo, por lo tanto, que la transición de la
actividad enzimática desde las ribozimas a las proteínas, guarda una lógica
evolutiva. Pero, y aquí viene otro meandro en el curso de la argumentación: una
catálisis eficiente requiere una estructura estable, por lo que la actividad
enzimática generaría una fuerte presión selectiva a favor de las estructuras
ordenadas y bien plegadas. Uversky propone que la evolución global de las
proteínas desordenadas sigue una senda ondulada (<i>wavy pattern</i>): primero,
proteínas muy desordenadas con actividad de chaperones del ARN; seguida de
sustitución gradual por enzimas bien plegadas y con estructuras muy ordenadas;
y, por último, con la aparición de los eucariotas, el desorden fue “<i>reinventado</i>”
para hacer frente a sus complejos procesos de regulación. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En
relación con todo esto, otra cuestión importante hace referencia a la
comparación de la velocidad de cambio evolutivo entre las proteínas y regiones
desordenadas (IDPs e IDPRs) y las ordenadas. Los datos disponibles ofrecen un
poco de todo, pero, aunque en la generalidad de las proteínas los residuos
hidrofílicos -característicos de las estructuras desordenadas- son más
permisivos con los cambios que los hidrofóbicos; la explicación no puede
atender exclusivamente a consideraciones estructurales, siendo tan importantes
o más las funcionales. Efectivamente, es bien sabido que generalmente, en las
proteínas globulares, los residuos hidrofóbicos forman parte del núcleo (core)
de la proteína, y que, por lo tanto, presentan fuertes restricciones estructurales
al cambio. Por el contrario, también en general, los residuos hidrofílicos
están más en superficie, y, si no están implicados directamente en alguna
relación funcional, son más permisivos con los cambios. No obstante, siempre
hay excepciones a esta regla: residuos hidrofóbicos implicados en las
interacciones con el ligando; o, mejor aún, anfipáticos como la Tyr, que dan
mucho juego en el sitio de unión, por su doble posibilidad de interacción,
polar y apolar. En cualquier caso, vemos que las excepciones a las
generalidades estructurales atienden siempre a criterios funcionales. Así, por
ejemplo, en la comparación interespecífica de las mismas enzimas, la
variabilidad se concentra en residuos permisivos con la estructura TD de la
enzima en cuestión, y está totalmente restringida en los residuos que forman el
centro catalítico, específico del sustrato. Por el contrario, en los
anticuerpos, la variabilidad se concentra en las tres regiones determinantes de
la variabilidad (CDRs 1, 2 y 3) de los dominios variables de las cadenas
pesadas y ligeras de las inmunoglobulinas. No hay una velocidad de cambio de
los residuos independiente de la funcionalidad global de la proteína, en la
célula y en el individuo pluricelular.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">No
obstante, se observa una tendencia significativa de selección positiva, en
proteínas, de IDPRs en comparación con regiones de hélices α, láminas β o
estructura terciaria. Uversky lo explica por el potencial adaptativo de estas
regiones, mediante variación genética, que facilitaría la evolucionabilidad de
células y organismos. En este sentido, en el último post -de 4 de marzo de
2020- vimos algún ejemplo (anticuerpos catalíticos) de cómo las proteínas
pueden especializarse adaptativamente, con un aumento de especificidad y
afinidad, pasando de estructuras más desordenadas a más ordenadas, al tiempo
que se selecciona un mecanismo funcional de tipo llave-cerradura a partir de
otro de tipo ajuste inducido. Estos procesos de transición de estructuras más
desordenadas (adaptadas directamente a los cambios del ambiente molecular) a
más ordenadas -mediante mecanismos genéticos, más o menos dirigidos- podrían
representar el modelo general de especialización funcional de las proteínas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Antes
de continuar con otros aspectos de las IDPs, vamos a recapitular los datos
mostrados por Uversky, y su forma de enlazarlos (evolución ondulada de las
IDPs), para razonar otro posible relato, más directo. Podemos empezar con los
hallazgos de <i>splicing</i> (corte y empalme) alternativo de ARNm, que
codifica para IDPRs con mucha más frecuencia que para regiones estructuradas.
De momento, sólo quiero señalar que tanto el mecanismo del <i>splicing</i> como
el complejo molecular que lo ejecuta, el <i>spliceosoma</i>, constituyen una de
las señas de identidad eucariota. Por otra parte, se otorga una prioridad al
ARN sobre las proteínas, basada en: la insuficiencia de aminoácidos entre las
moléculas obtenidas en el experimento de Miller; en el código primitivo de
dupletes, que formarían proteínas con aminoácidos promotores de desorden; en la
actividad catalítica de las ribozimas (según el modelo del mundo de ARN), aunque
con la ayuda de IDPs como chaperones no específicos. Con estas y otras
premisas, vamos a mostrar que la hipótesis de la “<i>wavy evolution</i>” de las
IDPs, puede ser sustituida por otra más directa. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<h3 style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Origen
y evolución de las proteínas: desde la “<i>sopa primordial</i>” hasta los
eucariotas, sin “<i>meandros</i>”</span></b></h3>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Primeramente,
vamos a analizar de nuevo algunos de los datos vistos hasta ahora. En primer
lugar, si en el experimento de Miller no aparecieron los veinte aminoácidos que
constituyen todas las proteínas biológicas; debemos tener en cuenta que menos
aún aparecieron las bases nitrogenadas, que son la esencia informativa de los
ácidos nucleicos (ARN y ADN). Por otra parte, es difícil encontrar, en las
revisiones sobre la etapa prebiótica del origen de la vida, referencia alguna a
los experimentos de síntesis prebiótica de Sidney Fox acerca de lo que él
denominó proteinoides termales y microesferas. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">¿Qué
son los proteinoides termales y las microesferas de Fox?</span></b><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"> Al igual
que Miller, Fox consiguió la síntesis de aminoácidos a partir de moléculas
inorgánicas. Con algunos de estos monómeros -especialmente los obtenidos por
Miller- consiguió la síntesis de polipéptidos a los que llamó proteinoides termales;
y, a partir de éstos, obtuvo unos glóbulos, que realizaban algunas actividades
enzimáticas poco específicas, a los que llamó microesferas. Todos estos
procesos los llevó a cabo con el concurso de energía térmica (entre 130º y 180º
C) compatible con las emanaciones termales en zonas volcánicas (abundantes en
la etapa prebiótica terrestre). A diferencia de los coacervados de Oparin -que
portaban una enzima, extraída de una célula actual-, las microesferas de Fox presentaban
una actividad enzimática inherente a su propia estructura, como reacciones de
oxidación, rotura de enlaces por hidrólisis, etc. Las microesferas de Fox,
además de proteínas, están rodeadas de una membrana parecida a la bicapa
lipídica, y son capaces de crecer y dividirse mediante fenómenos de bipartición
y de gemación; así como de llevar a cabo la fusión entre microesferas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Para
tener una visión, lo más panorámica posible, de todos los datos manejados hasta
ahora, vamos a revisar las clasificaciones de aminoácidos -según su capacidad
promotora de desorden u orden, y según su supuesto orden de aparición en la
Tierra- indicando, en cursiva, los aminoácidos mayoritarios en la síntesis de
Miller; y, en negrita, los aminoácidos obtenidos por Fox.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-spacerun: yes;"> </span>Así, en la lista de aminoácidos según su
capacidad promotora de desorden u orden, colocando los residuos de promotores
de desorden a promotores de orden: <b>Pro</b>, <b><i>Glu</i></b>, <b>Ser</b>,
Lys, Gln, His, <b><i>Asp</i></b>, Arg, <b><i>Gly</i></b>, <b><i>Ala</i></b>, <b>Thr</b>,
Cys, Asn, <b>Val</b>, <b>Leu</b>, Met, <b>Ile</b>, <b>Tyr</b>, <b>Phe</b> y
Trp.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Igualmente,
la lista con el supuesto orden de aparición de los aminoácidos quedaría así: <b><i>Gly/Ala</i></b>,
<b>Val</b>/<b><i>Asp</i></b>, <b>Pro</b>, <b>Ser</b>, <b><i>Glu</i></b>/ <b>Leu</b>,
<b>Thr</b>, Arg, Asn, Lys, Gln, <b>Ile</b>, Cys, His, <b>Phe</b>, Met, <b>Tyr</b>,
Trp. <span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Como
vimos anteriormente, muchos de los propuestos como primeros aminoácidos (Gly,
Asp, Glu, Pro y Ser) son promotores de desorden y abundan en las IDPs; mientras
que los promotores de orden (Cys, Trp, Tyr y Phe) serían incorporados
posteriormente.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>Pero, la leucina (<b>Leu</b>)
y la valina (<b>Val</b>) aparecen como excepciones, ya que serían aminoácidos
tempranos y promotores de orden; y, por otra parte, hay que tener en cuenta que
aminoácidos como <b>Ile</b>, <b>Tyr</b> y <b>Phe</b>, propuestos para su
aparición tardía en el escenario de síntesis prebiótica, y promotores de orden,
aparecen en la síntesis llevada a cabo por Sidney Fox.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">¿Cuáles
eran realmente los aminoácidos obtenidos en el experimento de Miller?</span></b><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"> Además
de estos datos, en 2008, un grupo de investigadores rescató muestras archivadas
de otros experimentos realizados en 1958, simulando otros ambientes, con el
aparato que inicialmente usó Miller en 1953 (10). Aplicando modernas técnicas analíticas
-de cromatografía (HPLC) y de espectometría (MALDI-TOF)-, entre otras
moléculas, se encontraron los veinte aminoácidos proteicos. Naturalmente, se
comprobó que éstos no resultasen de contaminación alguna. Las nuevas condiciones
de la simulación de Miller se han considerado como modelo de la síntesis
orgánica abiótica en ambientes volcánicos, con una alta concentración de H<sub>2</sub>S.
Además, los aminoácidos más abundantes en las condiciones prebióticas de este
experimento son muy semejantes a los más abundantes en algunos meteoritos carbonáceos.
En ambos ambientes resulta fundamental la intervención del H<sub>2</sub>S para
la síntesis de estos aminoácidos. Además de los aminoácidos más abundantes en
los experimentos de 1953: Glu, Asp, Gly, y Ala; en los experimentos de 1958
también aparecieron en abundancia: Ser, Thr, Cys, Leu, Met e Ile. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">La nueva
lista de aminoácidos</span></b><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">, colocando los residuos <b>de promotores de
desorden a promotores de orden</b>, quedaría así: <b>Pro</b>, <b><i><u>Glu</u></i></b>,
<b><u>Ser</u></b>, Lys, Gln, His, <b><i><u>Asp</u></i></b>, Arg, <b><i><u>Gly</u></i></b>,
<b><i><u>Ala</u></i></b>, <b><u>Thr</u></b>, <u>Cys</u>, Asn, <b>Val</b>, <b><u>Leu</u></b>,
<u>Met</u>, <b><u>Ile</u></b>, <b>Tyr</b>, <b>Phe</b> y Trp. Donde los
aminoácidos subrayados son los “rescatados” de los experimentos de Miller de
1958.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Con
esta nueva perspectiva, no sólo podríamos contar, potencialmente, con todos los
aminoácidos para construir otro posible relato del origen de la vida; sino que,
entre los candidatos a pertenecer al grupo de los más abundantes, tenemos una
cantidad importante tanto de promotores de desorden como de promotores de orden.
<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">¿Cómo
fue el primer código genético?</span></b><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"> Continuando con las premisas
que nos llevaban de la síntesis prebiótica a la <i>evolución ondulada</i> de
las IDPs, pasando por un mundo de ARN, vamos a abordar el origen del código
genético secuencial, bien sea con tripletes o con dobletes. Todo lo que se va a
contar a continuación aparece con más detalle en el post de 2017, y en el post
del 4 de marzo de 2020. En este y en los otros post, hemos visto que dentro del
dominio de información conformacional pregenética tenemos las características
esenciales o constitutivas de las proteínas -anteriores a la información
genética que empieza con el código genético- tanto en lo relativo a la
plasticidad proteica específica de estructuras desordenadas frente a ligandos
diversos, como en la propagación de conformaciones por medio de proteínas tipo
prión, a las que denominamos conformones. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Esta
información pregenética se establecería en la etapa de evolución prebiótica y
daría lugar, entre otras cosas, a la selección de ribonucleoproteínas (RNPs), estableciendo
un código conformacional -entre las estructuras tridimensionales de proteínas y
ARNs- previo al código genético secuencial. Este código no sería degenerado y
está representado por la especificidad enzimática de las 20 aminoacil ARNt
sintetasas: una por cada aminoácido y por su correspondiente ARNt,
caracterizado por el lazo D de su estructura, no por su anticodón. La
invariancia en la información secuencial condiciona, pero no determina, la
plasticidad conformacional de las proteínas, sobre todo en aquellas que
mantienen porciones funcionales, más o menos grandes, de estructura
desordenada. <span style="mso-spacerun: yes;"> </span><span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Conviene
subrayar, aquí, la importancia funcional de las IUPs, ya que intervienen como
reguladoras en procesos celulares clave, tales como transcripción, traducción,
transducción de señales y ciclo celular; así como en muchos procesos de
adaptación molecular. Así pues, es posible que la funcionalidad esencial de la
célula -y no determinados procesos exóticos- precise del concurso de éstas y,
también, de otras proteínas -como las HSPs-chaperones y los conformones- ya que,
estas últimas, poseen tanto alguna región desestructurada como un potente
núcleo hidrofóbico (core), que les proporciona estabilidad y capacidad de
modificar a otras proteínas. Esta acción conjunta de los tres tipos de
proteínas puede estar implicada en los principales procesos celulares y etapas
biológicas, desde el origen de la vida, es decir: en la ontogenia, en la
filogenia y en la fisiología celular. A este respecto conviene resaltar que
tanto los priones-conformones como las IUPs son muy resistentes a factores
fisicoquímicos (calor, ácidos, radiaciones UV) característicos de ambientes
extremos, como los que pudieron darse en la etapa prebiótica del origen de la
vida. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Por
otra parte, como ya hemos visto, las IUPs intervienen en muchas funciones de
evidente implicación epigenética: metilaciones, acetilaciones, glicosilaciones,
fosforilaciones, factores de transcripción, regulación de la transcripción y
traducción, histonas, aminoacil-ARNt sintetasas, ensamblaje de grandes
complejos proteicos, ribosoma, citoesqueleto, etc. Los polipéptidos
desestructurados actúan como chaperones y proteínas HSPs (por ejemplo, en el
estrés hidríco), y también forman parte de esta familia de proteínas, lo cual
confirmaría la relación funcional ancestral de las HSPs-chaperones con las IUPS
y priones-conformones; por lo que es probable que las HSPs-chaperones surgieran
como una familia proteica con características funcionales y estructurales
intermedias entre las otras dos. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Así
pues, en un paradigma proteocéntrico, la etapa prebiótica y pregenética podría
caracterizarse por la coevolución de información conformacional -de estos tres
tipos de proteínas, en interacción con las ribozimas, formando RNPs- de la que
surgiría el código genético: primero conformacional y luego secuencial. Este
triunvirato proteico puede constituir el mecanismo general de adaptación al
medio en el nivel supramolecular: las IUPs se moldearían funcionalmente por
unión a nuevos ligandos; las HSPs participarían estabilizando y guardando la
coherencia funcional de las estructuras proteicas resultantes, tanto las
pregenéticas como las genéticas; y los conformones seleccionarían y propagarían
las nuevas conformaciones. <span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Es
probable que la evolución de las IDPs haya ido de polipéptidos cortos
(pregenéticos) -que formarían asociaciones de miniestructuras cuaternarias- a
polipéptidos más largos (con síntesis genética), con dominios de estructura
variable en el espacio y en el tiempo; y siempre acompañados de conformones y
chaperones. Con el código genético aparece la invariancia secuencial; y, con el
spliceosoma, el baraje y la unión de dominios en polipéptidos más largos, lo
que proporciona un aumento de la heterogeneidad funcional y estructural de las
proteínas desordenadas. Gracias a la interacción de la plasticidad pregenética
con el medio, y los “<i>pespuntes</i>” genéticos, se va haciendo la
variabilidad de la evolución. Las mutaciones -como los virus- son daños o
beneficios colaterales, fruto de la contingencia. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">¿Cómo
sería la primera célula?</span></b><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"> En el análisis genómico comparado, las
bacterias aparecen como las portadoras de los genes del metabolismo, las
arqueas portan genes del procesamiento y transmisión de la información genética
(replicación, transcripción y traducción); mientras que los genes exclusivos de
los eucariotas también están implicados en la factoría del núcleo -spliceosoma
incluido-, en la transducción de señales y en los mecanismos de exocitosis y
endocitosis. Así, en la lógica del paradigma proteocéntrico, la primera célula
tendría una naturaleza esencialmente eucariota; sería básicamente una arquea,
similar a un núcleo, con un metabolismo elemental limitado a la producción de
proteínas en la factoría del núcleo, y una fisiología centrada en el tránsito
de información externa, de la membrana celular al núcleo -rutas de transducción
de señales-, y de respuesta adaptativa interna, del núcleo a la membrana
celular. En el inicio y en el final de ambas rutas informativas debe estar presente
la triada formada por IUPs, HSPs-chaperones y conformones. En este sentido,
parece que tanto los priones-conformones, como las IUPs están principalmente, o
más representadas, en los eucariotas, lo que reforzaría esta hipótesis, sin
recovecos. Además, este flujo de información, entre el primordio de célula
eucariota (a la que denomino protocariota) y el medio externo, iría reforzado
por una continua y contingente producción de vesículas de exocitosis (cargadas,
en principio al azar, de proteínas y ácidos nucleicos) que, sin propósito
alguno, colonizarían el medio exterior, e interiorizarían y seleccionarían
partes de su “metabolismo” mineral abiótico. Muchas de estas vesículas estarían
abocadas a volver, por endocitosis, a las células protocariotas. De esta
manera, se iría haciendo, lentamente y de forma exógena, el metabolismo
energético. Así, en el paradigma proteocéntrico -con este continuo baile de
exocitosis y endocitosis- se formarían tanto los eucariotas como todos los
acariotas (entidades sin núcleo definido): el resto de las arqueas, las
bacterias y los virus (ver post de 2017).<span style="mso-spacerun: yes;">
</span>En este sentido, resulta interesante el que las regiones
desestructuradas (características de eucariotas) no tengan actividad enzimática.
Las enzimas específicas pudieron formarse, en la etapa genética, aumentando
paulatinamente la afinidad desde reconocimientos de ajuste inducido a
mecanismos del tipo llave-cerradura. Además, en el interior de las vesículas de
exocitosis, tanto el material genético como las proteínas resultantes -ambos
producidos de forma contingente, y necesaria, por la maquinaria nuclear que ya había
iniciado su andadura genética- pueden seleccionarse, sin problemas de
coherencia funcional, en su encuentro con el premetabolismo mineral exterior.
Algunas de estas vesículas alcanzarían la vida libre como acariotas, y otras
volverían por endocitosis a la célula protocariota, proporcionando, así, los
nutrientes necesarios. En algunos casos, se podrían establecer relaciones de
endosimbiosis, integrando, así, el metabolismo exógeno conquistado. Es muy
probable que se estableciese una línea evolutiva de endosimbiosis que, en vez
de tratarse de un hecho puntual, puede continuar en determinados ambientes.
Así, el inicio del metabolismo energético eucariota sería por integración
funcional, en una línea evolutiva de endosimbiosis sucesivas, desde un
metabolismo acariota exógeno. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Pienso
que este relato enhebra mejor, y de forma directa, una cantidad mayor de datos para
explicar el origen y evolución de las proteínas, que la evolución ondulante de
las IDPs. En este modelo proteocéntrico, iriamos desde la evolución prebiótica
hasta el protocariota (una arquea representativa de LUCA), del que saldrían
tres ramas: una rama central, o tronco principal, que constituiría la
continuidad eucariota (recuerdo que los eucariotas son monofiléticos); otra
rama, que partiría próxima al protocariota, que se escindiría en los dos filos
de las arqueas; y múltiples ramas entrecruzadas propias de los múltiples filos
bacterianos. Además, prácticamente, cada tipo celular coevolucionaría con sus
correspondientes virus específicos. <span style="mso-spacerun: yes;"> </span><span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<h3 style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Heterogeneidad
estructural y funcionalidad de IDPs e IDPRs: la función es prioritaria a la
estructura</span></b></h3>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En el
libro de Uversky (9), se destaca la gran heterogeneidad estructural de las IDPs
y sus regiones, sobre la base de sus largas secuencias extendidas, y una
distribución no homogénea de su capacidad de plegamiento. Esta heterogeneidad
abarca elementos estructurales que van desde: potencialmente plegable,
parcialmente plegable, diferentemente plegable y no plegable. Así, diferentes
partes de una molécula presentan diferentes grados de orden; y esta
distribución cambia constantemente en el tiempo: un segmento de la proteína tendrá
diferentes estructuras en diferentes intervalos de tiempo. El resultado es que,
en cualquier determinado momento, una IDP tiene una estructura diferente de la
estructura que tenga en otro momento. Naturalmente, esto parece obedecer a la
capacidad de respuesta funcional, y no a una intermitencia programada. Otro
nivel de heterogeneidad estructural está determinado por el hecho de que muchas
proteínas son híbridas de dominios ordenados y desordenados; y que este
carácter es crucial para sus funciones.<b><o:p></o:p></b></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Las proteínas
funcionales despliegan un espectro de estructuras que puede ir desde
completamente ordenadas a proteínas totalmente carentes de estructura, con
prácticamente todas las posibilidades intermedias: bien plegadas y carentes de
cualquier región desordenada; un número limitado de regiones desordenadas;
cantidad notable de regiones desordenadas; semejantes a glóbulo fundido;
comportamiento de glóbulos prefundidos y mayoritariamente desestructuradas. En
esta clasificación no hay límites precisos entre orden y desorden, donde las
más estructuradas presentan algún grado de flexibilidad, y las más desordenadas
siempre tienen algún grado de estructura residual. <span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Efectivamente,
las IDPs están implicadas en una gran cantidad de procesos vitales merced a su
gran plasticidad conformacional, que les permite regular las funciones de sus
ligandos, y promover el ensamblaje de complejos supramoleculares. Las IDPs
están implicadas en rutas de reconocimiento, señalización, regulación y
control; en las que interaccionan con muchos ligandos de forma específica, pero
con baja afinidad. Así pues, entre otras funciones, actúan como: <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="line-height: 150%; margin-left: 32.15pt; mso-add-space: auto; mso-list: l2 level1 lfo2; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Auténticos
centros de conexión de proteínas en redes proteicas de señalización.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; margin-left: 32.15pt; mso-add-space: auto; mso-list: l2 level1 lfo2; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Proteínas
andamio, interaccionando con varios ligandos a la vez, en la parte central de
algunos complejos y rutas. Proporcionan, así, orientación espacial selectiva y
coordinación temporal entre las proteínas en juego. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; margin-left: 32.15pt; mso-add-space: auto; mso-list: l2 level1 lfo2; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Las
estructuras desordenadas en el control de la transcripción: factores de
transcripción, histonas y proteínas ribosomales; muy importantes en eucariotas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; margin-left: 32.15pt; mso-add-space: auto; mso-list: l2 level1 lfo2; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Las
estructuras desordenadas en la regulación de algunas rutas celulares: modificaciones
postraducción, señalización, muerte celular programada, entre otras.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; margin-left: 32.15pt; mso-add-space: auto; mso-list: l2 level1 lfo2; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Regulación
funcional mediante IDPs y splicing alternativo.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; margin-left: 32.15pt; mso-add-space: auto; mso-list: l2 level1 lfo2; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Regulación
funcional mediante IDPs y modificaciones postraducción.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="line-height: 150%; margin-left: 32.15pt; mso-add-space: auto; mso-list: l2 level1 lfo2; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Entre
las últimas incorporaciones a la lista de IDPS está la de los chaperones, con
lo que la terna funcional de proteínas, desde la etapa prebiótica, propuesta
anteriormente: IDPs, conformones y chaperones; se ve apoyada por los hechos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<br />
<h2 style="line-height: 36px; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 14pt; line-height: 28px;">Las proteínas desordenadas median la interacción entre organismo y ambiente</span></b></h2>
<h2 style="line-height: 150%; text-align: justify;">
</h2>
<br />
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">La
gran plasticidad conformacional de las IDPs se pone de manifiesto cuando
observamos reconocimientos múltiples entre distintas secuencias y un sitio de
unión común; con diferentes plegamientos de las IDPs formando complejos con sus
ligandos, que, así, pueden actuar <i>abrazándolos</i>, <i>envolviéndolos</i>, <i>pinzándolos</i>,
<i>acorchetándolos</i>, <i>penetrándolos</i>, etc. Igualmente, una IDP puede
presentar diferentes conformaciones, más o menos ordenadas, tras su unión con ligandos
de diferente naturaleza. Esta característica se conoce como la unión de uno
para muchos -donde una única región desordenada puede unirse a varios ligandos
estructuralmente diversos. Además. Las IDPs permiten grandes superficies de
interacción -mucho mayores que las proteínas estructuradas- en los complejos
formados con otras proteínas y ligandos, incluidos el ARN y el ADN. La enorme
flexibilidad de las IDPs no sólo permite la interacción entre los ligandos
unidos por ellas, sino que, también, les permite participar en la cascada de
interacciones: la IDP que se une al primer ligando induce un plegamiento parcial
que genera un nuevo sitio de unión para un segundo ligando, etc.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Las
proteínas desestructuradas refutan el paradigma dominante: una secuencia, una
estructura, una función, ya que estas proteínas presentan una heterogeneidad
tanto estructural como funcional; dependiendo la estructura de la funcionalidad.
Estas características de las proteínas desordenadas las hacen muy especiales
como agentes biológicos del nivel supramolecular, que median la comunicación
entre el interior y el exterior de los organismos celulares y pluricelulares,
esto es -sensu lato- la comunicación entre el ser vivo y su medio ambiente. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">La enorme
heterogeneidad funcional y estructural de las proteínas intrínsecamente
desordenadas nos permite concebir una nueva dinámica de los organismos frente a
sus ambientes, radicalmente distinta del paradigma del programa genético.
Incluso partiendo de un paradigma proteocéntrico de información conformacional,
las propiedades de estas proteínas permiten que pasemos de las redes de cambios
conformacionales predominantemente intercatenarios (entre proteínas distintas
de una ruta), a cambios intercatenarios pero conectados por una <i>cuerda con
nudos</i> o una <i>superficie envolvente</i> de cambios intracatenarios de las
IDPs. Estas proteínas, flexibles y extendidas, constituyen un auténtico “<i>sistema
nervioso</i>” de la célula: conectan la entrada de información del medio
ambiente al interior del organismo celular, coordinan y regulan las funciones
de la fisiología celular -incluidos los cambios epigenéticos- y la respuesta
celular frente a la información medioambiental. <b><o:p></o:p></b></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">BIBLIOGRAFÍA<o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="line-height: 150%; mso-list: l1 level1 lfo4; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">1.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Darwin,
C. El origen de las especies. Ed. Bruguera. Barcelona (1980).<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l1 level1 lfo4; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">2.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Zweiger,
G. El genoma: transducción, información, anarquía y revolución en las ciencias
biomédicas. Mc Graw-Hill. Interamericana, (2002).<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l1 level1 lfo4; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">3.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Lewontin,
R. C. Genes, organismo y ambiente. Gedisa editorial. Barcelona (2000).<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l1 level1 lfo4; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">4.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Ogayar,
A. y Sánchez-Pérez, M. Algunos hitos conceptuales en la Historia de la
Inmunología. Capítulo 1 de Introducción a la Inmunología Humana. Miguel
Sánchez-Pérez (ed). Editorial Síntesis. Madrid (1997).<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l1 level1 lfo4; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">5.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Martínez
del Pozo, A. ¿Estaba Christian Anfinsen en lo cierto? Anales de Química.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l1 level1 lfo4; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">6.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Ogayar, A., Sánchez-Pérez, M. Prions: an
evolutionary perspective. International Microbiology (1998) vol. 1, nº 3,
183-190.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l1 level1 lfo4; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">7.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Prusiner,
S. B. Novel proteinaceus infectious particles cause scrapie. Science (1982),
216: 136-144.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l1 level1 lfo4; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">8.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Tompa,
P. Intrinsically unstructured proteins. Trends in Biochemical Sciences (2002),
vol. 27, nº 10, 527-533.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l1 level1 lfo4; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">9.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Uversky,
V. N. Intrinsically disordered proteins. Springer, (2014).<o:p></o:p></span></div>
<h2 style="line-height: 150%; mso-list: l1 level1 lfo4; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">1. <span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="font-weight: normal;">Parker,
E. T. et al. Primordial synthesis of amines and amino acids in a 1958 Miller
H2S-rich spark discharge experiment. PNAS (2011), vol. 108, nº 14, 5526-5231. </span><o:p></o:p></span></h2>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<br />alfogayar@gmail.comhttp://www.blogger.com/profile/05459990772329453993noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-1146357040052186629.post-26249650832557100632020-03-04T12:05:00.001-08:002020-04-21T12:43:20.737-07:00LA TRAMA MOLECULAR DE LA MEMORIA: DEL GEN AL MEDIO<br />
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12pt;">En el post
anterior vimos que la mente es un producto del cerebro, pero no algo que emana
de un cerebro aislado como resultado directo de algún programa genético, sino
como resultado de la dinámica cerebral que media la interacción entre el
organismo animal y su entorno. En esta dinámica -como en cualquier otra
interacción entre el organismo y el entorno- intervienen los niveles de
integración supramolecular, celular y sistémico pluricelular; los cuales, en
interacción continua con sus respectivos medios, exaltan la plasticidad
fenotípica en los dominios informativos pregenético, genético y epigenético. En
el paradigma o modelo proteocéntrico propuesto (ver posts de 2017 y 2016), dentro
del dominio de información conformacional pregenética tenemos las
características esenciales o constitutivas de las proteínas -anteriores a la
información genética- tanto en lo relativo a la plasticidad proteica específica
de estructuras desordenadas frente a ligandos diversos, como en la propagación
de conformaciones por medio de proteínas tipo prión. En este sentido, esta
información pregenética se establecería en la etapa de evolución prebiótica y
daría lugar, entre otras cosas, a la selección de ribonucleoproteínas,
produciendo un código conformacional previo al código genético secuencial. El
dominio informativo genético se forma con el surgimiento de las primeras
células, y la formación del código genético. Se establece, así, una relación informativa
lineal entre las secuencias de nucleótidos, del ARNm y del ADN, y las
secuencias de aminoácidos de los polipéptidos. Esta invariancia en la
información secuencial condiciona, pero no determina, la plasticidad
conformacional de las proteínas, sobre todo en aquellas que mantienen porciones
funcionales, más o menos grandes, de estructura desordenada. En esta etapa, de
formación del código genético, se seleccionan los segmentos de ARNm, que denominamos
exones, correspondientes a los módulos conformacionales, o dominios esenciales
de todas las proteínas, seleccionados previamente. A partir de aquí, la
evolución supramolecular estuvo dirigida por la evolución celular y
pluricelular. La versión fisiológica de los priones -que, por eso, propusimos denominar
conformones- actuarían como selectores y propagadores de estructuras proteicas
mediante la transmisión de información conformacional. Por su parte, la
información epigenética, sensu lato, se corresponde con la exaltación de la plasticidad
estructural, bajo los niveles celular y pluricelular, y el manejo modular de
los genes, por las proteínas, que mantenga el conveniente equilibrio, en cada
caso, entre invariancia y diversidad proteica.</span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%;">Aprendizaje
y memoria <o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Con
esta introducción, vamos a abordar el estado de conocimientos generales acerca
de cómo se forma, se almacena y se recupera la memoria en el cerebro. Los
neurobiólogos constatan que, actualmente, existe un vacío abismal entre el
conocimiento de regiones claves del cerebro, asociadas a determinadas funciones,
y el conocimiento de los potenciales mecanismos moleculares que intentan
explicarlas (1). A este respecto, una importante fuente de conocimiento podría
generarse desde la correlación de las diferencias genéticas (generalmente
pocas) y, sobre todo, epigenéticas, de los grandes tipos animales, con las
anatómicas cerebrales de los mismos tipos, a lo largo de la filogenia;
diferencias que, en ambos campos, deben reflejar el momento concreto de
adaptación evolutiva. No obstante, se sabe que muchas moléculas iguales están
implicadas en los dos principales tipos de memoria, declarativa y no
declarativa; y en especies muy variadas, como la babosa marina, la mosca de la
fruta y algunos roedores. Así pues, parece que la maquinaria molecular para la
memoria ha sido ampliamente conservada en la evolución. Ya Santiago Ramón y
Cajal proponía que la memoria debe implicar el fortalecimiento o refuerzo de
las conexiones neuronales; y en los trabajos de Eric Kandel con la babosa
marina Aplysia, se observa que la experiencia modifica las sinapsis, y permite
la adaptación a los cambios ambientales; resaltando, una vez más, que la
función es prioritaria a la estructura, y le da coherencia. Las lesiones y las
enfermedades también modifican las conexiones neuronales (2). <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">La
memoria explícita o declarativa supone la capacidad consciente de recordar
hechos y acontecimientos. Está relacionada con la región medial del lóbulo
temporal, que incluye el hipocampo. Por su parte, la memoria implícita o no
declarativa tiene que ver con habilidades motoras ejecutadas automáticamente
(andar, montar en bicicleta, usar la gramática, etc.) de forma inconsciente.
Está relacionada con regiones del cerebro que responden a estímulos, como la
amígdala, cerebelo y los ganglios basales. La unidad funcional y estructural
más elemental implicada en la memoria implícita es el arco reflejo asociado a
un acto reflejo, y constituye la base del aprendizaje asociativo -descubierto
por Ivan Pavlov- relacionado con los estímulos condicionados. Para Pavlov, el
aprendizaje implicaba una asociación entre los estímulos externos y el
comportamiento. Queda claro, pues, que el aprendizaje y la memoria se sostienen,
en parte, en el medio, y no sólo como toma de noticia consciente de lo que
ocurre a nuestro alrededor, sino también como reflejo condicionado inconsciente.
La trama de la memoria no es sólo cerebral, y mucho menos la expresión de un
programa genético.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Kandel
subraya que la memoria no es una función unitaria, distintos tipos de memoria
se procesan de forma diferente y se almacenan en distintas regiones del
cerebro. Pero, tanto la memoria explícita como la implícita se pueden almacenar
a corto plazo, durante unos minutos, o a largo plazo, durante días, semanas e
incluso más tiempo. La memoria a corto plazo implica modificaciones químicas
que fortalecen las sinapsis. La memoria a largo plazo requiere síntesis de
proteínas diversas -entre otras, priones (3)-, y, probablemente, la
construcción de nuevas sinápsis. La potenciación a largo plazo (LTP) es un tipo
de refuerzo sináptico en el hipocampo, y hay un amplio consenso en considerar
este mecanismo como una de las probables bases fisiológicas de la memoria. Además
de los priones, algunas proteínas -que también destacan por su plasticidad e
información conformacional-, pertenecientes a la familia de las denominadas
proteínas intrínsecamente desordenadas o desestructuradas (IDPs o IUPs) también
participan en la adquisición de memoria a largo plazo; como, por ejemplo, TAD
(CREB transactivator domain) que actúa sobre un grupo de proteínas -conocido
como CREB (cAMP response element binding protein)- que resultan esenciales para
la activación de la expresión génica necesaria para la conversión de la memoria
a corto plazo en memoria a largo plazo. En este sentido, también se han relacionado
determinados neuropéptidos con la diversidad de las células cerebrales y con la
diversidad de las sinapsis (4).<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>Por otra
parte, y contradiciendo la creencia de la ausencia de neurogénesis en el
cerebro adulto, el hipocampo es una fuente de nuevas neuronas a lo largo de la
vida del animal.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En
esta panorámica del conocimiento actual sobre el aprendizaje y la memoria
animal, antes de abordar directamente los mecanismos moleculares
específicamente neurológicos, puede ser conveniente plantear ¿cuáles son los
mecanismos moleculares generales de la adaptación biológica al medio? Para
ello, y dentro del marco general del paradigma proteocéntrico propuesto,
debemos intentar entender cómo se genera la información conformacional en las
proteínas, esto es, ¿cómo se produce la dinámica conformacional de las
proteínas en la interacción funcional con sus ligandos? Además, como acabamos
de ver, los mecanismos moleculares básicos, implicados en la memoria, están muy
conservados a lo largo de la evolución; e incluso me atrevería a proponer que,
en lo esencial, estos mecanismos adaptativos responden a una misma lógica desde
las etapas prebióticas del origen de la vida.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%;">La
plasticidad de las proteínas en las etapas prebióticas del origen de la vida<o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En una
exposición resumida del modelo proteocéntrico -para más detalles, ver post del
10 de marzo de 2017 <i>Origen de la vida y origen de la célula eucariota</i>
(5)- podemos destacar la plasticidad adaptativa, pregenética, de determinadas proteínas
frente a sus medios moleculares, tanto intracelulares como intercelulares, a lo
largo de la evolución biológica, ya desde el origen de la vida. Así, en la
etapa prebiótica, debió seleccionarse el juego entre dos tipos de estructuras
-y sus consiguientes propiedades- de los polipéptidos proteinoides que se
formaron, al azar, en la sopa primordial; a saber: las estructuras hidrofílicas
desordenadas, con su capacidad de unión por ajuste inducido a diferentes
ligandos moleculares, y las estructuras hidrofóbicas compactas, con su
capacidad para empaquetarse con otras estructuras proteicas propagando sus
conformaciones. Las estructuras hidrofílicas, más desordenadas y plásticas, pueden
cambiar a un tipo de estructura más ordenada bajo la acción de estructuras
hidrofóbicas compactas, de la propia proteína o de otra. Esto es lo que ocurre
con los priones-conformones, que pueden propagar su conformación beta a otras
proteínas; transformando, así, las conformaciones alfa, de proteínas de secuencia
igual o similar, a beta. Los conformones actuarían, así, como selectores y
propagadores de proteinoides termales, desestructurados y poco específicos,
merced a un código conformacional (6). </span><b><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%;"><o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Es
interesante destacar la analogía de estos fenómenos, de la evolución proteica,
con las ideas de Cuvier acerca de los grandes tipos que él veía en el Reino
Animal (ver post del 7 de enero de 2020). Cuvier hace una jerarquía entre los
órganos más o menos esenciales, y sitúa a los primeros en el interior de la
estructura viva, y a los segundos en el exterior. Al igual que ocurre con las
proteínas, sitúa la esencia funcional de los animales en el interior, y la variabilidad
de la plasticidad somática adaptativa en el exterior. Las proteínas también
presentan un núcleo hidrofóbico ordenado (core) -característico del tipo general
de proteína (por ejemplo, el dominio de la superfamilia de las
inmunoglobulinas)- que le da estabilidad; y una variabilidad de interacciones
-más o menos específicas, y con distintos grados de afinidad- en función de su
plasticidad conformacional exterior ante diferentes ligandos. Así, según sea el
grado de plasticidad externa, las uniones de una proteína con su ligando pueden
ir del tipo ajuste inducido, en las más plásticas, -donde el sitio de unión, más
o menos desestructurado, de la proteína se puede adaptar a un ligando, entre
varios distintos, como una mano a un objeto-; a las de tipo llave-cerradura, en
las más estructuradas, donde, como indica expresivamente esta denominación, la
especificidad es única. La pregunta es ¿cuándo aparecen y cómo evolucionan -en
la filogenia, en la ontogenia y en la fisiología- los dos tipos de especificidad
de unión de las proteínas? En el paradigma proteocéntrico se propone que las
proteínas pudieron evolucionar en dos grandes etapas:<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="line-height: 150%; mso-list: l0 level1 lfo1; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">1.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Una
primera etapa, pregenética, de evolución prebiótica conformacional donde, a
partir de secuencias polipeptídicas formadas al azar, se produce la selección
de un número corto de conformaciones (módulos estructurales proteicos), que son
los que actualmente encontramos en todas las proteínas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="line-height: 150%; mso-list: l0 level1 lfo1; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">2.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Una
segunda etapa donde la información conformacional sigue siendo prioritaria,
pero permitiendo una dimensión de evolución secuencial coherente. En esta etapa,
a partir de polipéptidos ya codificados genéticamente -y utilizando los
mecanismos de generación de diversidad desplegados en la evolución biológica-,
se va acumulando una enorme variabilidad en las secuencias de las proteínas,
pero siempre condicionada por la continuidad de las conformaciones
seleccionadas durante la etapa anterior.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Así, durante
la etapa de evolución química prebiótica, los proteinoides, pregenéticos y
desestructurados, debieron moldearse y seleccionarse por interacción directa
con el medio -y con el concurso de proteinoides de tipo prión que, como ya
hemos señalado, denominamos conformones, por su capacidad para propagar sus
conformaciones (6)-; estableciendo, así, una línea de evolución conformacional
adaptativa, que vulnera el <i>dogma central de la biología molecular</i>, ya
que, como se sabe en las cepas priónicas, no sólo puede haber más de una
conformación para una secuencia, sino que, además, una determinada conformación
puede darse en un número mayor o menor de secuencias. Como veremos, la
continuidad de información conformacional pregenética se ha mantenido y se
mantiene en la filogenia, en la ontogenia y en la fisiología celular. Antes de
pasar a la etapa genética, con el establecimiento del código genético, sólo
apuntar que las interacciones conformacionales, en las etapas prebióticas, en
un marco de péptidos pequeños -módulos esenciales que interaccionarían formando
complejos puzzles proteicos de miniestructuras cuaternarias, anteriores a
polipéptidos más largos formados genéticamente- podrían estar representadas en
la función de reconocimiento antigénico de los linfocitos T, basada en la
discriminación entre lo propio y lo ajeno a través de la interacción específica
entre el receptor de la célula T (TCR) y el complejo formado por la proteína del
complejo principal de histocompatibilidad (MHC) y el péptido antigénico (7). <span style="mso-spacerun: yes;"> </span>En la formación del complejo, se proponía que este
proceso pudiera ocurrir como en el plegamiento de las proteínas, donde se forma
un intermediario globular compacto, conocido como <i>glóbulo fundido</i> (<i>molten
globule</i>), caracterizado por presentar una considerable proporción de
estructura secundaria y un núcleo hidrofóbico fluctuante expuesto al agua. De
la misma manera que el paso del <i>glóbulo fundido</i> a la estructura de
plegamiento final exige la estabilización de la estructura globular mediante el
empaquetamiento de los residuos hidrofóbicos, un proceso similar pudiera tener
lugar durante la interacción de los péptidos antigénicos con las proteínas de
histocompatibilidad. Así pues, la estructura básica del sitio de unión de las
proteínas del MHC (sin tener en cuenta las variables polimórficas) constituiría
la pieza maestra del puzzle conformacional que forman las pocas geometrías
básicas de empaquetamiento estable de hélices alfa y láminas beta en el
plegamiento de las proteínas. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Por su
parte, en la etapa genética, la exigencia de mantener la coherencia entre los
cambios en la secuencia de aminoácidos y las restricciones funcionales y
estructurales de las proteínas propició mecanismos de variabilidad genética
respetuosos con estas restricciones, como, por ejemplo, la hipermutación
somática enzimática en la formación de anticuerpos específicos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%;">El
sistema inmunitario como modelo de evolución adaptativa <o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Acabamos
de ver dos ejemplos del sistema inmunitario relacionados con la evolución de
las proteínas; no en vano, a la rama específica de este sistema se la denomina
adaptativa, por lo que no es extraño que el sistema inmunitario sea considerado
un modelo de evolución adaptativa rápida, ya que puede producir, a tiempo real,
anticuerpos específicos frente a todo el universo antigénico, incluso frente a
moléculas de síntesis que nunca se han dado en la naturaleza. Así, utilizando los
procesos generadores de diversidad en los anticuerpos, característicos de los
linfocitos B, se pueden producir los denominados anticuerpos catalíticos, donde
-inmunizando con un análogo estable del estado de transición de un determinado
sustrato- un anticuerpo monoclonal se convierte en una enzima específica. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">El
sistema inmunitario produce una gran diversidad, mediante mecanismos somáticos
de recombinación genética e hipermutación dirigida, que le permiten reconocer
todo el universo molecular, merced a la generación de un repertorio de
alrededor de mil millones de anticuerpos distintos. Existen cuatro mecanismos
básicos de generación de diversidad para los anticuerpos en los linfocitos B.
Los tres primeros, se producen en el contexto de la recombinación somática, y
sirven para construir las regiones variables de las inmunoglobulinas,
aumentando la diversidad fundamentalmente de la CDR3, que es la región del
sitio de unión al antígeno que más contacto presenta con éste. El cuarto, la hipermutación
somática, actúa posteriormente -durante la respuesta secundaria-, sólo sobre el
ADN ya reordenado, introduciendo mutaciones puntuales que afectan a las tres
CDRs, modificando así la afinidad de las inmunoglobulinas. El antígeno
selecciona, al modo darwiniano, las células B que, tras este proceso, presenten
Igs con mayor afinidad hacia él. Este proceso de maduración de la afinidad, que
implica al isotipo IgG, constituye un genuino proceso adaptativo durante la
respuesta secundaria al antígeno. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Tanto
las enzimas como los anticuerpos realizan su función de forma similar,
uniéndose de forma específica a sus ligandos mediante el mismo tipo de
interacciones débiles, y a través de cavidades que presentan una
complementariedad, espacial y de cargas, que propicia la interacción. La
intensidad de la unión entre antígeno y anticuerpo, o afinidad, depende de esta
complementariedad. Así pues, en el caso de los anticuerpos catalíticos, la
hipermutación somática, producida durante la segunda inmunización, mejora
notablemente la eficacia de estos: el anticuerpo maduro presenta una afinidad
de unión, por el antígeno, 30.000 veces mayor que el anticuerpo inmaduro.
Además, mientras que el anticuerpo inmaduro sufre un notable cambio
conformacional al unirse al antígeno -ajustándose al mecanismo de encaje
inducido-; por el contrario, el anticuerpo maduro no experimenta un cambio
apreciable, ajustándose a un mecanismo tipo llave-cerradura.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En el
análisis estructural de los anticuerpos catalíticos obtenidos durante las
respuestas inmunitarias primaria y secundaria, se pone de manifiesto la
existencia de mecanismos pregenéticos, de generación de diversidad, basados en
la dinámica y plasticidad conformacional de las proteínas frente a sus ligandos.
Estos hechos darían en parte la razón al modelo del “molde antigénico” de Linus
Pauling (1940). La plasticidad conformacional de los anticuerpos, obtenidos
durante la respuesta primaria, les permite superar la relativa imperfección de
su estructura para unirse al antígeno. La recombinación somática, que se
produce en esta respuesta, aporta los aminoácidos que más interaccionan con el
antígeno, y la geometría grosera del sitio de unión, que se adapta al antígeno
mediante ajuste inducido. Por su parte, con la hipermutación somática se
consigue una conformación estable, con la máxima complementariedad frente al
antígeno, cambiando alrededor de diez aminoácidos del anticuerpo inmaduro al
maduro. Estos cambios afectan fundamentalmente a la geometría completa del
sitio de unión, refinando la cavidad que reconocerá específicamente al
antígeno, logrando, así, un encaje del tipo llave cerradura.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Además
del evidente interés práctico de esta técnica, se abre una interesante
reflexión teórica acerca de la evolución de las proteínas en general, y de las
enzimas en particular, según el siguiente modelo: estructuras enzimáticas poco
específicas -cuya plasticidad conformacional podría facultarles la unión, con
mayor o menor afinidad, por varios sustratos- paulatinamente irían adquiriendo
mayor afinidad por algunos de ellos (se adaptarían y especializarían) a medida
que algunos mecanismos genéticos primitivos, que implicasen recombinación y
mutación (más o menos dirigida), perfeccionaran y estabilizaran estas
estructuras (para una información más detallada ver <i>Los anticuerpos
catalíticos</i>, en el capítulo 10 del libro de Ed. Síntesis (1998) <i>Inmunología
aplicada y técnicas inmunológicas</i>). <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%;">La
información conformacional en la filogenia, en la ontogenia y en la fisiología <o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">A
pesar de la plasticidad conformacional exhibida por los anticuerpos inmaduros,
no podemos olvidar que el inmunitario es ya un sistema altamente especializado:
posee un sofisticado aparato genético con el que genera un mil millonario
repertorio de receptores antigénicos en las células B y T, BCRs y TCRs
respectivamente. Por eso, aunque anteriormente hemos dicho que la plasticidad
proteica es característica de una etapa pregenética, la singularidad del
aparato genético, implicado en la generación de diversidad inmunológica, nos
lleva a pensar que el sistema inmunitario responde, más bien, a un modelo muy especializado,
dentro del más general de evolución genética. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Aunque,
desde la formación del código genético, todos los polipéptidos se sintetizan
con el concurso de los ARNs transferente, ribosómico y mensajero; en el mundo
de las proteínas encontramos un abanico, de mayor o menor plasticidad
conformacional, que va desde proteínas de especificidad múltiple, con un alto
porcentaje de estructura desordenada, a otras con una estructura muy compacta y
una especificidad única, que se ajustan al modelo llave-cerradura. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Los
priones-conformones y las proteínas de choque térmico (HSPs), entre las que se
encuentran los chaperones y las chaperoninas, son proteínas que despliegan una
gran cantidad de información conformacional. Aunque disponen de porciones,
mayores o menores, de estructura desordenada que les permite cierta plasticidad
en sus interacciones con otras moléculas; su modo de actuación se apoya
fuertemente en sus respectivos núcleos hidrofóbicos, ejerciendo un papel
opuesto sobre otras proteínas: los priones-conformones inducen el cambio
conformacional, y las HSPs contribuyen a mantener la conformación correcta -como,
por ejemplo, los chaperones- en el plegamiento y acompañamiento de los
polipéptidos recién sintetizados. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Se
conocen múltiples procesos biológicos donde los priones (y conformones) actúan
junto a las HSPs, seleccionando y propagando información conformacional. Así,
la proteína de choque térmico Hsp90, además de chaperón, puede actuar también
como acumulador o condensador molecular (capacitor), que le permite mantener
ocultas las posibles conformaciones proteicas de una determinada cantidad de
mutaciones del genoma, mediante la conservación de las estructuras previas a
las mutaciones. En situaciones de estrés celular, abandona su función de
conservación conformacional, y libera bruscamente los fenotipos proteicos
acordes a las mutaciones. Estos fenómenos proporcionan el primer mecanismo
molecular plausible para que una célula responda a su ambiente con un cambio fenotípico
heredable. Igualmente, algunas proteínas priónicas, asistidas por chaperones,
pueden adoptar dos isoformas, una de las cuales puede ser capaz de propagar y
amplificar su malformación actuando como un molde sobre las isoformas normales.
<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En
este sentido, mecanismos similares de estabilización de la isoforma formadora
de oligómeros dentro de proteínas de tipo prión-conformón, en la mosca de la
fruta, pueden estar implicados en la memoria a largo plazo (LTP).<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>La acumulación de estas isoformas podría
ayudar a formar o estabilizar la memoria a largo plazo, mediante la creación de
grupos de proteínas de larga vida en las sinapsis (8).<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Igualmente,
se han identificado en plantas alrededor de unas 500 proteínas candidatas a
presentar un comportamiento priónico, que están implicadas en fenómenos de
adaptación al ambiente a largo plazo. Generan, así, un tipo de memoria
conformacional de las condiciones ambientales, transmisible de generación en
generación (9). <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Como
vimos anteriormente, los priones-conformones, contradicen el dogma central de
la biología molecular en varios aspectos, pero fundamentalmente en lo referente
a la constricción de una determinada secuencia de aminoácidos con una única
conformación y una determinada función. Además, es frecuente la relación entre
priones-conformones y HSPs-chaperones. Las HSPs pueden, entre otras
posibilidades, actuar como chaperones y acumuladoras de mutaciones silentes,
controlando el fenotipo; así como ayudando a los priones-conformones a mantener
el equilibrio entre sus estados inactivo y activo. Por su parte, los
conformones podrían actuar fisiológicamente como selectores -y propagadores de
la herencia estructural celular- de los cambios conformacionales proteicos
liberados bruscamente por las HSPs, frente a cambios ambientales
significativos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En el
paradigma proteocéntrico, la plasticidad pregenética de los conformones pudo actuar,
durante la etapa prebiótica, sobre proteinoides -péptidos y polipéptidos con
actividad enzimática poco específica-, seleccionando y propagando sus
conformaciones. Es posible que algunos de estos proteinoides pudiesen comenzar
a desarrollar una funcionalidad poco específica de chaperón. Todos estos tipos
de proteínas tienen una, mayor o menor, proporción de estructura desordenada,
que también contradice lo relativo a la prioridad y unicidad entre estructura y
función, tal como reza el <i>dogma central de la biología molecular:</i> “<i>es
preciso una estructura tridimensional estable para realizar una determinada
función única, y esa estructura y función vienen determinadas, genéticamente,
por la secuencia de nucleótidos del ADN</i>”. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En los
últimos años del siglo XX, se ha visto que muchas proteínas de eucariotas exhiben
una porción, mayor o menor, de estructura desordenada; son las denominadas
proteínas intrínsecamente desordenadas o desestructuradas (IDPs o IUPs) que
pueden adquirir una estructura terciaria estable cuando se unen, de forma poco
específica, a diversos ligandos, que van desde pequeñas moléculas a moléculas
grandes, como otras proteínas o ácidos nucleicos; supeditando, así, la
estructura a las posibles funciones previas (la interacción con uno de varios
ligandos posibles) o a procesos adaptativos frente a cambios ambientales, y
dejando una información biológica conformacional, que también puede
establecerse -en coherencia con un medio ambiente mantenido- como un tipo de
herencia conformacional (10). Conviene subrayar la importancia funcional de las
IUPs, ya que intervienen como reguladoras en procesos celulares clave, tales
como transcripción, traducción, transducción de señales y ciclo celular; así
como en muchos procesos de adaptación molecular.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Las IUPs
no presentan un núcleo (core) hidrofóbico; y en ellas, además, predominan los
aminoácidos hidrofílicos sobre los hidrofóbicos, lo que facilita la unión con
diferentes ligandos, mediante ajuste inducido, en entornos acuosos. Las IUPs
reconocen a su ligando en un proceso de coplegamiento o plegamiento sinérgico.
Este proceso presentaría una analogía estructural con los intermediarios de
plegamiento de las proteínas globulares, que van desde el estado desplegado de
ovillo al azar al plegamiento globular, pasando por el glóbulo prefundido y
fundido (molten globule). Por todo ello, es posible que su funcionalidad en la
célula precise del concurso de otras proteínas (como las HSPs-chaperones y los
conformones) que poseen tanto alguna región desestructurada como un potente
núcleo hidrofóbico (core), que les proporciona estabilidad y capacidad de
modificar a otras proteínas. Esta acción conjunta de los tres tipos de
proteínas puede estar implicada en los principales procesos celulares y etapas
biológicas, desde el origen de la vida, es decir: en la ontogenia, en la
filogenia y en la fisiología celular. De hecho, en el post citado de 2017, se postula
una coevolución entre conformones y proteinoides termales hidrofílicos poco
específicos. A este respecto conviene resaltar que tanto los priones-conformones
como las IUPs son muy resistentes a factores fisicoquímicos (calor, ácidos,
radiaciones UV) característicos de ambientes extremos, como los que pudieron
darse en la etapa prebiótica del origen de la vida. En esta etapa, pudo
establecerse -antes de que se formara el código genético- una relación de
coevolución molecular entre los conformones y los proteinoides desordenados primitivos.
El posible fruto de esa relación sería la selección pregenética de las
características propias o esenciales de las principales familias proteicas,
definidas tanto por sus núcleos hidrofóbicos -que determinan sus conformaciones
de empaquetamiento- como por sus periferias hidrofílicas, que determinan
fundamentalmente la especificidad, esto es, la capacidad de unión a ligandos
específicos. Por poner un ejemplo, del que hablamos anteriormente, en la
superfamilia de las inmunoglobulinas, todos los anticuerpos tienen la misma
estructura básica en sus dominios; pero los dominios variables portan unos
lazos hipervariables que constituyen las tres regiones determinantes de la
complementariedad (CDRs 1, 2 y 3). Como ya vimos anteriormente, estas regiones
sufren cambios en el transcurso de la respuesta primaria a la secundaria frente
al antígeno, con una maduración de la afinidad. Se pasa, así, de un mecanismo
de ajuste inducido a otro de llave-cerradura. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En
esta relación pregenética, los proteinoides, portadores de mucha estructura
desordenada, se seleccionarían por su capacidad de unirse a ligandos clave del
primitivo metabolismo (fundamentalmente relacionado con la interacción
conformacional con el ARN), de forma cada vez más específica, y por su
capacidad de cambio conformacional mediante interacciones hidrofóbicas con los conformones.
De esta manera se pudieron seleccionar las conformaciones de los dominios de
las principales familias de proteínas: básicamente, la especificidad se
modelaría, funcionalmente, por contacto directo de la estructura desordenada
con las moléculas del medio; mientras que los priones-conformones
seleccionarían, y serían seleccionados, por el resultado funcional de la
interacción hidrofóbica con los proteinoides. La función primitiva de las
HSPs-chaperones debió aparecer poco después, proporcionando, fundamentalmente,
estabilidad a todas las proteínas existentes. Este triunvirato proteico puede
constituir el mecanismo general de adaptación al medio en el nivel
supramolecular: las IUPs se moldearían funcionalmente por unión a nuevos
ligandos; las HSPs participarían estabilizando y guardando la coherencia
funcional de las estructuras proteicas resultantes, tanto las pregenéticas como
las genéticas; y los conformones seleccionarían y propagarían las nuevas
conformaciones. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Como
se expone en el post de 2017, este mecanismo, pregenético, de información y
herencia conformacional de las proteínas coevolucionó -en la etapa prebiótica- con
la información conformacional del ARN (principal ligando de estas proteínas), y
como resultado de esta coevolución se formó el código genético. Así, en el
paradigma proteocéntrico, la primera célula tendría una naturaleza esencialmente
eucariota, básicamente una arquea similar a un núcleo, con un metabolismo
elemental limitado a la producción de proteínas, y una fisiología centrada en
el tránsito de información externa, de la membrana celular al núcleo -rutas de
transducción de señales-, y de respuesta adaptativa interna, del núcleo a la
membrana celular. En el inicio y en el final de ambas rutas informativas debe
estar presente la triada formada por IUPs, HSPs-chaperones y conformones. En
este sentido, parece que tanto los priones-conformones, como las IUPs están
sólo, o principalmente, presentes en los eucariotas, lo que reforzaría esta
hipótesis. Además, este flujo de información, entre el primordio de célula
eucariota (que denomino protocariota) y el medio externo, iría reforzado por una
continua y contingente producción de vesículas de exocitosis (cargadas, al
azar, de proteínas y ácidos nucleicos) que, sin propósito alguno, colonizarían
el medio exterior, e interiorizarían y seleccionarían partes de su
“metabolismo” mineral abiótico. Muchas de estas vesículas estarían abocadas a
volver, por endocitosis, a las células protocariotas. De esta manera, se iría
haciendo, lentamente y de forma exógena, el metabolismo energético. Así, en el
paradigma proteocéntrico -con este continuo baile de exocitosis y endocitosis-
se formarían tanto los eucariotas como todos los acariotas (entidades sin
núcleo definido): el resto de las arqueas, las bacterias y los virus (ver post
de 2017). <span style="mso-spacerun: yes;"> </span>En este sentido, resulta
interesante el que las regiones desestructuradas (características de
eucariotas) no tengan actividad enzimática. Las enzimas específicas pudieron
formarse, en la etapa genética, aumentando paulatinamente la afinidad desde
reconocimientos de ajuste inducido a mecanismos del tipo llave-cerradura. Además,
en el interior de las vesículas de exocitosis, tanto el material genético como
las proteínas resultantes -ambos producidos de forma contingente, y necesaria,
por la maquinaria nuclear que había iniciado su andadura- pueden seleccionarse,
sin problemas de coherencia funcional, en su encuentro con el premetabolismo
mineral exterior. Algunas de estas vesículas alcanzarían la vida libre como
acariotas, y otras volverían por endocitosis a la célula protocariota,
proporcionando, así, los nutrientes necesarios. En algunos casos, se podrían
establecer relaciones de endosimbiosis, integrando, así, el metabolismo exógeno
conquistado. Es muy probable que se estableciese una línea evolutiva de
endosimbiosis (que, en determinados ambientes, puede continuar), en vez de tratarse
de un hecho puntual. Así, el inicio del metabolismo energético eucariota sería
por integración funcional, en una línea evolutiva de endosimbiosis sucesivas,
de un metabolismo acariota exógeno.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Por
otra parte, en apoyo de este modelo de adaptación pregenética -basado en la
plasticidad conformacional de IUPs, HSPs-chaperones, y conformones-, está que las
IUPs suelen estar en el centro de redes proteícas, que conectan rutas
reguladoras y de señalización celular; esto resulta coherente con la hipótesis
planteada que las situaría (junto con los otros dos elementos de la triada) en
el comienzo y en el fin de las rutas informativas, de la membrana al núcleo y
viceversa. En este modelo general de la adaptación de las proteínas al medio
-como hemos visto en la maduración de los anticuerpos-, las proteínas más
plásticas estarían en los extremos de las rutas (principio y final), y las
menos plásticas hacia el centro. En el caso de que las rutas se encadenen
formando redes, el punto de conexión coincide con los extremos previos. El
crecimiento, la evolución de estas rutas, sería orgánico (por intuscepción)
desde los extremos hacia el centro, por duplicación génica, y la consiguiente
modificación mejorada del gen de la proteína anterior. Es posible que, en
general, se vaya pasando desde los extremos, más plásticos, hacia el centro,
más específico, cambiando reconocimientos del tipo ajuste inducido por otros
del tipo llave-cerradura, con aumento de la afinidad. Igualmente, muchas rutas
de transducción de señales son idénticas en su parte central y sólo varían en
el inicio y en el final, con proteínas más plásticas, sobre todo en las que se
sitúan en la membrana plasmática enfrentándose con los cambios del medio
exterior. El cambio genético -por el que se puede pasar de la plasticidad
proteica del ajuste inducido al reconocimiento tipo llave-cerradura- no es tan
rápido en la evolución en general como lo es en la producción de anticuerpos.
Además de que el sistema inmunitario posee un sistema muy sofisticado y
singular de generación de diversidad para el reconocimiento antigénico, los
anticuerpos son proteínas que circulan libremente por los humores del organismo,
y en las que los cambios que afectan a sus regiones hipervariables sólo están
implicados en la unión al antígeno. Pero, no obstante, no debemos olvidar que
la clave fundamental en el proceso de discriminación entre lo propio y lo no
propio, del sistema inmunitario de vertebrados, recae sobre los linfocitos T y
su particular reconocimiento de lo propio y lo ajeno, sobre la que se basa la
selección del repertorio de receptores de células T y la memoria inmunológica.
Aunque los receptores antigénicos de las células T (TCRs), se forman por un
mecanismo similar al de los anticuerpos, como hemos visto, reconocen al
antígeno en forma de péptidos presentados en el interior de una hendidura de
las proteínas de histocompatibilidad propias. Lo sorprendente aquí es que, cada
individuo, sólo puede tener entre seis y doce proteínas de histocompatibilidad
distintas. Esto supone un evidente cuello de botella para la presentación
antigénica a millones de TCRs distintos. Sólo queda pensar en la enorme
diversidad conformacional que pueden exhibir los péptidos en diferentes posiciones
dentro de la hendidura (7). En general, los péptidos presentes en muchas
funciones fisiológicas deben guardar relación conformacional con los módulos
proteicos pregenéticos seleccionados durante la etapa prebiótica del origen de
la vida.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">La
evolución del común de las proteínas es más lenta y coherente con la
funcionalidad general del sistema en el que estén integradas. En este sentido,
ante las nuevas exigencias funcionales, las proteínas tensionarán su
plasticidad conformacional al máximo (y, con la participación de las
HSPs-chaperones, incluso evitaran la manifestación fenotípica de algunas
mutaciones favorables a esa nueva tendencia estructural) hasta que, en algún
momento de estrés importante, las HSPs-chaperones liberen los fenotipos
proteicos (productos de las mutaciones acumuladas), que, así, serán
seleccionados por la coherencia funcional del conjunto. Por otra parte, las IUPs
intervienen en muchas funciones de evidente implicación epigenética:
metilaciones, acetilaciones, glicosilaciones, fosforilaciones, factores de
transcripción, regulación de la transcripción y traducción, histonas,
aminoacil-ARNt sintetasas, ensamblaje de grandes complejos proteicos, ribosoma,
citoesqueleto, etc. Los polipéptidos desestructurados actúan como chaperones y
proteínas HSPs (por ejemplo, en el estrés hidríco), y también forman parte de esta
familia de proteínas, lo cual confirmaría la relación funcional ancestral de
las HSPs-chaperones con las IUPS y priones-conformones; por lo que es probable
que las HSPs-chaperones surgieran como una familia proteica con características
funcionales y estructurales intermedias entre las otras dos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Las IUPs
parecen ser más ubicuas en la fisiología celular que los conformones. Al
contrario de lo que suele ser el razonamiento habitual, esto no implica
necesariamente una antigüedad mayor de las IUPs, sino que las propiedades de
las IUPs constituyen la esencia de la especificidad proteica y de la adaptación
al medio, sobre la base de la plasticidad de unión a multiples ligandos. Esta
plasticidad de unión descansa sobre los abundantes residuos hidrofílicos de
estas proteínas. Por su parte, los conformones tendrían un papel fundamental en
el origen de la vida como selectores y propagadores de información
conformacional, merced a su núcleo hidrofóbico. Este papel es fundamental en el
establecimiento de las principales familias proteicas, definidas por su conformación
de plegamiento. Las IUPs estarían implicadas en el establecimiento de las
diferentes funciones específicas de estas familias.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En
cualquier caso, convendría realizar una jerarquía de las proteínas por su ubicación,
plasticidad y funcionalidad; es decir, habría que establecer una filogenia
funcional-estructural de los principales sistemas y subsistemas de la célula
eucariota, teniendo en cuenta las proteínas más plásticas y multifuncionales primero
y las más específicas después; en el supuesto de que las proteínas más
plásticas estarán en el inicio funcional de cada sistema en la ontogénesis, en
la filogénesis y en la fisiología. Así, en las células, las proteínas más
plásticas estarán en la membrana -en interacción con el medio-, y las rutas que
llevan información hacia el núcleo (segundos mensajeros y transducción de
señales; rutas epigenéticas; etc.) estarán automatizadas y serán universales.
Sólo variará la entrada de información del exterior, y la llegada de
información al final de la ruta interior.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%;">Conclusiones</span></b><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En el
modelo de evolución de la información conformacional de las proteínas propuesto,
hemos visto algunas particularidades de algunos sistemas, como el inmunitario,
con mecanismos muy sofisticados de adaptación al reconocimiento molecular. Pero
debemos extraer lo más general del detalle singular, y ver la lógica evolutiva
de las proteínas en el encadenamiento de la plasticidad pregenética, la
invariancia genética y la modulación epigenética, dentro de los sistemas
celulares y pluricelulares.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">El
vacío abismal, que constatan los neurobiólogos, entre el conocimiento de
regiones funcionales claves del cerebro, y el conocimiento de los potenciales
mecanismos moleculares que intentan explicarlas, no puede rellenarse con
enfoques parciales y reduccionistas. Aunque los proyectos de investigación no
puedan salirse de estas limitaciones, es preciso tener presente algún tipo de
marco teórico general, que sea crítico con las contradicciones del paradigma vigente.
<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">BIBLIOGRAFÍA<o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="line-height: 150%; mso-list: l1 level1 lfo2; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">1.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Miller,
G. How are memories stored and retrieved? Science (2005), 309, 5731, 92.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l1 level1 lfo2; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">2.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Kandel,
E. R. La nueva biología de la mente. Paidós. Ed. Planeta (2019).<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l1 level1 lfo2; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">3.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">White-Grindley,
E. et al. Contribution of Orb2A Stability in Regulated Amyloid-like
Oligomerization of Drosophila Orb2.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>PloS
Biol. (2014), 12(2): e1001786, doi: 10.1371/journal.pbio.1001786<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l1 level1 lfo2; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">4.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Bosiljka
Tasic, et al. Shared and distinct transcriptomic cell types across neocortical
áreas. Nature (2018) 563, 72-78.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l1 level1 lfo2; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">5.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Blog:
estructuraeinformacionbiologica.blogspot.com.es<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l1 level1 lfo2; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">6.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Ogayar,
A., Sánchez-Pérez, M. Prions: an evolutionary perspective. International
Microbiology (1998) vol. 1, nº 3, 183-190.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l1 level1 lfo2; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">7.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Ogayar,
A. Presentación antigénica y puzle conformacional. Una hipótesis (I y II).
Inmunología (1991) Vol. 10, nº 1, 19-23; y nº 3, 97-103.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l1 level1 lfo2; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">8.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Shorter,
J., Lindquist, S. Prions as adaptative conduits of memory and inheritance.
Nature Reviews Genetics (2005) vol. 6, nº 6, 435-450.</span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l1 level1 lfo2; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">9.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Chakrabortee,
S. et al. Luminidependens (LD) is an Arabidopsis protein with prion behavior.
PNAS (2016) vol. 113, nº 21, 6065-6070.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="line-height: 150%; mso-list: l1 level1 lfo2; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">10.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-spacerun: yes;"> </span>Tompa, P. Intrinsically unstructured proteins.
Trends in Biochemical Sciences (2002), vol. 27, nº 10, 527-533.<o:p></o:p></span></div>
<br />alfogayar@gmail.comhttp://www.blogger.com/profile/05459990772329453993noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-1146357040052186629.post-27736907902893222172020-02-04T18:37:00.002-08:002020-02-04T23:40:12.135-08:00CEREBRO Y MENTE: PLASTICIDAD SOMÁTICA ADAPTATIVA FRENTE AL MEDIO<h2>
</h2>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Desde
la perspectiva funcional, que introdujimos en la entrada anterior, observamos
cada vez más hechos acerca de la plasticidad adaptativa de la vida en todos sus
niveles de integración y complejidad. Como ya hemos señalado en diferentes
ocasiones, para Darwin la selección natural opera sobre los individuos,
caracterizados por la organización funcional de sus respectivos organismos,
acumulando las variantes somáticas o fenotípicas que han resultado más apropiadas
para sobrevivir en un determinado medio ambiente. La selección natural no opera
sobre las variantes de los genes, o alelos, sino sobre los organismos que,
entre otras cosas, portan cromosomas (que, entre otras cosas, llevan genes
codificadores de proteínas) que, a su nivel, se seleccionaran con ellos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Así, para
abordar el problema de la plasticidad somática podemos empezar por el máximo
nivel de complejidad que conocemos, el cerebro y los procesos mentales
relacionados con este órgano, en la lógica de que aquí tendremos presentes
todos los niveles -supramolecular, celular y sistémico- en el mayor grado
posible de interacción dinámica con sus respectivos medios.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">De
acuerdo con Eric R. Kandel, en su magnífico libro <i>La nueva biología de la
mente</i>, Descartes se equivocaba al pensar que “la mente está separada del
cuerpo y funciona con independencia de él”. Al separar la mente del cerebro, Descartes
tenía un planteamiento dualista, como lo tenía Alfred Wallace -el codescubridor
de la selección natural- que también pensaba lo mismo; pero no así Charles
Darwin, que tenía un pensamiento materialista monista: la mente es un producto del
cerebro, es decir, de la materia en evolución organizada en forma de cerebro.
Otro aspecto importante que debemos tener en cuenta es que la mente no emana
del cerebro sin más, respondiendo a algún tipo de programa genético. Denominamos
mente a una serie de procesos que resultan de la toma activa de noticias del
mundo exterior, por el organismo animal, del procesamiento por el cerebro de
los datos percibidos, de las acciones de respuesta y de la experiencia
encadenada en dicho proceso. Así, la mente surge de la interacción, y de la estructura
resultante, entre el organismo animal y su entorno, mediados por el cerebro.
Kandel destaca que Darwin -en su libro <i>La expresión de las emociones en el
hombre y en los animales</i>- desarrolla la idea del origen biológico de la
especie humana; y destaca de él que “</span><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">nuestros procesos mentales
evolucionaron a partir de antepasados animales de manera similar a como se
desarrollaron nuestros rasgos morfológicos. Es decir, que la mente no es etérea
y tiene una explicación física</span><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-spacerun: yes;"> </span>Nuestra mente -en sus diferentes
manifestaciones: aprendizaje, memoria, conciencia, pensamiento, etc.- resulta
de la plasticidad funcional y estructural del cerebro del organismo humano en
interacción con su medio. De esta manera, la fisiología y la anatomía cerebral
experimenta modificaciones que recorren -de abajo arriba- cambios
conformacionales en las proteínas implicadas en las redes de interacciones moleculares,
intra e intercelulares; cambios morfológicos en las neuronas y en las células
de la glía; y cambios en la red de comunicaciones entre neuronas, mediante el
establecimiento y reforzamiento de uniones muy precisas entre ellas,
denominadas sinapsis. Así pues, éstas se modifican como resultado adaptativo de
la acción y experiencia del organismo frente a su medio. En el límite negativo
de la fisiología, la patología cerebral también se caracteriza por exhibir
cambios significativos en estos tres niveles de organización: supramolecular,
celular y de organismo pluricelular. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Debemos
subrayar que la mente no es sólo un producto del cerebro aislado, sino que
resulta de la permanente interacción entre el cerebro y el medio, en continuo
cambio. En este sentido, y ante la complejidad de uno de los productos más especiales
de la mente, la conciencia, resulta pertinente citar una frase de K. Marx: “</span><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">No es
la conciencia del hombre la que determina las condiciones materiales de su
existencia, sino estas últimas las que determinan su conciencia</span><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">”. El
inmunólogo C. Janeway, Jr. parafrasea esta cita para describir la esencia del
sistema inmunitario, a saber: la selección de un repertorio linfocitario que
permita, por una parte, discriminar entre lo propio y lo no propio; y, por
otra, que éste pueda adquirir una memoria específica frente a lo ajeno
manteniendo una tolerancia frente a lo propio. Así, según Janeway: “</span><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">no es
el repertorio de receptores T heredado genéticamente el que determina las
interacciones de los linfocitos; sino, por el contrario, las interacciones linfocitarias
(selección positiva y negativa en el timo) las que determinan el repertorio de
linfocitos</span><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">”. No voy a abundar aquí sobre los paralelismos entre los
sistemas inmunitario y nervioso, pero, quizá lo más sorprendente sea encontrar
la esencia de las frases citadas en Lamarck: “</span><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">No son los órganos, es
decir, la naturaleza y forma de las partes del cuerpo del animal, lo que ha
dado lugar a sus hábitos y facultades especiales, sino que son, por el
contrario, sus hábitos, su modo de vida y su entorno lo que ha controlado en el
curso del tiempo la forma de su cuerpo, el número y estado de sus órganos y,
finalmente, las facultades que posee</span><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">”. Lamarck deja claro, en una
relación de causa efecto, la prioridad de la función sobre la estructura, y la
importancia del medio en el proceso de plasticidad somática adaptativa.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">BIBLIOGRAFÍA<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="line-height: 150%; mso-list: l0 level1 lfo1; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Jacob,
F. (2014). La lógica de lo viviente. Metatemas. Tusquets Editores. Barcelona.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l0 level1 lfo1; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Janeway,
C. y Travers, P. (1996). Immunobiology. Garland Publishing. New York.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l0 level1 lfo1; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Kandel,
E. R. (2019). La nueva biología de la mente. Paidós. Editorial Planeta.
Barcelona.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="line-height: 150%; mso-list: l0 level1 lfo1; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial" , sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Lamarck,
J-B. (2017). Filosofía zoológica. La Oveja Roja. Madrid.<o:p></o:p></span></div>
<br /></div>
alfogayar@gmail.comhttp://www.blogger.com/profile/05459990772329453993noreply@blogger.com1tag:blogger.com,1999:blog-1146357040052186629.post-7825132385247114622020-01-07T15:20:00.001-08:002020-01-07T15:20:52.310-08:00UNA VISIÓN RACIONAL DE LA NATURALEZA: COSMOS FRENTE A CAOS<br />
<div class="MsoNormal">
<b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 107%;">Una visión racional de la naturaleza: Cosmos
frente a Caos<o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoNormal">
<br /></div>
<div class="MsoNormal">
<b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 107%;">No estamos en el centro de nada ni somos el
centro de nada<o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Cuando
la humanidad amanece en la Tierra, los animales más cercanos a nuestra especie,
los más emparentados con nosotros, llevan ya mucho tiempo viendo al Sol
“levantarse” y “ponerse” cada día. De una manera u otra, la vida, en la Tierra
lleva más de 3500 millones de años notando su presencia. No tendrá que pasar
mucho tiempo para que, poco a poco, la mirada humana se eleve a querer
entenderlo todo; desde nuestra propia existencia y nuestro entorno terrestre y
celeste, hasta querer tomar conciencia del universo en su totalidad, quizá no
la única conciencia que exista o haya existido en él; y, así, ante la oscuridad
luminosa de la noche estrellada, nos preguntamos: ¿quiénes somos? ¿De dónde
venimos? ¿Adónde vamos? ¿Estamos solos? ¿Hay alguien ahí?<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">El
pensamiento humano, en sus producciones más objetivas -la filosofía y la
ciencia- ha ido elevándose, aunque con los altibajos de nuestros miedos y
supersticiones, sobre la terca realidad diaria de ver al Sol salir por levante
y desaparecer por poniente. Pero nuestra historia deja patente que aún más
terca es nuestra visión egocéntrica de la realidad, que constantemente tiende a
desenfocarla con subjetividades y egoísmos. Esta visión ha conducido a que a lo
largo de la historia del conocimiento mucha inteligencia se haya puesto al
servicio de intereses espurios, oponiéndose abiertamente al avance del
pensamiento objetivo.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">La
filosofía y la ciencia en Jonia. Cosmos frente a Caos<o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Uno de
los momentos más destacados en la historia del conocimiento se produce en la antigua
Grecia, concretamente en Jonia, donde la ciencia alcanza su cenit hace más de
2500 años (entre el 600 y el 400 a. de C.), para ir languideciendo, poco a
poco, hasta desaparecer violentamente en el año 415 de nuestra era, con el
asesinato de Hipatia y la posterior destrucción de la gran Biblioteca de
Alejandría; y, con su quema, la pérdida de lo mejor del mundo clásico, y la
vuelta a la ignorancia irracional en el mundo de las ideas -en contraste con el
conocimiento práctico- característica de la Edad Media.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Quizá
el filósofo más representativo de este momento de esplendor de la ciencia
griega sea Demócrito de Abdera, que expone un pensamiento muy próximo al de la
mejor ciencia actual: “Nada existe, aparte de átomos y el vacío” (planteamiento
muy semejante, en su época, a los actuales: ¿de qué está hecho el tejido
espacio-tiempo?). “Los átomos constituyen <i>el ser</i>, y poseen movimiento
propio y espontáneo en todas las direcciones, y chocan entre sí. El vacío o <i>no</i>
<i>ser</i>, separa los átomos, y permite su movimiento”. Demócrito era un
filósofo materialista, para él todo se podía entender, objetivamente, como
propiedades de la materia en movimiento e interacción: incluso producciones de
la mente como la percepción, las sensaciones y el pensamiento. No hay ningún
movimiento inteligente, ni finalista; los movimientos de la materia y sus
choques son resultado del azar y la necesidad. Demócrito identifica necesidad
con causalidad. <span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Carl
Sagan comenta en el capítulo 7, “<i>El espinazo de la noche</i>”, de su libro
Cosmos, que, al parecer, Platón -quien creía que “todas las cosas están llenas
de dioses”- propuso quemar todas las obras de Demócrito (y también de Homero),
quizás porque Demócrito no aceptaba la existencia de almas inmortales, o porque
creía en un número infinito de mundos, algunos habitados. No queda ni una sola
obra de los setenta y tres libros que se atribuyen a Demócrito. Como señala
Sagan, pasamos del universo ordenado y comprensible de los jonios -al que, por
ello, denominaron <i>Cosmos</i>-, al milenio de oscuridad de la Edad Media,
donde, al revés de lo que ocurrió con los antiguos filósofos jonios, pasamos
del Cosmos al Caos. Así llamaban los primitivos griegos al primer ser; creían
que Caos no tenía forma, y le atribuían la creación de un universo de
naturaleza impredecible, bajo el dominio de dioses caprichosos. Hace más de
2500 años, en Jonia, el pensamiento racional de sus filósofos los llevó a
plantear que se puede conocer el orden interno del universo, la regularidad de
sus procesos, la necesidad reglada de sus fenómenos. Así pasaron de un universo
caótico a un universo ordenado, predecible y experimentable: el Cosmos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">No podemos
saber por qué existe la materia y sus leyes, lo que nos importa es intentar
conocerlas, descifrarlas, porque están ahí. Subimos montañas y exploramos
selvas y océanos porque están ahí… y somos humanos, somos Cosmos inteligente,
Cosmos consciente del Cosmos. </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">De la
naturaleza como agente de Dios al fisicismo<o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Como
vimos en la entrada anterior, desde el comienzo de la Edad Media hasta finales
del siglo XVI la naturaleza volvió a ser caprichosa e impredecible, mero agente
de la voluntad divina. No se distinguían bien los seres vivos, ni entre sí ni
entre la totalidad de los seres; se contemplaba la realidad como una cadena
continua de los seres creados por Dios. El concepto de especie arranca
confusamente de esa realidad de la cadena continua de los seres, y, en mayor o
menor medida, ha seguido produciendo confusión a lo largo de su desarrollo. Así
pues, como recordamos en la entrada anterior, el siglo XVI es un siglo sin
leyes de la naturaleza: “no se distingue entre la necesidad de los fenómenos y
la contingencia de los sucesos” (Jacob, 2014). También vimos que, en el siglo
XVII, se comienza el descubrimiento de las claves, del orden, del código y de
las causas de los fenómenos naturales; y, todo esto, se articula mediante
leyes. Pero estas leyes sólo llegan a la física, donde se cambia el sistema de
signos divinos (por ejemplo, en la astrología) por un sistema de signos
matemáticos. Tardarán más la química y sobre todo la biología; donde la gran
cantidad de sucesos contingentes e históricos hace que sea una ciencia difícil
de matematizar.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En
este estado de cosas, ya vimos que, durante el siglo XVII, el estudio de los
seres vivos sólo pudo disfrutar del desarrollo inicial de las ciencias físicas
en el ámbito del análisis de los objetos. A ello se aplicó el rigor científico
que proporcionaban los instrumentos, las técnicas y los métodos adquiridos por
la naciente física, pero echando de menos un desarrollo de las ideas
filosóficas adecuadas para interpretar la complejidad de los seres vivos y sus
procesos. La carencia de genuino pensamiento biológico propició que surgieran
corrientes vitalistas enfrentadas al reduccionismo de las explicaciones
fisicistas sobre los seres vivos, centrado exclusivamente en el análisis
mecánico de las partes, y no del ser vivo en su totalidad. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Linneo
y la clasificación de los seres vivos por comparación de sus partes visibles.
La estructura es prioritaria a la función<o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Paradójicamente
el conocimiento de las partes aisladas de los seres vivos, adquirido con el rigor
metodológico de la física, fue muy útil para que naturalistas, como Linneo,
pudieran describir y clasificar los seres vivos mediante la comparación de sus
partes visibles. Recordemos que, buscando lo esencial de los seres vivos,
Linneo lo encontró en “</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif;">la
generación ininterrumpida de las especies</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">”; esto es, en sus relaciones
de parentesco por filiación: en los seres que mantienen una continuidad
estructural generación tras generación. Pero, como ya hemos dicho, aunque en la
tarea de analizar, comparar y clasificar se incorpore el rigor metodológico de
la física, la idea de generación sigue anclada en la lógica de la creación: la
generación es la forma de garantizar la fijeza e inmutabilidad de las especies,
que ocupan -desde su creación- su lugar en la cadena continua de los seres. En
este sentido, para Linneo “</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">contamos con tantas especies como formas
creadas hubo en el principio</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">”. Así pues, en aquel momento, las
estructuras de los seres vivos -y su continuidad gradual y fijista- obedecen a
un plan de actuación divino; y las funciones de los seres vivos deben
explicarse por estas estructuras creadas. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">El
organismo definido por sus funciones vitales marca un orden interno coherente.
La función es prioritaria a la estructura<o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Pero a
finales del siglo XVIII la anatomía amplía sus objetivos: pasa de la
descripción aislada de cada órgano a buscar la correlación funcional de los
mismos; e igualmente a comparar los órganos de un animal determinado, o a
comparar el mismo órgano en diferentes especies animales. Se establece, así, la
anatomía comparada, y, con la comparación de las funciones semejantes, el
carácter pasa de ser un elemento aislado a integrarse en un conjunto.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Debemos
tener en cuenta que entre la física y la -aún inexistente- biología está la química;
y habrá que esperar hasta el nacimiento de esta última como ciencia, para poder
abordar las preguntas tipo “cómo” acerca de las funciones vitales. En la
entrada anterior vimos cómo el nacimiento de la química proporciona una
explicación científica a la unión preferente de unas sustancias con otras,
según sus afinidades relativas; y que estas propiedades características de las
sustancias sirven para su ordenamiento y clasificación. Lavoisier utiliza un
método similar al de Linneo para clasificar las sustancias químicas, en este
caso por la forma de reaccionar las de cada grupo de características similares
con las de los demás grupos. En la naciente química se abordan las preguntas de
tipo “qué” respondiendo al “cómo”. Así, en el siglo XVIII las preguntas del
tipo “cómo” en biología se orientan, por los avances de los métodos y los
conceptos de la química, hacia el estudio de la respiración y de la digestión.
La posibilidad, que facilita la química, de un enfoque funcional de los seres
vivos permite vislumbrar al ser vivo como un todo integrado de órganos,
aparatos y sistemas, relacionados por las funciones vitales. Pasamos, así, de
ver al ser vivo como una máquina a contemplarlo como un organismo. Esta visión
orgánica funcional va a permitir pasar de la visión fijista y ahistórica de la
idea de <i>generación</i> -coherente con la idea de continuidad estructural,
por determinación divina, que caracterizaba a las especies- al concepto de
reproducción, como función vital, y a la idea de filiación evolutiva de las
especies que experimentan cambios. Esta panorámica del organismo definido por
sus funciones vitales pone de manifiesto un orden escondido en su interior. Pasamos,
así, del análisis estructural de las partes visibles -donde el ser vivo
aparecía como una máquina- a explicar las correlaciones funcionales entre los
órganos internos en constante evolución coherente. En este nuevo enfoque, la
función es prioritaria a la estructura: el ser vivo surge como unidad funcional
organizada, y la evolución de sus órganos se produce siempre de forma coherente
bajo la coherencia funcional del organismo. Actualmente sabemos que la
organización de los seres vivos resulta de las interacciones materiales
necesarias en determinados rincones del universo con condiciones fisicoquímicas
adecuadas. Los organismos vivos resultan de las mismas interacciones materiales
y de las mismas leyes de la naturaleza que dan orden y coherencia al Cosmos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">El
abordaje funcional de los seres vivos en Buffon<o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Ya en
el siglo XVIII, uno de los principales autores que se plantea el abordaje
funcional es Georges Louis Leclerc, conde de Buffon (1707-1788). Buffon tiene bien
presente las teorías físicas y químicas de Newton acerca de la atracción y la
afinidad, respectivamente. Así, estas fuerzas son el resultado de interacciones
invisibles entre las partículas o corpúsculos que componen la materia; y sobre
ellas descansan las propiedades de los seres materiales, sea cual sea su
naturaleza. La existencia de estas partículas era una exigencia lógica, que ya
tenía Demócrito en su teoría atomista: “</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">átomos y vacío</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">”. En
el siglo XVIII, los corpúsculos que forman los seres vivos se denominan de
diferentes maneras: algunos se refieren a ellas como partículas vivientes,
Buffon las llama moléculas orgánicas; pero para todos ellos, la situación
relativa de estos corpúsculos determina la forma (o estructura) de los seres
vivos, y sus propiedades. Buffon pretende explicar las propiedades de los seres
vivos apoyándose en las leyes de la moderna física newtoniana; así, los seres
vivos pueden exhibir una gran diversidad mediante la combinación de las
partículas vivientes. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Esta
enorme diversidad lleva a afirmar a Buffon: “</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">en la naturaleza no
existen más que individuos, y los géneros, los órdenes, y las clases sólo
existen en nuestra imaginación</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">”; es decir, la unicidad -el carácter
único de cada individuo- nos llevaría a establecer tantos taxones como
individuos. Pero, para poder operar en la investigación científica, no podemos
llevar la realidad de la diversidad a estos extremos. Hay que deslindar la
continuidad infinita de formas para avanzar, hay que delimitar, hay que agrupar
lo semejante para hacer posible la ciencia. Se trata de encontrar un equilibrio
entre el concepto de especie de Linneo, cerrado y creacionista; y el totalmente
abierto de Buffon. No obstante, Buffon destaca un grave problema para la
ciencia, en general, y para las clasificaciones en particular: “</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Este
es el punto más delicado de la historia de las ciencias: saber distinguir bien
lo que hay de real en un sujeto de lo que nosotros introducimos de arbitrario
al considerarlo</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Como anunciamos
más arriba, con la llegada de la anatomía comparada y con la perspectiva
funcional, cada carácter pasa de ser un elemento aislado a integrarse, de forma
coherente, en el conjunto del organismo. Esta nueva visión de conjunto cambia
de forma notable la orientación del estudio de los seres vivos, y abre el
camino a la concepción de la evolución biológica en autores como Buffon y
Lamarck. Para señalar bien la importancia de esta perspectiva evolucionista vamos
a saltar un momento, en este camino y desde este punto de partida, hasta Darwin
y la formulación de su teoría de la evolución por selección natural. Como es
bien sabido, Darwin se inspiró, entre otros hechos, en sus observaciones y
experiencias acerca de la práctica de criadores de razas domésticas; y, de
estos hechos le llama especialmente la atención que, en la selección
artificial, el criador no se fije, de forma exclusiva y aislada, en el carácter
que quiere seleccionar, sino que seleccione una constelación de variaciones, no
una o unas pocas muy evidentes: “</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Por lo general los criadores
hablan de la organización de un animal como algo plástico, que se puede modelar
a voluntad…Si la selección consistiera meramente en separar una variedad muy
típica, y hacer cría de ella, el principio sería tan evidente como apenas digno
de mención; pero su importancia reside en el gran efecto producido por la
acumulación en una dirección, durante generaciones sucesivas, de diferencias
absolutamente inapreciables para el ojo no experto</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">”.
Darwin subraya la importancia de la selección mantenida en el tiempo que actúa
sobre la organización de un animal (que integra un conjunto de caracteres) y
que lo modela como algo plástico. En la selección artificial el medio moldeador
y selector es el criador, en la selección natural el medio moldeador y selector
lo constituye la propia naturaleza en evolución conjunta y coherente (ver la
entrada del 4 de diciembre de 2018 de este blog).<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">La
perspectiva funcional en Lamarck. La importancia del medio para los seres vivos<o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Pero
volviendo de nuevo a finales del siglo XVIII, la idea de que los caracteres no
pueden tomarse de forma independiente sino en su correlación funcional en los
órganos que integran el organismo, está también en Lamarck: “</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Las
relaciones son siempre incompletas cuando sólo tienen en cuenta un aspecto
aislado, es decir, cuando están determinadas sólo por la consideración de una
parte tomada separadamente</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">”. En el siglo XVI y parte del XVII, desde
la perspectiva creacionista, el determinismo sobre las partes y los caracteres
aislados procedía del designio divino; veremos como a partir del siglo XX se
instala un nuevo tipo de determinismo, el determinismo genético, que también
propende a una visión parcial y aislada de los caracteres del organismo. Pero,
desde la perspectiva funcional de la época, Lamarck aborda la clasificación de
las plantas mediante la subordinación de los caracteres por la importancia de
su función, como, por ejemplo, la reproducción: “</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">se debe prestar una
atención especial a las partes de la fructificación, es decir, el fruto, la
flor, y sus dependencias…en la preeminencia que se otorga de manera natural a
los órganos que encierran las promesas de la generación futura y con los que se
relaciona, como con su centro, el mecanismo subalterno de las otras partes que
sólo parecen existir en función de los mismos</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">”. Lamarck establece,
así, una jerarquía funcional de las estructuras, que aplica a la clasificación,
distinguiendo entre la organización interior de un animal -que responde al
sistema integrado de relaciones funcionales- y su forma exterior: “</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">en los
animales, la determinación de las principales relaciones se efectuará siempre
según la organización interior</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">”. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En
esta época emerge el concepto de organismo como integración funcional de órganos,
en oposición al análisis de las partes por separado; y, esta concepción
funcional lleva a establecer una relación permanente en el tiempo entre el
organismo y su medio ambiente. No sólo las partes de un ser vivo no están
separadas en su funcionamiento, sino que los organismos tampoco están aislados
de la naturaleza que les rodea; hay una continua interacción entre cada
organismo y su medio. Estos conceptos llevan a distinguir, en la antigua cadena
continua de los seres, entre seres orgánicos –formados por órganos integrados
alrededor de las funciones vitales, y que crecen internamente por
intususcepción- e inorgánicos, que crecen por yuxtaposición o acreción de las
sustancias que los forman. Se separan, al fin, los seres vivos de los seres
inertes, y nace la biología como ciencia de la mano de Lamarck y otros
naturalistas. Esto lleva a Lamarck a plantearse el problema del surgimiento de
los seres vivos y el de su relación de adaptación, a lo largo del tiempo, con
sus respectivos medios. Para Lamarck, los seres vivos actuales pueden haber
surgido en tiempos distintos; y, aunque él no se cuestiona la continuidad
gradual de sus formas, piensa que se pueden transformar unas en otras mediante
cambios graduales. Así, Lamarck propone una teoría transformista o
evolucionista -según se evalúe- que sustituya a la idea de creación divina
única. El denominar la teoría de Lamarck como evolucionista o transformista no
tiene mayor alcance -Darwin no enunció su teoría como evolucionista-, pero sí
lo tiene el subrayar las principales características de su pensamiento, y sus
diferencias con posteriores teorías evolucionistas. Lamarck creía que la
continuidad gradual de los seres vivos se producía mediante una serie de
transformaciones en dos dimensiones: la espacial -de adaptación al medio
cambiante- y la temporal -resultado de la tendencia continua de la naturaleza a
la perfección. Lamarck fue, por lo tanto, el pionero en proponer dos
importantes características del ser vivo: la capacidad para generar diversidad
y para adaptarse a los cambios en su medio natural. En la concepción de
Lamarck, -para conciliar la coexistencia de formas sencillas unicelulares junto
con seres más complejos, dentro de su idea de una tendencia continua al
progreso y la perfección- los seres vivos más primitivos surgirían,
continuamente, mediante generación espontánea, y evolucionarían -en el tiempo-
mediante un impulso interno de cambio hacia una mayor perfección. Como
resultado imperfecto de esta tendencia progresiva, se producirían desviaciones
adaptativas laterales -en el espacio- frente a los cambios del entorno. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Como recoge
Gould (2004), la idea de herencia de Lamarck se fundamenta principalmente en
dos postulados relacionados con la interacción adaptativa entre el ser vivo y
su medio: <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="line-height: 150%; mso-list: l1 level1 lfo1; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Symbol; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Uso y
desuso<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="line-height: 150%; mso-list: l1 level1 lfo1; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Symbol; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Herencia
de los caracteres adquiridos<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">“</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Aunque
la teoría de la herencia resumida en el segundo principio se inspira en la
cultura popular de su época, la revolución de Lamarck, una de las grandes
intuiciones transformadoras en la historia del pensamiento humano, reside en el
principio del uso y desuso, que traduce este modo de herencia en una teoría de
la evolución: la inducción del cambio corporal por alteraciones previas del
comportamiento. Lamarck reconoció claramente el papel central de este
postulado, porque siempre citó esta secuencia causal contraintuitiva (del
entorno alterado al cambio de hábitos y a la modificación corporal) como el eje
de su sistema entero. En la <i>Philosophie zoologique</i> vuelve a enunciar
este principio igual que en las Recherches de 1802: No son los órganos, es
decir, la naturaleza y forma de las partes del cuerpo del animal, lo que ha
dado lugar a sus hábitos y facultades especiales, sino que son, por el
contrario, sus hábitos, su modo de vida y su entorno lo que ha controlado en el
curso del tiempo la forma de su cuerpo, el número y estado de sus órganos y,
finalmente, las facultades que posee</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Lamarck
establece, así, una relación de causa efecto, una prioridad de la función sobre
la estructura, y subraya la importancia del medio sobre el ser vivo: </span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">“…la
naturaleza nos muestra en innumerables ejemplos el poder del entorno sobre el
hábito y el del hábito sobre la forma, disposición y proporciones de las partes
de los animales</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">”. “</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Con independencia de lo que
pueda hacer el entorno, no obra ninguna modificación directa en la forma y
organización de los animales. Grandes alteraciones del entorno de un animal
conducen a grandes alteraciones de sus necesidades, y estas alteraciones
conducen necesariamente a otras alteraciones de sus actividades. Entonces, si
las nuevas necesidades se hacen permanentes, los animales adoptan nuevos
hábitos que duran tanto como las necesidades que los evocaron</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">”. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Gould
piensa que muchas de estas ideas de Lamarck no son tan distintas de algunas
ideas de Darwin: “</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Este primer conjunto de ideas lamarckianas no
sólo no tienen nada que pueda haber ofendido a Darwin, sino que varios de sus
puntos expresan el más profundo espíritu funcionalista y adaptacionista de la
visión darwiniana de la vida. Pero dos puntos clave…, adelantan y presagian dos
de las seis ideas más importantes de Darwin: la uniformidad del cambio
medioambiental y el primer principio funcionalista de que el cambio de hábitos
abre paso a la forma alterada. Está claro que los mecanismos del cambio
difieren (para Darwin, los hábitos alterados establecen nuevas presiones
selectivas; para Lamarck, inducen modificaciones heredables de manera más
directa), pero ambos pensadores comparten un mismo compromiso funcionalista</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Hemos
visto cómo desde el siglo XVI al XIX se produce un enorme cambio tanto en el
análisis de los objetos como en el desarrollo de las ideas que interpreten los
hechos en los que aparezcan implicados; y, con frecuencia, ambos avances no se
producían a la vez. Así, para pasar de la idea de generación a la de evolución
ha sido fundamental la intervención de Linneo, y su concepción filiativa de las
especies, pero todavía más la concepción funcional y organicista de los seres
vivos -que procede de su análisis físico y, sobre todo químico, delimitando la
separación entre lo orgánico y lo inorgánico- de la mano de científicos tan
diversos como Buffon, Lamarck y Cuvier, entre otros. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">La
perspectiva funcional en Cuvier. Armonía funcional y discontinuidad estructural<o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Frecuentemente
se simplifica y ridiculiza la aportación de muchos autores al desarrollo de la
ciencia, como hemos visto con Lamarck, pero también ocurre lo mismo con su
poderoso enemigo Cuvier -considerado como el malvado que le hizo la vida
imposible-, al que, además, se le encasilla como creacionista y catastrofista.
Sus enormes conocimientos en anatomía comparada y en paleontología le llevaron
a refutar la idea medieval de la cadena continua de los seres. A diferencia de
Lamarck, Cuvier ataca la idea de continuidad de los seres y la de su continua generación
espontánea. Él ve saltos insalvables entre los organismos vivos y en el registro
fósil, y -aunque no se plantea la transformación de unos en otros, como sí lo
hace Lamarck- los explica mediante una sucesión de extinciones catastróficas,
seguidas por nuevas creaciones (no divinas sino biológicas), que conducirían a
los grandes tipos biológicos actuales que exhiben discontinuidades insalvables entre
ellos. Cuvier introduce, así, en la biología las ideas de contingencia en los
sucesos y de discontinuidad en la cadena de los seres, esenciales para los
posteriores planteamientos evolucionistas de Darwin.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Pero
tanto o más importante es la perspectiva funcional en Cuvier que sitúa la
función delante de la estructura: “</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">En la dependencia mutua de las
funciones, en el auxilio que se prestan recíprocamente, se fundan las leyes que
determinan las relaciones entre los órganos… en el estado de vida los órganos
no están simplemente juntos, sino que se influyen mutuamente y todos concurren
en un objetivo común… No existe función alguna que no precise de la ayuda y el
concurso de casi todas las otras</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">”. Así, para Cuvier, el
organismo animal es una unidad de funciones integradas con una enorme
posibilidad de diversidad estructural, fundamentalmente en la parte más
externa. Se abre un mundo de semejanzas funcionales y de diferencias
estructurales: alas, patas y aletas para el movimiento; escamas, pelos o plumas
para la protección; branquias o pulmones para respirar; etc. Pero esa
diversidad estructural no confunde a Cuvier; aunque a primera vista pueda
parecer caprichosa, no lo es -no se ajusta a las interpretaciones de designio
divino, que en el siglo XVI se daban a las formas visibles-, para él los
órganos no están meramente agrupados, sino que integran funcionalmente el
organismo; y esta nueva forma de ver transforma la anatomía comparada, ya no se
comparan los órganos aislados entre sí, sino integrados en la unidad funcional
del organismo. Según Cuvier, la anatomía comparada permite descifrar: “</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">las
leyes de la organización de los animales y las modificaciones que dicha
organización experimenta en las distintas especies</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">”. En
la palabra <i>modificaciones</i>, referida a <i>las distintas especies</i>, podríamos
ver cómo asoma en Cuvier una cierta inquietud transformista, pero que él
canalizó exclusivamente en sus trabajos paleontológicos y de anatomía
comparada. En cualquier caso, esa búsqueda de armonía funcional en la
diversidad estructural está también muy presente, como veremos, en las teorías
de Darwin. Pero, volviendo a Cuvier, él sigue su pesquisa de encontrar esa
armonía en las relaciones entre los órganos que coexisten en un organismo, comparándola
con la armonía funcional entre los órganos de otro organismo. De este modo, la
anatomía comparada pone cierto orden en la, en principio desconcertante,
diversidad estructural de la vida; y esa armonía entre órganos hace que con uno
o unos pocos huesos los paleontólogos sean capaces de reconstruir el esqueleto,
y de imaginar cómo sería el organismo entero. Todo esto impone, a los
anatomistas comparados, la existencia de una jerarquía funcional que tiene un
correlato estructural; así, para Cuvier: “</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Las partes, propiedades o
rasgos conformacionales que tienen el mayor número de relaciones de
incompatibilidad o de coexistencia, es decir, que ejercen sobre el conjunto del
ser la influencia más marcada, son los caracteres importantes o dominantes. Los
demás son los caracteres subordinados</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">”. Y esta prioridad de la
función sobre la estructura se aplica también como criterio clasificatorio; ya
no puede combinarse, potencialmente, toda la variedad estructural conocida,
sólo puede hacerlo aquella que es acorde con la necesaria armonía funcional. <span style="mso-spacerun: yes;"> </span>Así, para Cuvier: “</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Las
diferentes partes de cada ser deben coordinarse para hacer posible el ser
total, no sólo en sí mismo, sino en sus relaciones con su entorno</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">”.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>En las relaciones con su entorno, el ser vivo
se encuentra con unas determinadas “</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">condiciones de existencia</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">”.
Aunque es Cuvier el que rompe con la cadena continua de los seres, debemos
recordar que era una continuidad estructural; pero, en las “</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">condiciones
de existencia del entorno</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">” y en sus “</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">relaciones</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">” con
él, los seres vivos presentan una continuidad funcional. Así pues, para Cuvier
existe una discontinuidad estructural debida a la contingencia, agrupada en
cuatro planes o tipos básicos, y una continuidad funcional debida a las
condiciones de existencia en el entorno. <span style="mso-spacerun: yes;"> </span>La armonía funcional hace que la diversidad
estructural esté en consonancia con la función que cada ser vivo realiza en su
medio (lo que actualmente denominamos su nicho ecológico), en un herbívoro
todas sus estructuras son acordes: dientes de herbívoro, estómago de herbívoro,
pezuñas de herbívoro, etc.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Sólo
las necesidades funcionales básicas dan continuidad a la vida, y no la
infinitud de pequeñas diferencias graduales -en los caracteres estructurales-
que contemplaba la idea de la cadena continua de los seres. Es difícil no
comentar, aunque sea de pasada, el paralelismo que existe entre esta concepción
medieval de la naturaleza y la actual de pequeños cambios genéticos graduales
que mejoren, de forma inconexa, las estructuras vivas. La armonía funcional en
la diversidad estructural se escapa a los planteamientos del programa genético,
tanto en el dogma central de la biología molecular como en la nueva síntesis
neodarwinista. En estos planteamientos desaparece el organismo y reaparece el
análisis reduccionista e incoherente de las partes; llegando hasta el análisis
de las frecuencias alélicas en alelos que, frecuentemente, sólo son cambios en
las secuencias del ADN sin cambio fenotípico alguno.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Son
las funciones vitales básicas -de nutrición, relación y reproducción- las que,
desde la formulación de la teoría celular a mediados del siglo XIX, definen la
unidad de vida. En la época de Cuvier no se tenía esta formulación tan precisa
de la célula, pero si se tenían presente las funciones vitales, y sus
subfunciones, en la anatomía y fisiología: alrededor de las funciones vitales,
la unidad siempre presente del organismo ha ido organizando su soma en órganos,
sistemas y aparatos, en función de su relación con las condiciones de
existencia del entorno. Cuvier hace una jerarquía entre los órganos más o menos
esenciales, y sitúa a los primeros en el interior de la estructura viva y a los
segundos en el exterior: “</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Cuando se llega a la superficie, lugar
escogido por la naturaleza de las cosas para situar precisamente allí las
partes menos esenciales y cuya lesión entraña menos peligro, el número de
variedades llega a ser tan grande que todos los trabajos de todos los
naturalistas juntos aún no han conseguido darnos una idea</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">”. Este
enfoque me parece muy profundo, en claro contraste con el Cuvier meramente
catastrofista y creacionista que nos suelen presentar. En primer lugar, la
distinción entre un núcleo interno esencial, y una periferia variable está
profundamente arraigada a la estructura de los principales niveles de organización
de la materia: los átomos; las proteínas, como nivel biológico supramolecular;
las células; y los individuos pluricelulares. Los átomos presentan un núcleo
que caracteriza el elemento correspondiente en la tabla periódica. Las
proteínas también presentan un núcleo hidrofóbico ordenado (core) que permite
el empaquetamiento esencial del tipo de proteína, y una periferia hidrofílica
que permite una variabilidad de interacciones -más o menos específicas, y con
distintos grados de afinidad- en función de su plasticidad conformacional ante
diferentes ligandos. Las células también se caracterizan por un núcleo portador
de la información genética y epigenética esencial del tipo celular, y una
periferia definida por una membrana portadora de receptores proteicos
específicos de cada célula, y que interaccionan con el medio celular. En lo
referente a los individuos pluricelulares me remito a lo expuesto por Cuvier;
quizá tan sólo añadir que el cerebro también presenta una estructura similar,
donde en el núcleo está lo esencial automatizado, y en la periferia, en
vanguardia, lo nuevo en acción directa con el medio exterior. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">En
general, podríamos concluir que, al menos en la evolución biológica, el
interior responde a lo seleccionado hace tiempo, a lo ya fijado, a lo que -en
términos de Monod- se puede denominar necesidad teleonómica o, en términos más
generales, necesidad fisiológica; mientras que la variabilidad exterior
responde al juego entre la contingencia del entorno y la inmediata necesidad
imperativa (ver entrada del 3 de abril de 2018: <i>El azar, la necesidad y la
contingencia</i>). Estas reflexiones ponen algo de luz a la paradoja
-frecuentemente planteada por distintos autores, como, por ejemplo, E. Mayr-
entre una filosofía esencialista, más propia de la física, y una variacionista,
más propia de la biología. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">La perspectiva
funcional en Darwin. La contingencia del medio ambiente en la ontogenia y en la
filogenia<o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Por su
parte, en la embriología, los descubrimientos de Von Baer están en línea con
los de Cuvier respecto a la discontinuidad entre los grupos de seres vivos;
observa cuatro tipos de desarrollo embrionario que son los mismos que Cuvier
identifica en sus estudios de anatomía comparada. Pero, además, también
distingue entre interno y externo en el espacio, y entre próximo y lejano en el
tiempo: “</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Los rasgos más generales de un grupo aparecen en el embrión
antes que los rasgos más especiales. Las estructuras menos generales nacen de
las más generales, hasta que finalmente aparecen las más especiales</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">”.
Estas conclusiones de Von Baer las llevaría más tarde E. Haeckel al campo de la
evolución en su expresiva ley biogenética: “</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">la ontogenia recapitula la
filogenia</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Así,
en la evolución animal, la estructura interna respondería a la adaptación a los
cambios del entorno en el pasado, definidora de los grandes tipos esenciales;
mientras que la estructura más superficial responde a la interacción
contingente más reciente entre el organismo y su medio, generadora de una
explosión de diversidad adaptativa. El juego entre presente y pasado, entre lo
actual y la historia, entre ontogenia y filogenia, es también el juego -en
interacción incesante- entre las estructuras internas y externas. Por tanto, es
cada ontogenia particular la que, durante la existencia del ser vivo, va
tejiendo la tela de araña de la filogenia; pero cada nueva ontogenia, cual
araña, recorre, desde su inicio, la red tejida por sus ancestros en la
filogenia. Las nuevas tendencias, mantenidas a lo largo de ontogenias
sucesivas, van tejiendo la reciente filogenia. Ontogenia y filogenia se entrelazan,
y la nueva necesidad imperativa se confunde con la teleonómica alterada.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">La
teoría de la evolución por selección natural de Darwin se apoyó, de forma más o
menos consciente, en el desarrollo previo de algunas ideas, como la definición
funcional del concepto de especie (especies deslindadas de la medieval cadena
continua de los seres) y la unidad, en continuo cambio contingente, de las
interacciones entre el ser vivo (definido por su función y estructura) y su
medio natural. Los seres vivos mantienen un equilibrio dinámico y armónico con
sus medios cambiantes, pero de forma contingente, sin propósito alguno. El
concepto de medio tiene varios significados según distintos autores; así, puede
significar, de manera más vaga, sólo el entorno; el ambiente fisicoquímico; el
medio ambiente, considerando los factores abióticos y bióticos; o, el medio, de
una manera más específica (de especie), como el conjunto de seres vivos que son
significativos para los individuos de una determinada especie, esto es, que
mantienen con ellos relaciones intra e interespecíficas significativas para su
comportamiento, función y estructura; como, por ejemplo, el modelamiento mutuo
que ejercen entre sí gacelas y guepardos, como presa y depredador. En este
concepto de medio se modifican mutuamente todos los seres vivos que se
relacionan significativamente.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Sensu
lato, la unidad, en permanente cambio, constituida por las interacciones entre
un ser vivo y su medio, origina continuamente información: tanto biológica como
no biológica, o ambiental. El continuo equilibrio dinámico entre seres vivos y
sus medios produce una sucesión de estados informativos definidos por los
cambios en la función y la estructura de los seres vivos (su evolución), y en
la estructura de los ecosistemas que integran la biosfera. Con el estado del
conocimiento en su época, Darwin se asoma a esta forma actual de contemplar la
naturaleza. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Anteriormente
habíamos comentado que la búsqueda de armonía funcional en la diversidad
estructural está también muy presente en las teorías de Darwin. En el título de
su libro principal, <i>El origen de las especies por medio de la selección
natural, o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida</i>,
Darwin ya hace referencia a las diferencias, a la variabilidad dentro de la
constancia entre las especies, y al papel selector de dicha variabilidad por el
medio natural. En aquel momento, como ya hemos visto, además del cambio en el
concepto funcional de especie, y de la influencia del medio en la función y
estructura del ser vivo; la medieval idea de generación divina había sido
sustituida por la funcional de reproducción. La idea de reproducción exigía
algún tipo de información que pasara mediante células -sexuales o no- de una
generación a la siguiente, es decir, algún tipo de herencia. Así, la teoría de
Darwin nacía, al igual que la de Lamarck, con dos dimensiones de cambio: una en
el espacio, de adaptación al medio; y otra en el tiempo, de formación de nuevas
especies por reproducción diferencial de las más aptas. Algunas de las grandes
diferencias con Lamarck no tienen que ver con la idea de herencia de los
caracteres adquiridos -que, con matices, estaba en la teoría de la pangénesis
de Darwin-, sino, fundamentalmente, en la orientación teleológica de Lamarck de
tendencia a la perfección frente a la absoluta falta de dirección y propósito
en la evolución temporal dentro de la teoría darwiniana. Además, Lamarck se
apoyaba en la constante generación espontánea de formas inferiores que se irían
transformando, en esa escala de progreso, rellenando así los huecos dejados en
la cadena continua de los seres.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Así,
en Darwin, el cambio en las especies producido a lo largo del tiempo no busca
ningún progreso, ni es el resultado de ningún programa de desarrollo, como
ocurre en la ontogenia; de acuerdo con Haeckel, la ontogenia recapitula la
filogenia, pero la filogenia es impredecible -no hay camino, sólo las estelas
de lo ya navegado- y está al albur de la contingencia medioambiental. De hecho,
Darwin no utilizó el término evolución en su <i>Origen de las especies</i>,
sino la idea de “herencia con modificación”. Aunque actualmente el término
evolución -fundamentalmente si es evolución darwiniana- tiene el significado
que acabamos de ver, etimológicamente -y sobre todo en aquella época- tenía el
significado de despliegue o desarrollo (del latín evolvere), más propio del
desarrollo embrionario, finalista y progresivo. Así, antes de que Haeckel
enunciara la ley biogenética, el embriólogo Von Baer ya tenía un barrunto de la
relación en el espacio y en el tiempo de la <i>evolución</i> propia del
desarrollo embrionario (o de la ontogenia), pero no estaba de acuerdo con la
teoría de la evolución filogenética de Darwin, donde bajo el término evolución
se teje una compleja red de relaciones medioambientales, de forma contingente,
sin dirección ni propósito alguno. Tanto Von Baer con la embriología, como
Cuvier con la anatomía comparada y la paleontología, ponen los cimientos para
la construcción de la teoría darwiniana. Al igual que Cuvier, Von Baer
distingue, en el desarrollo embrionario, entre órganos más internos -los más
importantes, los que aparecen en primer lugar y definen a cada uno de los
cuatro grandes grupos- y órganos más superficiales -más variables, tardíos y
definidores de los subgrupos y pequeñas ramificaciones de los grandes grupos-;
desarrollo donde todas las especies de un grupo tienen en común el despliegue
espaciotemporal de los órganos internos, pero con un mayor tiempo de desarrollo
para las más complejas, en el despliegue espacial de sus peculiaridades
externas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<b><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">La tentación
teleológica en la biología molecular<o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Hemos
visto cómo surge la biología como ciencia con la idea de organización funcional,
porque saca y diferencia a los seres vivos de la cadena continua de los seres;
separando, así, a los seres vivos u orgánicos de los seres inorgánicos, y
planteando nuevas cuestiones: ¿qué es la vida? ¿Cómo surgieron los primeros
seres vivos? A diferencia de la concepción mecanicista del siglo XVII -que
contemplaba a las partes de un animal como las piezas de una máquina, diseñadas
para cumplir un propósito- la nueva perspectiva funcional plantea que el
organismo surge de la integración orgánica y autorregulada de funciones previas,
que evolucionan sin perseguir finalidad alguna; y estas características no las
cumple ningún mecanismo, por complejo que sea. Pero, la tentación teleológica
acecha continuamente a cada nuevo paso en el análisis de los objetos. En un
artículo anterior de este blog -El azar, la necesidad y la contingencia, del 3
de abril de 2018-, se desarrolla este tema, y mencionábamos como Jacques Monod
proponía, respecto a los seres vivos y sus procesos, el término teleonomía para
definir una tendencia con aparente proyecto o propósito, pero sin causa final
como, por ejemplo, la evolución o el desarrollo embrionario. Por su parte, para
François Jacob (2014) -el biólogo molecular que compartió Premio Nobel con
Monod- la idea de organización exige una finalidad en la medida en que no es
posible disociar la estructura de su significación. Para él -en una singular
concepción estructural de los niveles de organización-, “</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">no
existe una organización de lo vivo, sino una serie de organizaciones encajadas
unas dentro de otras, como las muñecas rusas… Más allá de cada estructura
asequible al análisis termina por surgir una nueva estructura de orden
superior, que integra la primera y le confiere sus propiedades</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">”.
Jacob resume este enfoque estructural de la historia de la biología en su libro
<i>La lógica de lo viviente</i>: “</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">A cada nivel de organización,
puesto en evidencia de este modo, responde una nueva manera de concebir la
formación de los seres vivos…, a principios del siglo XVII, la disposición de
las superficies visibles, lo que puede llamarse estructura de orden uno;
después, a finales del siglo XVIII, la “organización”, la estructura de orden
dos que engloba órganos y funciones y termina por resolverse en células; a
continuación, a comienzos del siglo XX, los cromosomas y los genes, la
estructura de orden tres oculta en el corazón de la célula; finalmente, la
molécula de ácido nucleico, la estructura de orden cuatro sobre la que hoy
descansa la conformación de todo organismo, sus propiedades, su permanencia a
través de las generaciones. El análisis de los seres vivos viene a converger
sucesivamente sobre cada una de estas organizaciones. Lo que se ha querido
describir aquí son las condiciones que desde el siglo XVI han permitido la
aparición sucesiva de estas estructuras. Es la forma en que la generación,
creación renovada que necesita siempre de la intervención de alguna fuerza
externa, se ha transformado en reproducción, propiedad interna de todo sistema
vivo. Es el acceso a estos objetos, cada vez más ocultos, que constituyen las
células, los genes, las moléculas de ácido nucleico</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">”.<b><o:p></o:p></b></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Este
enfoque estructural de los niveles de organización cae en el reduccionismo y en
el neovitalismo del denominado programa genético, que -aunque de una manera
menos burda de lo que ocurría con la idea de generación- deja la puerta entreabierta
a la intervención de algún tipo de voluntad externa extramaterial en la idea
del determinismo informativo de las secuencias del ADN. Así, para Jacob: </span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">“…es
la meta de la reproducción la que justifica tanto la estructura de los sistemas
vivos como su historia. Es por fines precisos por lo que una molécula de
hemoglobina cambia de conformación según la tensión de oxígeno, por lo que una
célula suprarrenal produce cortisona, … por lo que un pájaro macho se pavonea delante
de la hembra. En todos los casos, se trata de una propiedad que confiere al
organismo una ventaja en la competencia por dejar más descendencia… es la
reproducción la que funciona como principal operador del mundo viviente. Por
una parte, es el propósito de todo organismo. Por otra, orienta la historia sin
propósito de los organismos. Hace ya mucho tiempo que el biólogo se encuentra
frente a la teleología como ante una mujer de la que no puede prescindir, pero
en cuya compañía no quiere ser visto en público. El concepto de programa otorga
ahora estatuto legal a esta relación oculta”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Quizá
no estemos en el mejor momento para sacar a la luz esta frase, algo machiniana
(de Antonio Machín), de Jacob -pero muy ilustrativa, en aquella época, del amor
prohibido- acerca de la inevitable tentación (siempre teleológica) de los
biólogos con la teleología. No voy a criticar la frase, que es fruto de una
época, sino la idea de que “</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">el programa otorga ahora estatuto legal a
esta relación oculta</span><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">”. La idea de programa genético basado en el
determinismo de la información secuencial que fluye unidireccionalmente, según
dicta el DCBM, se ajusta a la imagen de las Tablas de la Ley con los Diez
Mandamientos, que Moisés recibe de Dios en el Monte Sinaí. De momento sólo
quiero adelantar que yo prefiero la imagen más machadiana (de Antonio Machado)
del “se hace camino al andar”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Jacob
termina, así, reduciendo a la idea de información genética unidireccional y de
programa genético los conceptos evolutivos de ontogenia y filogenia. En su
magnífico relato sobre la historia y la filosofía de la biología se topa
continuamente -al igual que su colega Monod en <i>El azar y la necesidad</i>-
con la necesaria pero molesta teleología, y, a diferencia de éste, no acude a
la ayuda de una palabra mágica que alivie la incomodidad de la situación. Pero,
de hecho, ambos minimizan esta incomodidad aparcando la teleología en los
orígenes informativos de la vida. Así, mientras Monod sitúa la <i>invariancia
reproductiva</i> en vanguardia frente a las <i>performances</i>, según su
terminología; Jacob se limita, de una forma más pragmática, a ceñirse al
desarrollo histórico del análisis de los objetos -de mayor a menor tamaño- y del
desarrollo de las ideas alrededor de los fenómenos de generación y reproducción,
invirtiendo así el orden natural evolutivo de los niveles de integración de la
materia. Así, con este planteamiento teleológico de la reproducción, va del
exterior de los individuos pluricelulares al interior, recorriendo hacia abajo los
niveles de complejidad estructural que él distingue: órganos, tejidos, células,
cromosomas, genes, ácidos nucleicos. Evidentemente, Jacob no ve la evolución
invertida; sus cuatro niveles estructurales son el resultado del avance
analítico de la biología -de lo más grande y externo a lo más pequeño e
interno-, pero -como él subraya varias veces a lo largo del libro, en
referencia a otros momentos históricos- estos avances carecen del esfuerzo
sintético, del necesario desarrollo de las ideas que eviten, de nuevo, caer en
antiguos vicios interpretativos: vitalismo, teleología, reduccionismo, entre
otros. Es realmente difícil sustraerse del foco de luz que el avance
tecnológico ofrece para el análisis de los objetos. Así, el farol de la
genética alumbra mucho: permite trabajar bien y ofrece muchos datos para
avanzar y publicar; pero nos puede llevar a una situación confortable y
complaciente donde el individuo vuelva a verse como un conjunto de partes a
analizar sin coherencia evolutiva. Podemos resumir el diagnóstico de la
situación actual de la biología, como delimitada por un paradigma genocéntrico
regido por el denominado dogma central de la biología molecular (DCBM). Este
dogma reduce la teleología y el vitalismo a la información secuencial del ADN y
a su flujo unidireccional hasta la formación de las proteínas, consideradas,
así, como su expresión funcional. Realmente hay un cierto paralelismo entre
esta idea moderna de la vida y la que se tenía, en el siglo XVI, de la
naturaleza como instrumento divino. Aunque ni Jacob ni Monod tienen la más
mínima tentación finalista, en el sentido lamarckiano de tendencia evolutiva a
la perfección; tanto ellos como los partidarios a ultranza del programa
genético sobre las bases del DCBM, plantean una discontinuidad, una
singularidad de los seres vivos respecto a los inorgánicos en el origen de la
vida. La discontinuidad o singularidad no es material: los átomos de los seres
vivos son los mismos que los de la materia inorgánica, y muchas de las
biomoléculas sencillas también. La discontinuidad está en la organización -en
la estructura de los seres vivos- sobre la base de combinaciones singulares de
las bases nitrogenadas en los ácidos nucleicos -como biomoléculas portadoras de
la información genética- sin que la plasticidad funcional de los seres vivos,
en su interacción con el medio, tenga ningún papel. En los niveles de
integración inorgánicos las estructuras resultan de las interacciones necesarias
previas, mientras que, en el paradigma actual de la biología, las estructuras
vivas surgen del encuentro, al azar, de la información genética adecuada, y de
su paso posterior por el tamiz de la selección natural. En esta concepción de
la vida la teleología no está en pensar en el ser humano como punto final de la
evolución, sino en la elevación de lo molecular a una combinación informativa
única -y, por lo tanto, preconcebida- que posibilite la formación de
estructuras compatibles con las funciones vitales. Es como si estuviéramos ante
un sistema de búsqueda al azar de claves vitales para encontrar las estructuras
con las que pudiera iniciarse la vida. Aquí radica la teleología y el
neovitalismo informativo de la nueva biología: las estructuras moleculares de
la vida no surgen como resultado no buscado de las interacciones previas de
moléculas inorgánicas, en un ambiente adecuado, sino como el encuentro al azar
de la información necesaria para arrancar el proceso de la vida. En el
paradigma actual esta información estructural sería única y estaría definida
previamente: la estructura sería prioritaria sobre la función, también
concebida previamente. Por el contrario, en un paradigma funcional
proteocéntrico la vida se eleva de forma contingente sobre las interacciones
químicas necesarias que, así, producen estructuras que permiten un nuevo baile
-mediado por el agua- de interacciones necesarias que van siendo seleccionadas
al tiempo que integran las prefunciones vitales y las estructuras que las
permiten y mantienen (ver las entradas del 10 de marzo de 2017 y del 3 de abril
de 2018). En el paradigma proteocéntrico la función es prioritaria a la
estructura, y, en este juego funcional integrador, las nuevas estructuras
aparecen como resultado de la plasticidad estructural de las previas en su
continua interacción funcional con un medio cambiante. Lo genético y lo
epigenético respondería a la acumulación informativa de “cultura molecular” de
las proteínas en su peripecia evolutiva, en la lógica de considerar a los
ácidos nucleicos como un instrumento informativo de las proteínas. De esta
manera, el código genético se hace, no se “acierta”. Para el paradigma
proteocéntrico, el código genético se hace en la interacción conformacional
entre proteínas y ARN en la etapa prebiótica del origen de la vida. La vida
surge, así, como un resultado más de la evolución de la materia, con las mismas
leyes que dan orden y coherencia al Cosmos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify;">
<span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;"><b>BIBLIOGRAFÍA</b><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="line-height: 150%; mso-list: l0 level1 lfo2; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Symbol; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Jacob,
F. (2014). La lógica de lo viviente. Metatemas. Tusquets Editores. Barcelona.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l0 level1 lfo2; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Symbol; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Lamarck,
J-B. (2017). Filosofía zoológica. La Oveja Roja. Madrid.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l0 level1 lfo2; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Symbol; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Mayr,
E. (2016). Así es la biología. Ed. Debate. Barcelona.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l0 level1 lfo2; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Symbol; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Monod,
J (2016). El azar y la necesidad. Metatemas. Tusquets Editores. Barcelona.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="line-height: 150%; mso-list: l0 level1 lfo2; text-align: justify; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Symbol; font-size: 12.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 12.0pt; line-height: 150%;">Sagan,
C. (1985). Cosmos. Ed. Planeta. Barcelona.<o:p></o:p></span></div>
<br />alfogayar@gmail.comhttp://www.blogger.com/profile/05459990772329453993noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-1146357040052186629.post-33685256422098412062019-09-26T07:51:00.000-07:002019-09-26T07:51:34.339-07:00HISTORIA Y FILOSOFÍA DE LA BIOLOGÍA III; LA NECESIDAD Y LA CONTINGENCIA<br />
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Como
hemos visto en las entradas anteriores, en la segunda mitad del siglo XIX se
producen grandes avances en el conocimiento de los seres vivos, ya liberado de
creadores y de fuerzas misteriosas; y con estos nuevos conocimientos se asienta
la biología experimental –inicialmente en ramas como la anatomía, la
fisiología, la citología, la microbiología, la evolución, la genética, la
bioquímica y la inmunología- al lograr deslindar las unidades propias de los
niveles de integración, que actúan como agentes en los procesos biológicos –individuos
pluricelulares, células y biomoléculas, principalmente- así como sus relaciones
evolutivas. Respecto a esto último, queremos adelantar aquí que las principales
teorías evolucionistas mantienen diferentes posiciones frente al papel relativo
que desempeña el medio ambiente en las relaciones evolutivas entre los agentes
biológicos. Sensu lato, veremos que el planteamiento de este problema está
indisolublemente asociado a otros: como el de la prioridad entre estructura y
función, y el de las relaciones entre el azar, la necesidad y la contingencia. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">En este
recorrido histórico vamos a prestar particular atención al necesario
equilibrio, en el avance del conocimiento científico, entre lo que llamamos las
<b>ideas</b> -de carácter inicialmente más filosófico- y los <b>conceptos</b>,
más pegados a la experiencia conseguida mediante el análisis de los objetos. No
se trata de unir, sin más, filosofía y ciencia, sino de entender el estado
actual de la ciencia por su historia. Así,
a lo largo de la historia de la ciencia, mediante este equilibrio dinámico
entre ideas y conceptos, se han ido construyendo hechos y teorías, a medida que
el conocimiento empírico y el experimental consolidaban los conceptos. En este
sentido, debemos tener en cuenta que para que un objeto pueda ser analizado, no
es suficiente con descubrirlo; hace falta una nueva mirada que lo explique, una
teoría que lo interprete, como se ilustra perfectamente con los descubrimientos
que el microscopio y el telescopio ponen delante de nuestros ojos; ambos
instrumentos nos ayudan a ver, pero es la teoría -como la Teoría Heliocéntrica-
la que nos permite observar e interpretar. Las observaciones llevadas a cabo
por A. Leeuwenhoek y por R. Hooke, carentes de explicación teórica, sólo pusieron
de manifiesto un mundo desconocido que frecuentemente descentraba a los
naturalistas, ya abrumados con sus problemas de clasificación de seres
macroscópicos; el pensamiento de la época no sabe que hacer con esta explosión
de diversidad microbiana, y a lo más que llega es a reavivar la discusión entre
partidarios y detractores de la idea de generación espontánea. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Así
pues, algún tipo de teoría enmarca siempre los hechos, los enunciados
observacionales: las preguntas y las respuestas. A este respecto, como ya hemos
visto en alguna entrada anterior, E. Schrödinger resaltaba la importancia de la
teoría en la ciencia con una expresiva frase: “Se trata no tanto de ver lo que
aún nadie ha visto, como de pensar lo que todavía nadie ha pensado sobre
aquello que todos ven”. Esta frase es parecida a otra previa de J. W. von Goethe:
“Todo ha sido ya pensado. El problema es pensarlo de nuevo.” No encuentro mejor
resumen, para ilustrar la relación entre hechos y teoría, que el de estos dos
grandes genios.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Para
abordar convenientemente esta cuestión, hemos de recordar que, hasta llegar al
momento glorioso del comienzo de la biología experimental, el estudio de los
fenómenos vitales realizó una larga travesía, partiendo de la concepción
fijista y creacionista de la naturaleza en su conjunto, propia del pensamiento escolástico.
Así, desde el siglo XVI hasta el XX se produce un cambio profundo en el
conocimiento de los seres vivos y de su entorno natural. A este respecto, Jacob
(2014) ofrece una visión panorámica bastante detallada de este proceso de cambio,
que yo utilizo como hilo conductor para mi interpretación crítica de la
historia y filosofía de la biología. Así pues, a partir de aquí nos limitaremos
a hacer una revisión de las principales ideas tratadas en entradas anteriores,
pero desmenuzando los elementos principales de la historia del conocimiento
biológico –ideas, hechos y conceptos en la mente de los principales autores de
estos siglos- para ver cómo aparecen mezclados de formas distintas; auténtico
caleidoscopio de la realidad en cada época, y en cada autor: materialismo,
vitalismo, continuidad, discontinuidad, uniformismo, gradualismo,
saltacionismo, teleología, azar, necesidad, contingencia, estabilidad,
variación, estructura, función, etc.; en distintas combinaciones y
proporciones. Llegados a este punto, no podemos eludir la cuestión: ¿cuál es el
caleidoscopio, o caleidoscopios, de nuestra época? ¿Cuáles son las principales ideas,
hechos y conceptos que debemos colocar en la actualidad, para obtener una
imagen, lo más precisa posible, de la realidad? En las sucesivas entradas
intentaremos dar respuesta a estas preguntas, y formarnos la imagen más
adecuada que, actualmente, nos ofrece el conocimiento de los seres vivos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">En
algunas entradas anteriores hemos visto que nuestra imagen del mundo puede
venir de la mano de la religión, de la filosofía o de la ciencia. De las tres
fuentes, la única que es totalmente ajena a una visión lo más objetiva posible
de la realidad, es la religión, que se mueve en el terreno de las creencias; y,
por tanto, debe estar circunscrita, y respetarse, en el ámbito de la intimidad
de los creyentes. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Las
otras dos fuentes -la filosofía y la ciencia- no sólo no se excluyen, sino que,
como ya hemos visto y ampliaremos aquí, se necesitan mutuamente para sus
respectivos progresos. Recordemos que -en algunas de esas entradas anteriores:
Ciencia, filosofía y religión (10 de mayo de 2018)- distinguíamos entre las
preguntas que se hace la ciencia y las que se hace la filosofía. Así decíamos
que, mientras que la filosofía se plantea el sentido del mundo: ¿por qué las
cosas son?, la ciencia aborda principalmente el modo de ser de la realidad
material: ¿cómo son las cosas? Aunque esta formulación de principios parece
poner algunos límites claros entre estas dos fuentes del conocimiento racional,
pronto veremos que las ideas y los conceptos de ambas se entremezclan
permanentemente. En la misma entrada, también veíamos cómo E. Mayr (2016)
plantea que la biología, como cualquier otra ciencia, debe responder a tres
tipos de preguntas: “¿qué?”, “¿cómo?”, y “¿por qué?”; y que la respuesta a
estas preguntas debe ayudar a delimitar las distintas ramas de la biología y
sus respectivas naturalezas filosóficas. Así pues, el planteamiento filosófico
de ¿por qué las cosas son?, necesariamente tiene en cuenta “el qué”, “el cómo”
y “el por qué” aportados por el conocimiento científico. De esta forma,
paulatinamente, a medida que aumenta el ámbito y la experiencia del análisis
del mundo material, muchas de las ideas filosóficas se van transformando en
conceptos científicos. Por su parte, los científicos siempre van a enmarcar los
nuevos hechos con teorías previas, preñadas de ideas y conceptos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<b><span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Las preguntas del tipo “¿qué?”</span></b><span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"> son fundamentales para iniciar cualquier clase
de conocimiento científico. Estas preguntas nos llevan a describir, identificar
y clasificar seres y procesos del ámbito de la realidad material que nos
propongamos conocer, sea cual sea su nivel de integración: bioquímica, biología
molecular, celular, pluricelular (botánica, zoología), etc.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<b><span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Las preguntas del tipo “¿cómo?” y “¿por qué?”</span></b><span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"> pretenden ir más allá de la necesaria
descripción y clasificación inicial. El “¿cómo?” es más frecuente en las
ciencias físicas que el “¿por qué?”, y esto principalmente por su dominio de
actuación, cuyas entidades materiales se remontan al Big Bang. Más allá de este
dominio las preguntas del tipo “¿por qué”? caen, actualmente, en el ámbito de
la metafísica; aunque es posible que, en un futuro no muy lejano, se amplíe el
ámbito de actuación más allá del Big Bang, y lo que hoy es metafísica se
constituya en física, como ha ido pasando repetidamente con muchas ideas desde
el modelo geocéntrico hasta la actualidad.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Por su
parte, en biología, el “¿cómo”? delimita un enfoque funcional característico de
la fisiología del nivel de complejidad celular o pluricelular. Así, en el siglo
XIX -antes de la formulación de la teoría de la evolución por selección natural
de Charles Darwin- en las ciencias naturales predominaban las preguntas del
tipo “¿cómo?”, tanto en fisiología como en embriología, ambas disciplinas muy
fisicistas. Mayr (2016) comenta al respecto que estas dos disciplinas “también
se planteaban, en esa época, preguntas del tipo <i>¿por qué?</i>; pero para el
cristianismo dominante en Occidente la respuesta era fácil: Dios el Creador
(creacionismo), Dios el Legislador (fisicismo) o Dios el Diseñador (teología
natural)”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Con la
irrupción de Darwin en la biología, las preguntas del tipo “¿por qué?” adquieren
sentido dentro del paradigma evolucionista darwiniano: en este momento, la
biología comienza a plantearse, de forma científica, objetiva, el origen, la
naturaleza y la evolución de los seres vivos. Efectivamente, con la publicación
en 1859 de <i>El origen de las especies por
selección natural </i>(Darwin, 1980)
podemos fechar el nacimiento de la moderna biología, y no sólo por la
importancia incuestionable de la obra de Darwin, sino porque, en la inmediatez
de esta fecha, ven la luz la teoría celular de Schleiden, Schwann y Virchow;
los experimentos de Louis Pasteur que ponen fin a las especulaciones vitalistas
sobre la generación espontánea de vida; y los trabajos de Gregor Mendel sobre
la naturaleza particulada de la herencia. Estos cuatro hitos ponen fin,
formalmente, a cientos de años de prejuicios y oscurantismo alrededor de los
seres vivos; que eran considerados entidades fijas, sin variación alguna, bien
como productos de la creación divina, o bien como resultado de un proceso de
generación espontánea bajo la acción de algún tipo de fuerza vital. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">En esta
breve revisión histórica del avance del conocimiento biológico vamos a comenzar
por el siglo XVI en Europa, momento y lugar desde el que surgirán los primeros
brotes de pensamiento científico. La historia que pretendemos abordar aquí es
la <i>historia de la</i> <i>idea de naturaleza</i>, a medida que se va
transformando en concepto científico, desde la concepción de instrumento para
los designios divinos, del siglo XVI, hasta la actualidad, pasando por Darwin,
que marca el punto de inflexión científico con su visión genuinamente
materialista de la evolución por selección natural.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<b><span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">La naturaleza como agente de Dios<o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">A la luz
de los conocimientos actuales, resulta casi inconcebible la idea del siglo XVI
de que los seres vivos eran engendrados por generación divina: por una parte, animales
y plantas, que pueden engendrar semejantes mediante la unión, por la acción de
Dios, de la materia y la forma; aunque, aquí, los padres no sean más que la
sede de las fuerzas (el alma y el calor innato del líquido seminal) que unen la
materia con la forma. Por otra parte, los seres considerados inferiores
(gusanos, moscas, serpientes, ratones, etc.) que no nacen de la simiente, sino
por generación espontánea desde la materia en putrefacción, la suciedad y el
barro, bajo la acción del calor del Sol. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Veremos
que el concepto científico de reproducción no se forma hasta la segunda mitad
del siglo XVIII, a partir de experiencias de regeneración en invertebrados. A
pesar de que es ya evidente que los humanos nos reproducimos sexualmente,
seguimos empleando el término generación para designar cada eslabón de la
concatenación sucesiva de padres e hijos. Pero, aun sin tener la concepción
científica de reproducción sexual, no era menos evidente, para los humanos de
cualquier época, la relación de semejanza entre padres e hijos: los corderos
generaban corderos; los caballos, caballos; las uvas, uvas. Además, todos ellos
con características parecidas. Está claro que la humanidad ha sabido aprovechar
su experiencia práctica, al margen de sus creencias religiosas; como ilustra el
refrán: a Dios rogando y con el mazo dando. Al igual que hemos visto con el
avance del conocimiento científico, las ideas -en este caso religiosas-
acompañan siempre a la experiencia, sea ésta del tipo que sea. Así pues, por un
lado, tenemos las creencias, muchas veces atenazadoras; y, por otro, la
práctica empírica de jardineros, agricultores y ganaderos. Paradójicamente, es
en el terreno del conocimiento filosófico y científico sobre los seres vivos, donde
más ha costado desterrar creencias y supersticiones -quizá porque los
estudiosos de la naturaleza eran mayoritariamente clérigos- como la idea de
generación espontánea, que se mantuvo hasta que Pasteur la refutó
definitivamente en la segunda mitad del siglo XIX.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Para
Jacob (2014), el siglo XVI es un siglo sin leyes de la naturaleza: “No se
distingue entre la necesidad de los fenómenos y la contingencia de los
sucesos”. Las leyes de la naturaleza empezarán a asomar en la mente de los
científicos en el siglo XVII, pero inicialmente sólo en la física; poco después
en la química; y mucho más tarde en la biología. Esto es consecuencia del aumento
de la contingencia en la evolución de los seres vivos, respecto a los niveles
de integración inferiores (molecular, atómico, y subatómico): menos complejos y
mucho más regulares y predecibles. Por eso, la biología tiene algunas
particularidades respecto a las otras ciencias naturales: tiene menos leyes, es
histórica, y resulta más difícil de matematizar. Los sucesos contingentes en
biología son hechos históricos irrepetibles, que no pueden enunciarse como
leyes, pero que dejan su huella evolutiva en la estructura y en la función de
los seres vivos. Sólo la necesidad de los fenómenos (lo que no puede dejar de
ser) puede elevarse a ley, también en los fenómenos en los que estén implicados
los seres vivos y sus procesos. Como ya vimos en algunas entradas anteriores (<i>El
azar, la necesidad y la contingencia</i>, principalmente) cada contingencia, en
la evolución biológica, encadena necesidades previas con nuevas necesidades, propias
de las estructuras resultantes en la última contingencia.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Pero volviendo
al siglo XVI, en él todo parece embrollado, caprichoso, resultado del designio
divino; como hemos visto, todo ser se explica mediante la unión singular de
materia y forma. Aquí reaparecen las ideas aristotélicas, pero teñidas de las
creencias de la escolástica. No hay leyes naturales que permitan entender a los
seres y sus procesos; la <i>naturaleza</i> aparece ligada a la voluntad de
Dios, pero no como el resultado acabado de su obra, sino como su agente
ejecutor: el que <i>da forma a la materia</i> generando permanentemente los
seres -ríos, montañas, planetas, animales, plantas- manteniendo y dirigiendo su
creación. Resultado de esta creación divina, cada ser vivo es un eslabón de la
cadena secreta que une todos los objetos de este mundo, <i>la cadena continua de
los seres</i>. Veremos que esta idea está presente en el siglo XVII para
explicar la formación de los individuos de una misma especie, como resultado de
creaciones simultáneas realizadas sobre el modelo de la creación divina
inicial. Aquí vemos como la relación entre materia y forma (podríamos decir la
estructura) tiene carácter divino: la materia es como el barro con el que Dios
modela los seres. En palabras de Jacob (2014): “La generación no es más que una
de las recetas utilizadas cotidianamente por Dios para la conservación de un
mundo creado por Él”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Pasará
algún tiempo hasta que la estructura, se explique científicamente como
resultado de las continuas interacciones de las unidades energético-materiales;
y esta cuestión tiene mucho que ver con la forma de entender las funciones y las
estructuras de los seres vivos, siempre estrechamente relacionadas en su evolución.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Pero
¿cómo salimos de este pensamiento teológico, cuyas causas primeras y fines
últimos son de naturaleza divina? Como ya hemos apuntado, la biología fue la
última ciencia natural en abandonar el pensamiento subjetivo; primero le costó
abandonar todo vestigio de teología; pero, aún hoy, tiene constantes
tentaciones de recaer en planteamientos vitalistas y teleológicos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<b><span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 14.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Disposición de las estructuras visibles<o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">En el
siglo XVII los naturalistas comienzan con el análisis de las estructuras
visibles y la clasificación de los seres vivos. Como hemos comentado más
arriba, la generación ya no es una creación única, sino el medio regular que
asegura la perpetuidad de las <b>especies</b>; pero entendidas, éstas, aún en
la lógica de la cadena continua de los seres. En esta época, el foco de
atención, en las ciencias naturales, pasa de la creación de la naturaleza a su
funcionamiento físico. Galileo, Descartes, Leibniz, Newton, entre otros, se
plantean descifrar la ciencia de la naturaleza: hay que descubrir la clave, el
orden, el código, las causas de los fenómenos, y unirlos entre sí mediante
leyes. Estos grandes genios sustituyen el sistema de signos divino, dejado por
el Creador en los seres, por el sistema de signos de las matemáticas, que
permite descomponer, analizar y recomponer las cosas, por lo que resulta muy
objetivo y eficaz; pero limita el ámbito de la ciencia de la naturaleza a la
física, la única que puede expresarse en lenguaje matemático. Se pasa, así, de
la oscuridad de la interpretación de la naturaleza a través de los textos
sagrados, a la claridad y coherencia del cálculo matemático. Sólo así se puede
elevar a ciencia la interpretación de fuerzas aún misteriosas como la gravedad.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Pero
¿qué pasa con el estudio de los seres vivos? Para empezar, hasta finales del
siglo XVIII no existe una frontera clara entre las cosas y los seres vivos, que
hasta entonces forman un todo continuo en la cadena de los seres. Así, según
Buffon: se puede “ir bajando gradualmente de la criatura más perfecta hasta la
materia más informe, del animal mejor organizado al mineral más tosco”, (Jacob,
2014).<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Antes de
continuar con los avances en el conocimiento de los seres vivos, quiero hacer
una llamada de atención sobre la controversia entre la perspectiva gradualista
y la saltacionista en las teorías evolucionistas. Frecuentemente se asocian -y
se desacreditan- las posiciones saltacionistas con las catástrofes
creacionistas; sin embargo, aquí vemos claramente asociado el gradualismo con
la idea creacionista de la cadena continua de los seres. Más adelante retomaremos
esta polémica.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Pero volviendo
al siglo XVII, tenemos que destacar la influencia de la física, y más
concretamente de la mecánica, en el avance del conocimiento científico de los
seres vivos. En este momento no hay alternativa, o se continua con la imagen
confusa de una naturaleza teológica, o se busca una imagen coherente y unitaria
del mundo natural; y esta unidad y coherencia sólo podía venir de la revolución
científica naciente en las ciencias físicas de la época: la mecánica. Así pues,
todo en la naturaleza funciona como una máquina, es más, toda la naturaleza es
una máquina. Esta concepción mecanicista afecta fundamentalmente a la naciente
fisiología, derivada de la práctica médica, que pretende responder a las
preguntas de tipo “cómo”, pero sin distinguir aún funciones vitales generales,
sólo órganos que funcionan dentro de la mecánica universal. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Pero
¿qué ocurre con las preguntas del tipo “qué”, relacionadas con el inventario de
los seres naturales? De acuerdo con Jacob (2014), estas preguntas, y sus
respuestas, se van agrupando en una rama del conocimiento denominada historia
natural, basada en el análisis de las estructuras visibles y su clasificación,
según su grado de organización y sus capacidades de movimiento y razonamiento:
animales, vegetales y minerales, inicialmente sin separaciones netas entre
ellas. Antes de entrar más a fondo con la clasificación de los seres vivos, en
el siglo XVII, vamos a ver que el elemento común de estos dos campos del
conocimiento -la fisiología mecanicista y la historia natural- es el movimiento,
y sus leyes. Así, en el primer campo, se aborda el estudio del esqueleto de los
animales en relación con su tamaño, al tipo de desplazamiento por su medio
físico; a la circulación de la sangre mediante el efecto de bombeo del corazón,
etc. Todas las fuerzas de naturaleza divina, del siglo XVI, son sustituidas por
fuerzas mecánicas; aunque, pronto, éstas muestran sus limitaciones para
explicar la creciente complejidad del mundo vivo. Además, y no menos
importante, escapando de las explicaciones teológicas se había llegado a
concebir la naturaleza como una máquina, pero una máquina obedece a un diseño y
a una inteligencia diseñadora exterior, esto es a un proyecto, a una finalidad;
en definitiva, recaemos en un pensamiento teleológico.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Pero
llegar a un pensamiento totalmente objetivo es difícil; en el tránsito de la
teología al materialismo nos encontramos con toda clase de situaciones
intermedias de naturaleza metafísica. Así, por ejemplo, tenemos posiciones de
materialismo científico, pero deístas, como la de Descartes: Dios crea el
mundo, con sus leyes y su movimiento inicial, pero luego deja de intervenir. Para
Descartes, los humanos, con nuestro pensamiento, establecemos una relación
singular con la naturaleza: “nosotros, que conocemos, y los objetos que deben
ser conocidos”. El conocimiento se desplaza, así, de la mera contemplación de
una naturaleza en continua creación divina, al desciframiento de sus leyes para
entender su funcionamiento. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">También
abundan las posiciones animistas y vitalistas, que exaltan supuestas
actividades y transformaciones, de carácter mágico, de la materia viva. Hay una
tendencia a entender el mundo vivo desde la perfección de una inteligencia
infinita, o desde la atribución a muchos seres vivos de cualidades humanas. Un
buen ejemplo de esto lo tenemos en las explicaciones que encontramos, en el
siglo XVIII, acerca de la perfección y regularidad de las celdillas de los
panales de abejas; coincidente con el mejor aprovechamiento posible del
espacio: cada celdilla establece un estrecho contacto con otras doce sin dejar
intersticio alguno. Como ya hemos señalado, las explicaciones basadas en la
tendencia a la perfección de la naturaleza oscilan desde la suposición de una
inteligencia infinita, que ordena cómo deben actuar las abejas, al
planteamiento de una capacidad de conocimiento matemático de las abejas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Pero hay
otra explicación alejada de la perspectiva perfeccionista, de naturaleza
teleológica; se trataría de un enfoque materialista monista basado en la
necesidad de los procesos naturales (energético-materiales) y en la
contingencia de los sucesos. Así se observa que, en la naturaleza, aparecen
objetos diversos de simetría hexagonal siempre que estructuras cilíndricas o
esféricas son sometidas a presiones iguales. En el caso de los panales de
abejas, cada gota de cera -y la abeja en su interior- tienden a ocupar el mayor
volumen posible en el espacio disponible, donde el contacto de unas gotas
contra otras las empuja a adoptar, necesariamente, una forma hexagonal. En esta
forma de ver las cosas, genuinamente científica, sustituimos la teleología
metafísica -no sólo los dioses o los demiurgos sino también una <i>inteligencia</i>
<i>infinita</i> externa o la <i>capacidad</i> <i>matemática</i> de las abejas-
por las leyes naturales de la física (la necesidad) y sus condiciones de
actuación (la contingencia); no hace falta nada más para explicar la maravillosa
forma de los panales de abejas, la selección natural explica su perspectiva
evolucionista.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Por otro
lado, en oposición al mecanicismo -y sus limitaciones para explicar la
complejidad de la vida- aparecen en el siglo XVIII diversas corrientes
vitalistas, además de marcado carácter teleológico, para dar cuenta de la
finalidad de los seres vivos. En estas corrientes, y a diferencia del animismo,
la <i>fuerza</i> <i>vital</i>, como propiedad de la materia, se “instala” en
cada parte diferenciada del organismo para otorgarle sus características
particulares; pero los vitalistas no la “persiguen” para entenderla, sólo
utilizan la fuerza vital como interpretación de sus investigaciones. En
oposición a la <i>máquina</i> del mundo o a la <i>perfección</i> extrema de lo
vivo, los vitalistas pretenden conocer a los seres vivos mediante el estudio de
sus estructuras visibles: deslindarlas y liberarlas de adherencias mecanicistas
y metafísicas, para intentar interpretarlas científicamente; pero, aunque la
interpretación final es vitalista, en el análisis de las partes de los seres
vivos se aplica todo el rigor metodológico que la física ha ido consiguiendo a
lo largo del siglo XVII.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Así, la naciente
historia natural realiza la primera descripción y clasificación de los seres
vivos basada en el conocimiento y comparación de sus estructuras visibles y sus
relaciones: ¿cuáles son semejantes y cuáles diferentes? Se inicia pues la
observación, la descripción y la comparación de los seres vivos, más mediante
el análisis de sus partes que por su visión global. Pero hay que elegir qué se
compara. Según Linneo, la descripción de las partes debe hacerse “según el
Número, la Figura, la Proporción y la Situación”. Así, por ejemplo, no se trata
de comparar una planta con otra globalmente, sino de comparar, según los
criterios de Linneo, las partes de una y otra: pétalos, sépalos, hojas,
estambres, pistilos, etc. El número de elementos a analizar y sus combinaciones
posibles es enorme. La tarea es ingente y llena de dificultades, aún más en
aquella época. Jacob (2014) plantea algunas de ellas: <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="line-height: 150%; text-indent: -18pt;">
<!--[if !supportLists]--><span lang="ES-TRAD" style="font-family: Symbol; font-size: 10.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;">·<span style="font-family: "Times New Roman"; font-size: 7pt; font-stretch: normal; font-variant-east-asian: normal; font-variant-numeric: normal; line-height: normal;">
</span></span><!--[endif]--><span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Primero, por la diversidad del mundo viviente:
el número de variedades conocidas, que suman varias decenas de miles a finales
del siglo XVII, aumenta sin cesar, y el microscopio ha privado de todo límite
al mundo viviente.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; text-indent: -18pt;">
<!--[if !supportLists]--><span lang="ES-TRAD" style="font-family: Symbol; font-size: 10.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;">·<span style="font-family: "Times New Roman"; font-size: 7pt; font-stretch: normal; font-variant-east-asian: normal; font-variant-numeric: normal; line-height: normal;">
</span></span><!--[endif]--><span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Segundo, por su continuidad: hasta el siglo XIX
no sólo no existe una frontera bien definida entre los seres y las cosas, sino
que el mundo vivo forma una trama ininterrumpida. Todo es progresivo, gradual.
La naturaleza no da saltos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; text-indent: -18pt;">
<!--[if !supportLists]--><span lang="ES-TRAD" style="font-family: Symbol; font-size: 10.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;">·<span style="font-family: "Times New Roman"; font-size: 7pt; font-stretch: normal; font-variant-east-asian: normal; font-variant-numeric: normal; line-height: normal;">
</span></span><!--[endif]--><span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">La tercera dificultad para ordenar el mundo
viviente estriba en que, como dice Buffon, “en la naturaleza no existen más que
individuos, y los géneros, los órdenes y las clases sólo existen en nuestra
imaginación”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">En el límite, para reflejar fielmente la
naturaleza, una clasificación de los seres debería ramificarse hasta el
infinito. Debería comprender tantas categorías como individuos pueden existir.
Pero entonces no sería posible la ciencia.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="line-height: 150%;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Se trata de vislumbrar las “líneas de
separación” allí donde todo parece continuo, de encontrar vacíos allí donde la
naturaleza parece ignorarlos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Como
veremos más adelante, estas dificultades que expone Jacob encuentran
respuestas, distintas pero complementarias, en los trabajos de Cuvier y Darwin:
la unidad y la unicidad (la diversidad extrema) de los seres vivos sólo pueden
explicarse mediante un origen y una evolución común, donde la contingencia
sustituye a la generación continua de la cadena de los seres. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Jacob
subraya la dificultad para clasificar los seres vivos, con palabras de Buffon: </span><span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">“Éste es
el punto más delicado de la historia de las ciencias: saber distinguir bien lo
que hay de real en un sujeto de lo que nosotros introducimos de arbitrario al
considerarlo”.</span><span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"> Este
problema tiene que ver con las limitaciones humanas a la hora de enfrentarse
con el conocimiento de la realidad. La imagen que obtenemos de ella puede tener
mejor o peor perspectiva -en unos casos veremos los bueyes delante del carro, y
en otros detrás- dependiendo de las ideas filosóficas que guíen nuestra
interpretación; pero también podemos ver la realidad con más o menos píxeles, pero
bien enfocada, dependiendo de los medios analíticos que empleemos. Todo es
cuestión de información: el big data complementa y sustituye a las estadísticas
sociológicas, mientras que en física se recurre a la mecánica estadística y a
la mecánica cuántica para operar desde nuestras limitaciones observacionales. Sin
duda la mejor clasificación de los seres vivos sería la individual, la que
siguiera las ramas y ramitas de la evolución hasta cada ser vivo. Pero,
obviamente, esto es imposible y, además, poco práctico: sería como intentar
conocer la trayectoria singular de cada molécula de un gas. A pesar de todas
estas dificultades, el genio de Linneo, aun desde una perspectiva creacionista,
consiguió una clasificación tan ajustada al orden natural que dejó preparado el
camino para las teorías evolucionistas venideras.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Para
Linneo, la mejor clasificación posible de las plantas implica: la observación
atenta, la descripción completa y rigurosa de todas las partes visibles y la
extracción del carácter propio de cada una de ellas; algo así como la
caricatura de cada planta, sus rasgos más característicos. Con esta
simplificación, se trata ahora de comparar el carácter de unas plantas con el
de otras, buscar sus similitudes y diferencias; y, así, ir estableciendo jerarquías
de clasificación o taxones, es decir una taxonomía. Linneo distingue, así,
cinco taxones: Reino, Clase, Orden, Género y Especie. Las especies presentan
variedades, que Linneo explica por “</span><span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">una causa accidental, debida
al Clima, al Terreno, al Calor, a los Vientos, etc.”</span><span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">. Conviene reflexionar aquí sobre la
explicación de Linneo a la existencia de variedades en relación con la
consideración de Buffon sobre la única existencia de individuos en la
naturaleza y no de categorías taxonómicas. Aquí hace falta ahondar en la relación
entre las especies y sus medios, para ver que las variedades suponen realmente
la contingencia última y particular de poblaciones de individuos -de una
determinada especie- adaptados a las condiciones singulares de sus respectivos
medios; y esto no es un dato anecdótico.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">De todas
las clasificaciones de los seres vivos que se proponen en el siglo XVII, se van
eligiendo las que reducen la arbitrariedad e intentan encontrar el orden
natural; entre ellas destaca el sistema natural de Linneo, con su nomenclatura
binomial, que designa a las especies con dos nombres: el primero, en mayúscula,
hace referencia al género; y el segundo, en minúscula, indica la especie; así,
por ejemplo, el nombre específico del lobo es Canis lupus. Hemos dicho que el
sistema natural de Linneo preparó el camino a las teorías evolucionistas
posteriores, y esto a pesar de su concepción creacionista. La explicación de
esta paradoja viene de su celo por entender y ajustarse al orden natural. Para
Jacob (2014), Linneo aplicó las ideas de Aristóteles -tintadas por la
escolástica de la época- de identificar a los seres vivos por su <i>esencia</i>,
entendida ésta como una combinación de <i>género</i> y <i>diferencia</i>; y,
junto con su concepción creacionista, buscó lo esencial de las plantas en lo
relativo a “</span><span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">la generación ininterrumpida de las especies</span><span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">”; esto es, a la continuidad estructural de la
cadena de los seres, donde generación tras generación -desde la creación- lo
semejante genera siempre lo semejante. Y este planteamiento, a pesar de sus problemas
de enfoque, da un punto de objetividad a los sistemas naturales de
clasificación: el parentesco entre los individuos, esto es, las relaciones de
filiación en las especies. Esta búsqueda de la esencia de los seres vivos llevó
a Linneo a centrar su búsqueda de orden natural no tanto en su estructura
visible como en la continuidad generacional de la misma a través de las
especies. En palabras de Linneo: “</span><span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; font-size: 10.0pt; line-height: 150%; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Contamos con tantas especies
como formas creadas hubo en el principio</span><span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">”. Así pues, el concepto de especie es, desde
el siglo XVII, la piedra angular de todos los sistemas naturales de
clasificación biológica; aunque, en su nacimiento, es utilizado para poner
orden en la continuidad, gradual y fijista, de la cadena de los seres desde su
creación. Habrá que esperar hasta el siglo XIX, con Darwin, para concebir una
filiación evolutiva de las especies.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">En el
avance del conocimiento de las ciencias naturales, desde siglo XVII, vamos a
ver cómo nace la química -en distintas etapas- mediante la confluencia del
conocimiento empírico, con connotaciones mágicas, de la alquimia con el más
científico de la física, de la mano de Newton, que mostró gran interés y dedicó
mucho tiempo al estudio y práctica de la primera, pero, inevitablemente, sin
perder la perspectiva de sus gigantescos logros en la segunda. Para Jacob
(2014), Newton va descubriendo el mundo de la alquimia, con sus sustancias,
pero desde la atalaya conquistada en el mundo de la física: a las leyes del
movimiento de la mecánica añade, ahora, la noción de una materia constituida
por partículas y de un espacio vacío por el que se desplazan. Aparece también
el concepto de atracción entre las partículas, que da coherencia al universo
material; pero también proporciona una explicación científica a la unión
preferente de unas sustancias con otras, que la alquimia relacionaba con la
astrología. A partir del concepto de atracción se desarrolla el de afinidad,
como la fuerza que une sustancias diferentes, en mayor o menor grado. Se
observa que en una mezcla de sustancias unas son desplazadas por otras en
función de sus afinidades relativas; que pueden medirse, así, determinando el
grado de desplazamiento de unas sustancias por otras. La afinidad de las
sustancias es, como el carácter de las plantas, la marca que sirve para poner
orden en la naciente química. Responde a las preguntas de tipo “qué”, pero
respondiendo al “cómo”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">De esta
manera, Lavoisier utiliza un método similar al de Linneo para clasificar las
sustancias químicas, agrupándolas por sus propiedades comunes, por su
“carácter”, y por la forma de reaccionar los miembros de un grupo con los de
otro. Al igual que ocurría con la botánica, es muy importante la nomenclatura
de las sustancias químicas en función de sus propiedades generales y
específicas; por ejemplo, carácter general de ácido y específico de tipo de
ácido: ácido clorhídrico, ácido sulfúrico.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Esta
transición del mecanicismo de la física, impulsada por Newton -que sirve de
partera a la naciente química- tiene su correlato en las ciencias de la vida.
Si hasta entonces las preguntas del tipo “cómo”, que se hacía la fisiología, no
pasaban del análisis mecánico de la circulación de la sangre impulsada por el
bombeo del corazón; en el siglo XVIII este tipo de preguntas encuentra apoyo en
los conceptos y métodos de la química. Se inicia así el estudio químico de la
respiración y de la digestión. Lavoisier compara la respiración de un animal
con la combustión de una vela, aplica los mismos métodos de estudio y extrae
los mismos conceptos. Se abre una nueva época para el estudio funcional de
cualquier órgano desde la química; y, a diferencia del anterior estudio
estructural de las partes visibles, la perspectiva funcional permite vislumbrar
el organismo como un todo integrado de órganos, aparatos y sistemas en las
denominadas funciones vitales. Esta visión orgánica funcional de los seres
vivos va a permitir, al fin, salir del circulo vicioso de la generación -divina
o mágica- de la cadena continua de los seres, caracterizados por sus
estructuras visibles.<o:p></o:p></span></div>
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<br /></div>
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<b><span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">BIBLIOGRAFÍA<o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%;">
<br /></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="line-height: 150%; text-indent: -18pt;">
<!--[if !supportLists]--><span lang="ES-TRAD" style="font-family: Symbol; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;">·<span style="font-family: "Times New Roman"; font-size: 7pt; font-stretch: normal; font-variant-east-asian: normal; font-variant-numeric: normal; line-height: normal;"> </span></span><!--[endif]--><span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Jacob, F. (2014). La lógica de lo viviente.
Metatemas. Tusquets Editores. Barcelona. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; text-indent: -18pt;">
<!--[if !supportLists]--><span lang="ES-TRAD" style="font-family: Symbol; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;">·<span style="font-family: "Times New Roman"; font-size: 7pt; font-stretch: normal; font-variant-east-asian: normal; font-variant-numeric: normal; line-height: normal;"> </span></span><!--[endif]--><span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Mayr, E. (2016). <i>Así es la biología</i>. Ed. Debate. Barcelona.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; text-indent: -18pt;">
<!--[if !supportLists]--><span lang="ES-TRAD" style="font-family: Symbol; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;">·<span style="font-family: "Times New Roman"; font-size: 7pt; font-stretch: normal; font-variant-east-asian: normal; font-variant-numeric: normal; line-height: normal;"> </span></span><!--[endif]--><span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Bernal, J. D. (1979). La ciencia en la
historia. Editorial Nueva Imagen. México.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; text-indent: -18pt;">
<!--[if !supportLists]--><span lang="ES-TRAD" style="font-family: Symbol; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;">·<span style="font-family: "Times New Roman"; font-size: 7pt; font-stretch: normal; font-variant-east-asian: normal; font-variant-numeric: normal; line-height: normal;"> </span></span><!--[endif]--><span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Ordoñez, J.; Navarro, V.; Sánchez Ron, J. M. (2015).
Historia de la ciencia. Espasa. Barcelona.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="line-height: 150%; text-indent: -18pt;">
<!--[if !supportLists]--><span lang="ES-TRAD" style="font-family: Symbol; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;">·<span style="font-family: "Times New Roman"; font-size: 7pt; font-stretch: normal; font-variant-east-asian: normal; font-variant-numeric: normal; line-height: normal;"> </span></span><!--[endif]--><span lang="ES-TRAD" style="font-family: "Arial",sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Solís, C. y Sellés, M. (2015). Historia de la
ciencia. Espasa. Barcelona.<o:p></o:p></span></div>
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<br /></div>
<br />alfogayar@gmail.comhttp://www.blogger.com/profile/05459990772329453993noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-1146357040052186629.post-70731741769826692042019-01-23T06:34:00.000-08:002019-01-23T06:34:02.233-08:00HISTORIA Y FILOSOFÍA DE LA BIOLOGÍA (II): VITALISMO Y MATERIALISMO<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 16.0pt;"><br /></span></b>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 16.0pt;"><br /></span></b>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 16.0pt;"><br /></span></b>
<h2>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 16.0pt;">HISTORIA
Y FILOSOFÍA DE LA BIOLOGÍA (II): VITALISMO Y MATERIALISMO</span></b></h2>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-size: 16.0pt;"><span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; mso-tab-count: 2;"> </span></span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">En la anterior entrada nos planteamos saber qué
es un <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">ser vivo</b>, y , además, definir
qué niveles de existencia se pueden calificar como vivos; o lo que es lo mismo,
¿en qué niveles de integración tenemos seres con unos atributos o cualidades
propios de lo que denominamos vida?<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">Llegar a este planteamiento no ha sido fácil a
lo largo de la historia de la biología, entre otras cosas porque, para entender
bien a los seres vivos y su evolución, también ha sido preciso contar con el
avance de la física y de la química, omnipresentes en todos los procesos
biológicos; y, además, el penoso avance de la biología ha ido lastrado por
agrias polémicas que giraban alrededor de planteamientos vitalistas frente a
planteamientos materialistas. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h4>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">Ideas
de la antigüedad clásica</span></b></h4>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">Entre los planteamientos vitalistas tenemos, en
la Grecia clásica, a <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">Anaximandro </b>(610-545
a.C.), el cual planteaba que los seres vivos procedían de un “lodo primordial”,
mientras que <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">Aristóteles</b> (384-322
a.C.) consideraba la existencia de la “psyque” o “principio vital” que se
manifestaba de modos diversos en plantas, animales inferiores, superiores y en
el hombre. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiAWN6Wk_P_7kZULxfCe_4_2zSkQPdZFMhXxxij9faSqQoTj_REEH8hFD3xLUbnqTng5Zfw0rMogq2OvJCLpFnInVKES5EjChlM8UMTk1WxouR77mVe7-k30kffBCc_C-Oj8PH2e8q4XjQ/s1600/Captura+de+pantalla+2018-05-10+a+las+13.43.10.png" imageanchor="1" style="clear: right; float: right; margin-bottom: 1em; margin-left: 1em;"><span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><img border="0" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiAWN6Wk_P_7kZULxfCe_4_2zSkQPdZFMhXxxij9faSqQoTj_REEH8hFD3xLUbnqTng5Zfw0rMogq2OvJCLpFnInVKES5EjChlM8UMTk1WxouR77mVe7-k30kffBCc_C-Oj8PH2e8q4XjQ/s1600/Captura+de+pantalla+2018-05-10+a+las+13.43.10.png" /></span></a><span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">Aristóteles planteaba, además, <span style="mso-spacerun: yes;"> </span>concepciones muy modernas, como la identidad
entre materia viva y materia inerte, no reconociendo un límite muy claro entre
lo vivo y lo no vivo. Admitía, por tanto, la posibilidad de generación
espontánea de vida, esto es, que la materia denominada inerte, no organizada e
incapaz de cambio, pueda adquirir una psique o principio vital -más o menos
superior- que le proporcione naturaleza de ser vivo, esto es, capacidad de
cambio. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">Posteriormente, en Roma predominaba una cultura
técnica de concepción materialista. Podemos destacar a <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">Lucrecio </b>(98-55 a.C.), contrario a las ideas aristotélicas, que
afirma: “Nunca nada ha nacido de la nada”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="mso-outline-level: 1; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h3>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">El largo proceso de refutación de la generación
espontánea</span></b></h3>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">Las ciencias naturales del renacimiento no
consiguen liberarse de la versión escolástica de las ideas aristotélicas. Así,
en esta época era generalmente admitida la idea de que los diversos organismos,
tanto vegetales como animales, se producían de modo natural y normal “de
nuevo”, es decir, de materia inanimada, mediante generación espontánea.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">En el siglo XVII, <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">Francesco Redi</b> (1626-1698), empleando el método experimental, logró
demostrar fehacientemente que la carne putrefacta no “criaba gusanos por si
misma”, sino que<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>aquellos procedían de
los huevos previamente depositados por una mosca. Estos experimentos supusieron
un fuerte revés para la teoría de la generación espontánea, fundamentalmente
para los organismos superiores. Pero el inicio de la microscopía, con
Leeuwenhoek, y su desarrollo posterior abrió el campo de la observación de los
microorganismos y la posibilidad de que, estos si, pudiesen surgir por
generación espontánea.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">En el siglo XVIII, <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">Lázaro Spallanzani</b> (1729-1799), calentó agua hasta ebullición y,
posteriormente, la dejó enfriar evitando su contaminación. Demostró así que
estos microorganismos proceden de huevos y esporas. Los partidarios de la
generación espontánea objetaron que la fuerza vital no podía entrar con el aire
en un recipiente tapado. Con esta argumentación la idea de generación
espontánea duró otros cien años.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">En 1861, <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">Louis
Pasteur</b> (1822-1895), ideó unos experimentos para demostrar que los
microorganismos sólo aparecían como contaminantes del aire y no
espontáneamente. Utilizó unos frascos en cuello de cisne -que permitían la
entrada de oxígeno, que se consideraba necesario para la vida- pero que -con
sus cuellos largos y curvos- atrapaban las bacterias, las esporas de los
hongos, y otros microorganismos, evitando que el contenido de los frascos se
contaminase. Demostró, así, que si hervía el líquido del frasco -para matar los
microorganismos ya presentes- y se dejaba intacto el cuello del frasco, no
aparecería ningún microorganismo. Alguno de sus frascos, estériles todavía,
siguen exhibiéndose en el Instituto Pasteur. Sólo si se rompía el cuello del
frasco, permitiendo la entrada de gérmenes contaminantes, aparecían
microorganismos. Pasteur proclamó: “<i style="mso-bidi-font-style: normal;">La
vida es un germen y un germen es vida</i>”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">Además de refutar la idea de la generación
espontánea, estudios posteriores de Pasteur contribuyeron, junto los de <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">Robert Koch</b> (1843-1910), al
alumbramiento de la <b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><i style="mso-bidi-font-style: normal;">teoría microbiana de las enfermedades infecciosas</i></b>. Estos
grandes eventos supusieron el nacimiento de la microbiología como ciencia
experimental. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">Para completar el marco científico y filosófico
del momento, recordemos que un par de años antes, en 1859, <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">Charles Darwin</b> (1809-1882), publica su libro más señero: <i style="mso-bidi-font-style: normal;">El origen de las especies por medio de la
selección natural</i>; y, al mismo tiempo, varios autores enuncian la <b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><i style="mso-bidi-font-style: normal;">teoría
celular</i></b>, donde se define la unidad mínima de vida. También, en este
esplendoroso momento para la biología, en el jardín de un monasterio de Brno, el
abad <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">Gregor Mendel</b> (1822-1884), llevaba
a cabo sus experimentos acerca de la transmisión hereditaria de caracteres a lo
largo de generaciones de seres vivos. Pero sus resultados, presentados en 1865
y publicados un año después, en una revista de escasa difusión, pasaron sin
pena ni gloria ante los ojos de la comunidad científica de la época. Su trabajo
no fue redescubierto hasta 1900 por tres científicos, de forma independiente: <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">Hugo de Vries </b>(1848-1935), <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">Carl Correns</b> (1864-1933) y <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">Erich Tschermak</b> (1871-1962).<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">Mendel había establecido una concepción de
herencia particulada, frente a la idea confusa de herencia mezclada, al
demostrar que los determinantes hereditarios se transmitían como partículas
independientes de generación en generación. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h3>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">El
vitalismo perdura tras la refutación de la generación espontánea</span></b></h3>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">Antes de precisar la imagen que nos ofrece la
naciente biología moderna, en la segunda mitad del siglo XIX, conviene rastrear
la pertinaz resistencia del vitalismo a desaparecer, adoptando nuevas
formulaciones, a veces de forma inconsciente para sus autores.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">Hemos visto como la idea de generación
espontánea de vida ha ido siempre acompañada de un “principio” o “fuerza vital”
que transformase la materia inanimada en materia viva. Para los vitalistas
ninguna parte aislada de un organismo estaba viva; por el contrario, las
propiedades de la materia viva eran de alguna manera compartidas por todo el
conjunto del organismo. El fin de la generación espontánea y el establecimiento
de la teoría celular –que situaba a la célula como unidad elemental de vida-
acabaron definitivamente con esta versión del vitalismo, pero no del todo con
él. Antes de continuar, conviene volver a recordar que el vitalista Aristóteles
mantenía, sin embargo, una concepción muy avanzada sobre la identidad entre
materia viva y materia inerte.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEihCXP688-LYOUu_Y0V66PlXMt5iw6UB6Zd4uxx_htQIn9CIIYhJackh8hRmxGWrpsjc_mdicbRSNmbLQtJRvesymirbg82G6-WiL7ntVcvdjs-ZRqcUd8ppe5I_V-bRgLAZkC-6d74_jY/s1600/Captura+de+pantalla+2018-05-10+a+las+13.40.04.png" imageanchor="1" style="clear: left; float: left; margin-bottom: 1em; margin-right: 1em;"><span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><img border="0" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEihCXP688-LYOUu_Y0V66PlXMt5iw6UB6Zd4uxx_htQIn9CIIYhJackh8hRmxGWrpsjc_mdicbRSNmbLQtJRvesymirbg82G6-WiL7ntVcvdjs-ZRqcUd8ppe5I_V-bRgLAZkC-6d74_jY/s320/Captura+de+pantalla+2018-05-10+a+las+13.40.04.png" width="258" /></span></a><span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">En este estado de cosas y de forma paradójica,
Schwann y Pasteur, fundamentalmente, se convierten en abanderados de una nueva
formulación vitalista, en la que sostienen que las actividades químicas que
realizan los tejidos vivos no se pueden realizar en condiciones experimentales
de laboratorio y establecen, así, dos categorías de reacciones: las “químicas”
y las “vitales”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">Frente a los nuevos vitalistas se alzaban los
reduccionistas, así llamados porque creían que los complejos procesos de los
sistemas biológicos podrían reducirse a otros más simples. El primer éxito de
los reduccionistas vino de la mano del químico alemán <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">Fiedrich Wöhler</b> (1800-1882), cuando convirtió una molécula
inorgánica -el cianato de amonio- en una orgánica, la urea.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">No obstante, las afirmaciones de los vitalistas
se fortalecieron porque, a medida que los conocimientos químicos mejoraban, se
hallaron en los tejidos vivos muchos compuestos nuevos que jamás se habían
visto en el mundo de lo no vivo o inorgánico. A finales de la década de 1880 el
principal vitalista era Louis Pasteur, quien sostenía que los maravillosos
cambios que tienen lugar al transformar el jugo de las frutas en vino eran
“vitales” y sólo podían realizarlos las células vivas, es decir, las células de
levadura. El opositor más importante a la teoría vitalista de Pasteur fue Justus
von Liebig (1803-1873), el químico más importante de la época y, en cierto
modo, el “padre” de la química alemana.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">En 1898, los químicos alemanes –y hermanos- <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">Eduard Büchner</b> (1860-1917, Premio Nobel
de Química en 1907) y <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">Hans Büchner</b> (1850-1902),
demostraron que una proteína extraída de las células de levadura podía producir
fermentación fuera de la célula viva. A esta sustancia se la denominó <b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><i style="mso-bidi-font-style: normal;">enzima</i></b>
(de la palabra griega zyme, que significa “levadura” o “fermento”. Se demostró
que una reacción “vital” era química, cesando así la polémica con los
vitalistas, y sentando las bases de la Bioquímica como ciencia. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">No obstante la victoria de los reduccionistas
sobre el vitalismo, las escuelas francesa -que enarbolaba la bandera de la célula
como unidad vital- y alemana -más reduccionista y que veía a las proteínas como
protagonista de las reacciones químicas en los seres vivos- mantuvieron el
enfrentamiento en diversos frentes. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">Uno de estos frentes fue la naciente inmunología,
donde la escuela francesa –heredera de Pasteur, uno de los padres de esta
ciencia- defendió la <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">inmunidad celular</b>,
centrándose en el macrófago.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">Por su parte, la escuela alemana desarrolló la
i<b style="mso-bidi-font-weight: normal;">nmunoquímica</b> (por centrarse en
proteínas con función inmunitaria) y defendió la inmunidad denominada humoral:
por los anticuerpos y otras proteínas presentes en los líquidos o humores del
organismo. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">A pesar de que el progreso de la biología ha
superado e integrado conceptualmente estas diferencias, todavía se mantienen
las denominaciones: química inorgánica y orgánica, e inmunidad celular y
humoral.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h3>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">Genotipo
y fenotipo. Mendel y Darwin</span></b></h3>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">Cuando la idea de generación espontánea
mantenía aún su fuerza, dos teorías competían acaloradamente por explicar la
herencia. Así, en el siglo XVII, los <i style="mso-bidi-font-style: normal;">animalculistas</i>
o <i style="mso-bidi-font-style: normal;">espermistas</i> –de la mano de <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">Antoine de Leeuwenhoek</b> (1632-1723)- y
los <i style="mso-bidi-font-style: normal;">ovistas</i> –liderados por <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">Reigner de Graaf</b> (1641-1673)- creían
que espermatozoides y óvulos, respectivamente, portaban en exclusiva las
características de animales y humanos, mientras que la otra célula (el óvulo
para los primeros y el espermatozoide para los segundos) sólo cumplía funciones
accesorias para el crecimiento del embrión y del feto.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">Coincidiendo con el esplendoroso momento de la
biología anteriormente citado, de mediados del XIX, estas teorías comenzaron a
resquebrajarse, fundamentalmente por la práctica empírica de maestros
jardineros que perseguían la obtención de nuevas especies florales de carácter
ornamental. Estos maestros se dieron cuenta de que, en los cruces realizados,
tanto las células masculinas como las femeninas contribuían a las
características de las nuevas plantas. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">Así pues, ya estaba claro que los dos
progenitores aportaban caracteres, pero ¿en qué proporción? ¿Cómo se combinaban
los centenares de caracteres de cada planta? La respuesta más común en aquella
época era: <b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><i style="mso-bidi-font-style: normal;">la herencia por mezcla</i></b>. Esta idea suponía que cuando se unen
las células sexuales o gametos, masculino y femenino, el material hereditario
que contienen se mezcla, de forma similar a como lo haría una mezcla de
colorantes. Pero esta idea no arrojaba mucha luz sobre la herencia.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">En este contexto, <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">Mendel</b> realizó sus conocidos experimentos. El gran mérito de Mendel
fue desentrañar el mecanismo de transmisión de los factores de herencia o
determinantes hereditarios (posteriormente denominados genes) con una
concepción de herencia particulada, como si fueran dados o monedas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEg6CXvS09AmrjSWU7qJiy5hmJ6UHbFdb1_TqHuNogVMEQ7XrecO1nYtmgEN1sg7cfXESVcqUaNU0m25iIoHfyIkKi1dyOry7VpZapuxtiAzmrA9V9ueaSVZzrZ3i8aex03ndzbBLQoTG-s/s1600/Captura+de+pantalla+2019-01-23+a+las+14.58.49.png" imageanchor="1" style="clear: right; float: right; margin-bottom: 1em; margin-left: 1em;"><span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><img border="0" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEg6CXvS09AmrjSWU7qJiy5hmJ6UHbFdb1_TqHuNogVMEQ7XrecO1nYtmgEN1sg7cfXESVcqUaNU0m25iIoHfyIkKi1dyOry7VpZapuxtiAzmrA9V9ueaSVZzrZ3i8aex03ndzbBLQoTG-s/s320/Captura+de+pantalla+2019-01-23+a+las+14.58.49.png" width="227" /></span></a><span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">Cuando lanzamos un dado o una moneda, podemos
calcular la probabilidad teórica de un suceso determinado con ellos: sacar
cara, cruz, cinco, par, impar, etc. Posteriormente se puede ver que para que
los resultados observados se aproximen a los esperados es conveniente realizar
un número muy alto de experiencias. Mendel eligió muy bien los organismos y los
caracteres heredables observados y, a ciegas, sin saber qué tipo de “dado” o
“moneda” tenía entre manos, realizó sus cruces y observó. De estas
observaciones dedujo sus leyes, y lo universal de sus leyes tuvo que ver con su
hipótesis de partida, en la que cada carácter, en un individuo, estaba
determinado por dos copias (iguales o distintas) del mismo factor hereditario o
gen (una heredada del padre y otra de la madre). Posteriormente se vio que,
estos factores, o genes, se transmitían igual que lo hacen los cromosomas
durante la formación de los gametos. Con la posterior determinación de que el
ADN de los cromosomas es el material genético se averiguó la naturaleza química
de la “moneda” genética (la analogía con la moneda es grande, ya que la
probabilidad de heredar una de las dos copias de un determinado gen, procedente
de padre o de madre, es un medio, como si fuera la cara o la cruz de una
moneda). Pero también se vio que todo era más complejo que un simple juego de
azar. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">Con las leyes de Mendel se estableció la
relación <b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><i style="mso-bidi-font-style: normal;">un gen, un carácter</i></b> sin tener en cuenta la naturaleza del
mismo: estructural, funcional, de comportamiento, patológico, etc.
Prácticamente se estableció una relación, teleológica y casi teológica, del
tipo <i style="mso-bidi-font-style: normal;">dado un carácter hereditario
cualquiera, detrás de él alguien habrá colocado el gen correspondiente</i>.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">Aquí la genética, en vez de cuestionar su
posición genocéntrica, se encerró en dogmas centrales y en abstracciones
matemáticas, asfixiando el alma viva de la biología, fundamentalmente la
biología evolucionista que acababa de nacer con Darwin, frecuentemente
presentado con una visión evolucionista radicalmente diferente a la de su
antecesor Lamarck.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgJO7xQzb3hCH_tGhr6IhlwZ4z19Tfp6oBEv_sM3-rd_5VIiM-WHZaHfMhleAsFQYHOxRxZrisNEBLLs0-k44N5JZFNnJkJcGD3A5_9AOcc1zBPc9hawrIpP2huE_VANgmVa0_GPvHA8_M/s1600/Captura+de+pantalla+2019-01-13+a+las+20.40.00.png" imageanchor="1" style="clear: left; float: left; margin-bottom: 1em; margin-right: 1em;"><span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><img border="0" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgJO7xQzb3hCH_tGhr6IhlwZ4z19Tfp6oBEv_sM3-rd_5VIiM-WHZaHfMhleAsFQYHOxRxZrisNEBLLs0-k44N5JZFNnJkJcGD3A5_9AOcc1zBPc9hawrIpP2huE_VANgmVa0_GPvHA8_M/s320/Captura+de+pantalla+2019-01-13+a+las+20.40.00.png" width="259" /></span></a><span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">Como todo el mundo sabe, la historia científica
de la evolución comienza con <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">Jean-Baptiste
de Lamarck</b>; aunque, generalmente, se insiste más en asociar a Lamarck como
padre de la idea de la herencia de los caracteres adquiridos que con las
auténticas señas de identidad lamarckianas: los seres vivos más primitivos
surgirían mediante generación espontánea y evolucionarían, mediante una
necesidad o impulso interno de cambio, hacia una mayor perfección. Como
resultado imperfecto, de esta tendencia progresiva, se producirían desviaciones
adaptativas laterales frente a los cambios del entorno. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">En este sentido, también es muy probable que
algunos lectores no sepan que Darwin (2008) propuso una teoría de la herencia
de carácter lamarckiano, la “<i style="mso-bidi-font-style: normal;">pangénesis</i>”,
basada en la “herencia del uso y del desuso”: los hábitos adquiridos por un
individuo modificarían sus órganos corporales, y éstos producirían unas
entidades microscópicas, denominadas “gémulas”, que se acumularían en las
gónadas, transfiriendo así las modificaciones de los órganos de los
progenitores a los órganos de la descendencia. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgIJ5Fyj2ps5MjGaNjH0ZDuT564HfzzFICkRgEpLqGqLEOKwhyphenhyphenO92jaQakJ7gzJ4Lkzyi0GvO_MxwIy2IF_uZ4tJ9LLrXX492oaybxuGITYmwlFYKE98sT0_qlzDLDXIC-DsIwHoLKo64Y/s1600/Captura+de+pantalla+2018-12-04+a+las+10.26.38.png" imageanchor="1" style="clear: right; float: right; margin-bottom: 1em; margin-left: 1em;"><span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><img border="0" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgIJ5Fyj2ps5MjGaNjH0ZDuT564HfzzFICkRgEpLqGqLEOKwhyphenhyphenO92jaQakJ7gzJ4Lkzyi0GvO_MxwIy2IF_uZ4tJ9LLrXX492oaybxuGITYmwlFYKE98sT0_qlzDLDXIC-DsIwHoLKo64Y/s320/Captura+de+pantalla+2018-12-04+a+las+10.26.38.png" width="240" /></span></a><span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">Darwin -y su teoría de la pangénesis,
desacreditada en varias ocasiones- encontraría actualmente consuelo en las
crecientes investigaciones sobre los exosomas (Nota1): vesículas extracelulares
diminutas que intervienen en la comunicación entre todos los tipos celulares,
incluidos los gametos. Están cargadas de lípidos y un amplio surtido de
proteínas y ácidos nucleicos, que varía en función del tipo celular y de su
estado fisiológico: proteínas de adhesión celular, de fusión, transportadores
de membrana, citoesqueléticas, de señalización intracelular, relacionadas con
la síntesis de proteínas, de respuesta a estrés, enzimas variadas; y, también,
varios tipos de ARNs, así como múltiples fragmentos de ADN, que portarían
secuencias de todos los cromosomas. García Rodríguez (2018). <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">A diferencia de Lamarck, en la teoría de
Darwin, de la selección natural, la evolución se produce, sin propósito previo
ni sentido alguno, mediante la generación previa de variación individual (la
pangénesis, en la opinión de Darwin), que conlleva un aumento de las
posibilidades de sobrevivir y de reproducirse –selección natural y selección
sexual- de los individuos más adaptados a los cambios del medio ambiente.
Darwin sabía, por la práctica de los criadores de razas domésticas, que las
especies albergan una fuente inagotable de variabilidad; y que la selección
natural era independiente de los mecanismos generadores de dicha variabilidad.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><span style="font-size: 14.0pt; font-weight: normal;">Así, en el capítulo IV de “<i style="mso-bidi-font-style: normal;">El origen de las especies por selección natural</i>” Darwin (1980) nos
dice:</span><span style="font-weight: normal;"> <o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal;">
<i style="mso-bidi-font-style: normal;"><span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 11.0pt; font-weight: normal;">“...la variabilidad
que encontramos casi universalmente en nuestras producciones domésticas no está
<a href="https://www.blogger.com/blogger.g?rinli=1&pli=1&blogID=1146357040052186629#_edn1" name="_ednref1" style="mso-endnote-id: edn1;" title=""><span class="MsoEndnoteReference"><span style="mso-special-character: footnote;"><!--[if !supportFootnotes]--><span class="MsoEndnoteReference"><b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="color: black; font-size: 11.0pt;">[i]</span></b></span><!--[endif]--></span></span></a>producida
directamente por el hombre… Tengamos también presente cuán infinitamente
complejas y rigurosamente adaptadas son las relaciones de todos los seres
orgánicos entre sí y con condiciones físicas de vida. Si esto ocurre, ¿podemos
dudar –recordando que nacen muchos más individuos de los que acaso pueden
sobrevivir- que los individuos que tienen ventaja, por ligera que sea, sobre
otros tendrían más probabilidades de sobrevivir y procrear su especie? A esta
conservación de las diferencias y variaciones individualmente favorables y la
destrucción de las que son perjudiciales, la he llamado yo selección natural o
supervivencia de los más adecuados. Varios autores han interpretado mal o
puesto reparos a la expresión selección natural. Algunos hasta han imaginado
que la selección natural produce la variabilidad, siendo así que implica
solamente la conservación de las variedades que aparecen y son beneficiosas al
ser en sus condiciones de vida”.<o:p></o:p></span></i></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjkC_RLl07Q-af1nNGXDsWhwecWBrmk3YchiCtqlVqafHkRGR37YDwb3BCfl6lH5_UO0HkUKr2HMR_fQh4xPcY8eUrl1NRPxQrUSKg-Y3eNLK8Z5Nrt6Ly7z05BE6obY43bNkuDLKOO0Bs/s1600/Captura+de+pantalla+2018-05-10+a+las+13.43.47.png" imageanchor="1" style="clear: left; float: left; margin-bottom: 1em; margin-right: 1em;"><span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><img border="0" height="296" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjkC_RLl07Q-af1nNGXDsWhwecWBrmk3YchiCtqlVqafHkRGR37YDwb3BCfl6lH5_UO0HkUKr2HMR_fQh4xPcY8eUrl1NRPxQrUSKg-Y3eNLK8Z5Nrt6Ly7z05BE6obY43bNkuDLKOO0Bs/s320/Captura+de+pantalla+2018-05-10+a+las+13.43.47.png" width="320" /></span></a><span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-size: 14.0pt;">Darwin</span></b><span style="font-size: 14.0pt;"> no llegó a conocer los trabajos de Mendel, y
eso ha servido como argumento para “disculparle” algunos supuestos dislates acerca
de la herencia, como la pangénesis; aunque también es posible que sus
observaciones y conclusiones en este tema, complementarias de las de Mendel, no
hayan sido bien valoradas.<o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">Así, mientras Mendel abordaba el estudio estadístico
de la herencia analizando uno o dos caracteres; Darwin -en el capítulo I de <i style="mso-bidi-font-style: normal;">El origen de las especies por selección
natural</i>- planteaba la importancia de la selección artificial, practicada
por los criadores de razas domésticas, y su extrapolación a la comprensión de
la evolución de las especies por selección natural: <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 11.0pt;">“<i style="mso-bidi-font-style: normal;">La clave
está en el poder del hombre para la selección acumulativa: la naturaleza
produce variaciones sucesivas, y el hombre las aumenta en determinadas
direcciones que le son útiles… Por lo general los criadores hablan de la
organización de un animal como algo plástico, que se puede modelar a voluntad…Si
la selección consistiera meramente en separar una variedad muy típica, y hacer
cría de ella, el principio sería tan evidente como apenas digno de mención;
pero su importancia reside en el gran efecto producido por la acumulación en
una dirección, durante generaciones sucesivas, de diferencias absolutamente
inapreciables para el ojo no experto</i>.”<span style="mso-spacerun: yes;">
</span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><span style="font-size: 14.0pt;">Aquí Darwin resalta, de forma complementaria al
valiosísimo trabajo de Mendel, la importancia de la selección mantenida en el
tiempo –tanto la artificial como, mucho más, la natural- en el fabuloso
despliegue de formas que podemos observar, tanto las domésticas (formadas por
capricho o utilidad para el hombre) como las naturales, producidas mediante una
fina adaptación al medio natural. Pero lo más importante es la llamada de
atención que nos hace de que es preciso una constelación de variaciones </span><span style="font-size: 11.0pt;">(“<i style="mso-bidi-font-style: normal;">absolutamente
inapreciables para el ojo no experto</i>”)</span><span style="font-size: 14.0pt;">, no una o unas pocas muy evidentes. Esta observación, dicho sea de
pasada, otorgaría prioridad a la recombinación (durante la formación de las
células sexuales) frente a la mutación, como mecanismo de cambio genético
coherente.<o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><span style="font-size: 14.0pt;">Podemos adelantar que, a diferencia del
planteamiento genético actual -presente en la teoría sintética de la evolución,
más pendiente de las frecuencias relativas de las variantes de genes aislados
que mutan- Darwin se centra directamente en el fenotipo (las propiedades
observables de un ser vivo), considerado como un todo, y en el papel del ambiente
selector de ese todo. </span><span style="font-size: 14.0pt;">Darwin
subraya el carácter conservador y acumulador –y no generador directo de variaciones-
de la selección natural, merced a la reproducción diferencial de los individuos
de una especie que presentan los fenotipos más adecuados.<o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">Algunos autores de la teoría sintética, como <i style="mso-bidi-font-style: normal;">Ernst Mayr</i> (1904-2005), mantienen una
actitud más integradora al opinar que “<i style="mso-bidi-font-style: normal;">es
el genotipo como un todo el que responde a la selección natural</i>”. Aunque no
se aleja mucho de la dura ortodoxia: <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 11.0pt;">“<i style="mso-bidi-font-style: normal;">No puede
haber influencia del ambiente heredable, ni herencia de los caracteres
adquiridos.</i><span style="mso-bidi-font-weight: bold;"> <i style="mso-bidi-font-style: normal;">Los naturalistas…al igual que Darwin, casi todos ellos tendieron a
creer simultáneamente en la existencia de una cierta proporción de herencia
blanda</i>”. <o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><span style="font-size: 14.0pt; font-weight: normal; mso-bidi-font-weight: bold;">Sin entrar aquí en el tema, la
complejidad de los seres vivos y sus procesos ha puesto de manifiesto una serie
de patrones de información y herencia epigenética que </span><span style="font-size: 14.0pt; font-weight: normal;">implican el manejo modular de los
genes: cuáles se usan y en qué orden, frente a los cambios ambientales. </span><span style="font-size: 14.0pt; font-weight: normal; mso-bidi-font-weight: bold;">Como
veremos mejor, en otra entrada, la epigenética (literalmente, por encima de la
genética) responde a la información y herencia relativa a la evolución singular
de los seres vivos de los niveles celular y pluricelular, y comprende los
cambios heredables de la expresión génica o del fenotipo sin que se produzcan
cambios en las secuencias de ADN. <o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt; font-weight: normal;">Este concepto unitario de la relación entre ser vivo y
ambiente, se ajusta mucho mejor a la formulación darwiniana de la evolución que
el actual reduccionismo genético, que cae en una especie de <i style="mso-bidi-font-style: normal;">neovitalismo informativo</i>, similar al <i style="mso-bidi-font-style: normal;">neovitalismo químico</i> de Pasteur con las
reacciones vitales.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal;">
<h3>
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /><span style="font-size: 14.0pt; mso-bidi-font-weight: normal;"><b>La vida resulta de la evolución del Universo</b></span></span></h3>
</div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt; font-weight: normal;">Desde el siglo XX, los grandes descubrimientos científicos
nos ofrecen una imagen dinámica y unitaria del universo en evolución. Hasta
donde alcanza nuestro conocimiento actual sobre la historia del universo
presente, en expansión; ésta arranca, tras el Big Bang, <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt; font-weight: normal;">con la creciente organización de la materia. La historia,
el tiempo, comienzan con el paulatino enfriamiento del Universo y el aumento de
las interacciones de la materia: de un caldo material, sin forma, a millones de
grados, hemos llegado a la vida que conocemos; pasando por la formación de
partículas elementales, que integran átomos, que integran a su vez moléculas,
desde las más simples simples a las muy complejas. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhymOfb1p1GofX0CoNfQbCNd2Fg4nR4QMXo8QYffBAkxkxjY9LzRSi0Y6Wykh_8Y9CSduwkh5k26ds8ZkM2v2O48HgePGODIsKxUgnkvkh9pUvISzE5yXUTDWpnjSOmjoqow5h4H5Y-yn8/s1600/Captura+de+pantalla+2018-05-10+a+las+13.41.01.png" imageanchor="1" style="clear: right; float: right; margin-bottom: 1em; margin-left: 1em;"><span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><img border="0" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhymOfb1p1GofX0CoNfQbCNd2Fg4nR4QMXo8QYffBAkxkxjY9LzRSi0Y6Wykh_8Y9CSduwkh5k26ds8ZkM2v2O48HgePGODIsKxUgnkvkh9pUvISzE5yXUTDWpnjSOmjoqow5h4H5Y-yn8/s320/Captura+de+pantalla+2018-05-10+a+las+13.41.01.png" width="210" /></span></a><span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><span style="font-size: 14.0pt; font-weight: normal;">No hay vitalismo, la materia viva surge de la evolución
material del universo. La evolución biológica debe ser coherente con la del universo
de la que forma parte: la vida surge como una propiedad emergente en la
organización, integrada y jerárquica, de la materia. </span><span style="font-size: 14.0pt; font-weight: normal; mso-bidi-font-weight: bold;">En determinadas
condiciones termodinámicas hay una tendencia universal a la complejidad
estructural, fruto de la continua interacción de la materia, y la vida es una
de sus manifestaciones. En palabras de E. Schrödinger (1867-1961, premio Nobel
de Física en 1933): “la vida se alimenta de entropía negativa. </span><span style="font-size: 14.0pt; font-weight: normal;"><o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt; font-weight: normal;">Con los conocimientos actuales, podemos plantear una
cuestión respecto a la información biológica, ¿es la información genética secuencial
una singularidad respecto a la información de la materia del universo? Podríamos
contestar que si, del mismo modo que el lenguaje en la especie humana es una
singularidad informativa en el conjunto de los seres vivos sobre la Tierra.
Sabemos que la aparición de la especie humana en la Tierra era posible pero no
necesaria, entonces la pregunta es: ¿es absolutamente necesaria la información
genética secuencial para la vida en el Universo?<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt; font-weight: normal; mso-bidi-font-weight: bold;">Es ampliamente admitido que,
aunque el ADN almacene la información genética secuencial, <i style="mso-bidi-font-style: normal;">las proteínas son las biomoléculas informativas que hacen cosas en los organismos</i>:
determinan la forma y la estructura de la célula, gobiernan el metabolismo y
están implicadas en los procesos de reconocimiento molecular. Y además hacen
todas esas cosas merced a la información conformacional <span style="mso-spacerun: yes;"> </span>que portan en la disposición espacial de sus
átomos –mediante su capacidad para formar estructuras tridimensionales
interconvertibles y flexibles- lo que les permiten acciones moleculares
específicas, frente a sus ligandos, mediadas por enlaces débiles.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><span style="font-size: 14.0pt;">Algunas definiciones </span><span style="font-size: 14.0pt;">de información</span><span style="font-size: 14.0pt;"> van desde “dar forma o substancia a una cosa”
a otras tomadas </span><span style="font-size: 14.0pt;">directamente
del pensamiento de </span><span style="font-size: 14.0pt;">Schrödinger:
”<i style="mso-bidi-font-style: normal;">la expresión matemática de información
es idéntica a la expresión de entropía tomada con signo inverso</i>”. <o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt;">Y así como la entropía de un sistema expresa el
grado de su desorganización, la información proporciona la medida en que dicho
sistema está organizado. Así entendida, la información puede ser denominada
información estructural: es decir, hace referencia a la organización establecida
en un cuerpo, o en un conjunto, mediante determinadas distribuciones,
disposiciones o relaciones espaciotemporales entre sus elementos o partes.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><span style="font-size: 14.0pt;">En conclusión, la información
material en el Universo viene determinada por la interacción y por la estructura
o forma resultante que, a su vez, informa las sucesivas interacciones. </span><span style="font-size: 14.0pt;">Para entender la naturaleza de la información
en los seres vivos, la biología debe plantearse conectar con este concepto de
información estructural de la materia, y no caer en una especie de neovitalismo
informativo centrado en la información secuencial, y en la proyección vitalista
de los mensajes genéticos. <o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal;">
<br /></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal;">
<br /></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal;">
<br /></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal;">
<br /></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal;">
<br /></div>
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<div id="edn1" style="mso-element: endnote;">
<div class="MsoEndnoteText" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<a href="https://www.blogger.com/blogger.g?rinli=1&pli=1&blogID=1146357040052186629#_ednref1" name="_edn1" style="mso-endnote-id: edn1;" title=""></a>(Nota 1)
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;">LOS EXOSOMAS COMO VESÍCULAS DE
EVOLUCIONABILIDAD PROTOCARIOTA</b>. <o:p></o:p></div>
<div class="MsoEndnoteText" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
En
una entrada anterior –<i style="mso-bidi-font-style: normal;">Origen de la vida y
origen de la célula eucariota</i>- propuse la <b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><i style="mso-bidi-font-style: normal;">hipótesis del protocarionte o
protocariota</i></b>, como la primera célula en el origen de la vida. Esta
célula primitiva tendría las características básicas de los eucariotas
–correspondientes a 347 genes exclusivos de ellos, relacionados con la
endocitosis, el sistema de transducción de señales y la síntesis de proteínas
en el núcleo- y un particular sistema de evolucionabilidad.<o:p></o:p></div>
<div class="MsoEndnoteText" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoEndnoteText" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
Sin
entrar aquí en muchos detalles (ver entrada citada) el propósito de esta nota
es la posible relación de los exosomas –por su universalidad, filogénica y
funcional, en la comunicación intercelular- con las vesículas o <i style="mso-bidi-font-style: normal;">semillas</i> de evolucionabilidad: arqueas,
bacterias y virus. Entre las principales ventajas de estas vesículas de
evolucionabilidad (el término <i style="mso-bidi-font-style: normal;">semillas</i>
sólo es para dar fuerza expresiva a la idea de <i style="mso-bidi-font-style: normal;">siembra</i> de vesículas acariotas) estaría la exaltación de mecanismos
de herencia horizontal, que propiciaran una evolución exógena al protocarionte,
como la <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">evolución exógena del
metabolismo energético</b>, a cargo de algunas de estas vesículas que
devendrían en bacterias. Las vesículas que, al azar, portasen un equipamiento
enzimático primitivo, fundamental para realizar un metabolismo básico, podrían
ir colonizando ambientes diversos, y ser fagocitados por el protocariota. <o:p></o:p></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="mso-bidi-font-family: Arial;">Así pues, el metabolismo se desarrollaría
desde las vesículas acariotas (bacterias), expulsadas y, posteriormente,
endocitadas, de forma sucesiva, por las protocariotas. Sería un metabolismo
externo al protocariota y realizado en el acariota con las proteínas y genes
que, al menos inicialmente, le proporcionara el protocariota. La
externalización tendría como ventaja inicial la selección exterior, en
ambientes muy diversos, de las adaptaciones más ventajosas, y que esto fuese
más fácil que el desarrollo interno de un complejo sistema de integración de
módulos en el protocariota.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="mso-bidi-font-family: Arial;">Los
eucariotas se formarían mediante el <i style="mso-bidi-font-style: normal;">baile</i>
continuo de interacciones entre protocariotas y acariotas: </span></b><span style="mso-bidi-font-family: Arial;">los precursores protocariotas más eficaces
serían los que comenzaran una actividad fagocítica cada vez más específica, de
la que dependería su nutrición, ya que la <i style="mso-bidi-font-style: normal;">sopa</i>
<i style="mso-bidi-font-style: normal;">primigenia</i> se iría esquilmando. Es
probable que la aparición del oxígeno -tras la fotosíntesis oxigénica- y su
toxicidad para los protocariotas, promoviera en éstos el paso de la fagocitosis
a la endosimbiosis, fundamentalmente para aprovechar los sistemas enzimáticos
de adaptación al 0<sub>2</sub>,<sub> </sub>de las bacterias precursoras de las
mitocondrias.<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><o:p></o:p></b></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="mso-bidi-font-family: Arial;">Inicialmente, al menos, todas las proteínas con
especificidad complementaria, tanto las de las membranas <span style="mso-spacerun: yes;"> </span>protocariotas como las de las membranas
acariotas, procederían de los protocariotas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="mso-bidi-font-family: Arial;">Así, durante este largo periodo, la
selección natural favorecería las variaciones de los protocariotas que lograran:<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="mso-list: l0 level1 lfo1; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="mso-bidi-font-family: Cambria; mso-bidi-theme-font: minor-latin; mso-fareast-font-family: Cambria; mso-fareast-theme-font: minor-latin;"><span style="mso-list: Ignore;">1)<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="mso-bidi-font-family: Arial;">Producir<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>exomódulos acariotas, englobados en vesículas
exosómicas, con un metabolismo cada vez más eficaz que interiorizara los
metabolitos ambientales más apropiados y los transformara convenientemente.
Esto constituiría una especie de cultivo celular acariota.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="mso-list: l0 level1 lfo1; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="mso-bidi-font-family: Cambria; mso-bidi-theme-font: minor-latin; mso-fareast-font-family: Cambria; mso-fareast-theme-font: minor-latin;"><span style="mso-list: Ignore;">2)<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="mso-bidi-font-family: Arial;">Expulsar
–por exocitosis y gemación- y, posteriormente, endocitar, de forma continua, las
vesículas y exomódulos con especificidad creciente, y seleccionarlos por su
eficacia metabólica, desarrollando así un sistema interno de transducción de
señales. Este proceso culminaría con la adquisición de mitocondrias y la
consiguiente formación de la célula eucariota.<span style="mso-spacerun: yes;">
</span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="mso-list: l0 level1 lfo1; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="mso-bidi-font-family: Cambria; mso-bidi-theme-font: minor-latin; mso-fareast-font-family: Cambria; mso-fareast-theme-font: minor-latin;"><span style="mso-list: Ignore;">3)<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="mso-bidi-font-family: Arial;">Desarrollar
los mecanismos genéticos que exaltasen la variabilidad y especificidad: virus,
elementos genéticos móviles y otros mecanismos de herencia genética horizontal.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="mso-bidi-font-family: Arial;">Así, paulatinamente, se produciría el <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">origen único de la</b> <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">célula eucariota </b>(origen monofilético), con la posterior selección
e incorporación de las vesículas y exomódulos acariotas más eficaces -ya que
los protocariotas constituirían el único vórtice de esta selección- y, al mismo
tiempo, una auténtica <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">explosión de
diversidad acariota</b>: arqueas, bacterias y virus.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Parte del texto de este artículo
aparece en un monográfico del Club de Amigos de la Unesco de Madrid: <i style="mso-bidi-font-style: normal;">La importancia de la cultura científica</i>.
Edición coordinada por Bernardo Herradón. Nº 335 de Cuadernos CAUM.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<br /></div>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">BIBLIOGRAFÍA<o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
</div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
</div>
<ul>
<li><span style="font-family: "arial"; line-height: 150%; text-indent: -18pt;">Darwin, C. (1980). </span><i style="font-family: Arial; line-height: 150%; text-indent: -18pt;">El origen de las especies</i><span style="font-family: "arial"; line-height: 150%; text-indent: -18pt;">. Ed. Bruguera.
Barcelona.</span></li>
<li><span style="font-family: "arial"; line-height: 150%; text-indent: -18pt;">Darwin, C. (2009). </span><i style="font-family: Arial; line-height: 150%; text-indent: -18pt;">Autobiografía</i><span style="font-family: "arial"; line-height: 150%; text-indent: -18pt;">. Editorial Laetoli.
Pamplona.</span></li>
<li><span style="font-family: "arial"; line-height: 150%; text-indent: -18pt;">Eldredge, N. (2009). <i>Darwin</i>. </span><i style="line-height: 150%; text-indent: -18pt;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 11.0pt; line-height: 150%;">El
descubrimiento del árbol de la vida</span></i><span style="font-family: "arial"; line-height: 150%; text-indent: -18pt;">. Katz
Editores. Buenos Aires. Madrid.</span></li>
<li><span style="font-family: "arial"; line-height: 150%; text-indent: -18pt;">García Rodriguez, A. (2018). </span><i style="font-family: Arial; line-height: 150%; text-indent: -18pt;">¿Me conoces? Soy un exosoma</i><span style="font-family: "arial"; line-height: 150%; text-indent: -18pt;">. UAM
Ediciones. Madrid.</span></li>
<li><span style="font-family: "arial"; line-height: 150%; text-indent: -18pt;">Jacob, F. (1999). <i>La lógica de lo viviente</i>. </span><i style="line-height: 150%; text-indent: -18pt;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 11.0pt; line-height: 150%;">Una historia de la herencia</span></i><span style="font-family: "arial"; line-height: 150%; text-indent: -18pt;">.
Tusquets Editores. Barcelona.</span></li>
<li><span style="font-family: "symbol"; line-height: 150%; text-indent: -18pt;"><span style="font-family: "times new roman"; font-size: 7pt; font-stretch: normal; line-height: normal;"> </span></span><span style="font-family: "arial"; line-height: 150%; text-indent: -18pt;">Mayr, E. (2016). <i>Así es la biología</i>. Ed. Debate. Barcelona.</span></li>
<li><span style="font-family: "arial"; line-height: 150%; text-indent: -18pt;">Schrödinger, E. (2005). </span><i style="font-family: Arial; line-height: 150%; text-indent: -18pt;">Qué es la vida</i><span style="font-family: "arial"; line-height: 150%; text-indent: -18pt;">. Textos de Biofísica.
Facultad de Farmacia. Universidad de Salamanca.</span></li>
</ul>
<br />
<div class="MsoEndnoteText" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
</div>
</div>
alfogayar@gmail.comhttp://www.blogger.com/profile/05459990772329453993noreply@blogger.com2tag:blogger.com,1999:blog-1146357040052186629.post-19982791921864413112018-12-04T12:16:00.001-08:002018-12-04T12:26:27.966-08:00<h2 style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; line-height: 150%;"><span style="font-size: large;">HISTORIA Y FILOSOFÍA DE LA
BIOLOGÍA (I): LA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN POR SELECCIÓN NATURAL</span></span></b></h2>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<h2 style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; line-height: 150%;"><span style="font-size: large;">La vida y los seres vivos</span></span></b></h2>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Vida</span></b><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"> es una palabra que tiene su
origen en la raíz latina <i style="mso-bidi-font-style: normal;">vita</i>, que a
su vez deriva de la griega <i style="mso-bidi-font-style: normal;">bios</i>.
Precisamente, la ciencia que estudia los seres vivos recibe su nombre de esta
raíz griega: <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">biología</b>, literalmente
tratado (<i style="mso-bidi-font-style: normal;">logos</i>) de los seres vivos. En
este sentido, en un diccionario de ciencias podemos encontrar una definición de
la palabra vida relacionada con la biología: Forma de organización de la
materia caracterizada por determinados procesos físicos y químicos, cuya
conjunción le permite autoorganizarse, realizar funciones de relación y
reproducción, y evolucionar. Por su parte, en los diccionarios generales de la
lengua aparece como: Fuerza interna substancial mediante la cual obra el ser
que la posee, entre otras acepciones.</span><b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 16.0pt; line-height: 150%;"><o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Tomando estas dos definiciones académicas como
guía, vamos a aproximarnos al concepto de vida razonando, en principio, desde
nuestra propia experiencia como seres vivos. Sabemos que nosotros estamos
vivos, que los animales, las plantas, las algas y los hongos son seres vivos;
incluso sabemos también que existen seres vivos más pequeños, como protozoos y
bacterias. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Entonces, ¿qué entendemos por ser vivo?</span></b><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"> Por ser, entendemos lo que existe, lo que es y tiene existencia
material, sea o no visible a simple vista: un lápiz, un cuaderno, pero también
el aire que respiramos. Por vivo señalamos los atributos o cualidades que
elevan a un determinado nivel de organización de la materia a la categoría de
ser vivo. Así, podríamos concluir que un ser vivo es una entidad material capaz
de realizar las funciones que denominamos vitales: las clásicas funciones generales
de nutrición, relación y reproducción.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgN7oj74-OS2TNPzxe2OMaZnyj3X35mTeEme7YHMx-XdWHZYaZoOZKulrElJ-OSb14E-8EQXdn9rvMDQmFGhtWbv895zaffddVi_TWw4hEj2983ckKmjZUfMLjgQUIi8NNuJaxfDm8hqas/s1600/Captura+de+pantalla+2018-12-04+a+las+19.27.52.png" imageanchor="1" style="clear: right; float: right; margin-bottom: 1em; margin-left: 1em;"><img border="0" height="200" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgN7oj74-OS2TNPzxe2OMaZnyj3X35mTeEme7YHMx-XdWHZYaZoOZKulrElJ-OSb14E-8EQXdn9rvMDQmFGhtWbv895zaffddVi_TWw4hEj2983ckKmjZUfMLjgQUIi8NNuJaxfDm8hqas/s200/Captura+de+pantalla+2018-12-04+a+las+19.27.52.png" width="186" /></a></div>
<h2>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-size: large;"><span style="font-family: "arial"; line-height: 150%;">Materia viva y no viva</span><span style="font-family: "arial"; line-height: 150%;"> </span></span></b></h2>
<br />
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Sabemos que el Universo está hecho de materia,
y que la unidad básica de la materia que tenemos a nuestro alrededor es el
átomo, esto es, la parte más pequeña de la materia que conserva las propiedades
de un elemento. Así, si cogemos un trozo de hierro y lo troceamos en partes muy
pequeñas, la parte más pequeña que continúe siendo hierro se corresponde con un
átomo de hierro. Si partimos ese átomo obtendremos partículas subatómicas
-electrones, protones, neutrones; e incluso otras partículas más pequeñas-
indistinguibles todas de cualquier partícula subatómica como, por ejemplo, las
obtenidas de la rotura de cualquier otro átomo. Así pues, aunque la palabra
átomo significa indivisible, y ese era su significado inicial, esta
denominación mantiene su carácter como parte más pequeña e indivisible de cada
elemento de la tabla periódica. </span><b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 16.0pt; line-height: 150%;"><o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Ya Demócrito, junto a su maestro y compañero
Leucipo, sostenían que los elementos son “lo lleno” y “lo vacío” a los cuales
llamaron “ser” y “no ser” respectivamente. Para explicar “el ser”, Demócrito
contemplaba el mundo hecho de infinitas partículas indivisibles -a las que, por
ello, denominó átomos- sólidas, inmutables y poseedoras de las características
del “ser”. Esta concepción materialista de la naturaleza será una de las
fuentes del mecanicismo y del pensamiento científico.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiMbZ5lINdKK0bsGPaohneJcyi0QHFvp31vtdrLSsjp0uCG9mmCv13uiLnCyu8PNCmX1YTuctjzoHYn9mnsmFGgZdeqYDW176gFPmH7wZo4N8BflrICGYM1hmevs9WWYa2AzXrwYpnqfZM/s1600/Captura+de+pantalla+2018-12-04+a+las+19.28.22.png" imageanchor="1" style="clear: left; float: left; margin-bottom: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="200" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiMbZ5lINdKK0bsGPaohneJcyi0QHFvp31vtdrLSsjp0uCG9mmCv13uiLnCyu8PNCmX1YTuctjzoHYn9mnsmFGgZdeqYDW176gFPmH7wZo4N8BflrICGYM1hmevs9WWYa2AzXrwYpnqfZM/s200/Captura+de+pantalla+2018-12-04+a+las+19.28.22.png" width="147" /></a><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Podemos adelantar aquí la influencia que
Demócrito tuvo en el biólogo molecular francés -Premio Nobel de Fisiología y
Medicina- Jacques Monod, inspirando el título de su excelente libro <i style="mso-bidi-font-style: normal;">El azar y la necesidad</i>: “Todo lo que
existe en el Universo es fruto del azar y la necesidad” (Demócrito). Más
adelante volveremos sobre esto.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<h2 style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; line-height: 150%;"><span style="font-size: small;">¿Qué es lo que hace que la
materia de los seres vivos sea viva?</span></span></b></h2>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Si hemos tomado al átomo como unidad de
referencia del ser material, ¿cuál es la unidad material de referencia del ser
vivo? ¿Cuál es la unidad básica de vida? Por lo que hemos visto hasta ahora, no
sólo debe ser una unidad material supraatómica, también debe tener un nivel de
integración supramolecular, aunque en el nivel molecular se incluyen entidades
que difieren mucho en sus propiedades y complejidad. Así pues, de momento vamos
a continuar con el consenso general de la comunidad científica y aceptar un
determinado tipo de organización estructural material que cumpla con las
funciones que se han considerado vitales. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Así, si tomamos como ejemplo de seres vivos a
los animales –más próximos a nuestra experiencia directa- veremos fácilmente
los aparatos y sistemas de órganos, relacionados con las funciones vitales, que
integran el organismo animal. Así, en la función de nutrición están implicados,
principalmente, los aparatos digestivo, respiratorio, circulatorio y excretor;
en la función<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>de relación destacan los
sistemas nervioso y endocrino, y el aparato locomotor (sistemas muscular y
esquelético). La función de reproducción tiene su núcleo central en el aparato
reproductor.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Pero estos aparatos y sistemas, que integran
anatómica y funcionalmente al organismo animal, están constituidos por unidades
de organización de niveles inferiores: los órganos como el corazón, el
estómago, los riñones; los tejidos que constituyen los órganos, como el
epitelial, el muscular o el nervioso; y las células, especializadas en
distintas funciones, que forman los tejidos del organismo. Por debajo de la
célula podemos distinguir otras unidades, estructurales y funcionales, que
denominamos orgánulos –por analogía con los órganos de un animal- integradas en
el organismo celular. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Pero también, teniendo en cuenta la aparente
paradoja acerca de la unidad de los seres vivos -alrededor de sus funciones
vitales- y de su unicidad -esto es el carácter de único, la enorme diversidad
que exhiben- tenemos que tener en cuenta el concepto de evolución. Así, podemos
definir la evolución biológica como el proceso histórico que, desde un origen
único, permite dar cuenta del cambio que experimentan los seres vivos, en continua
interacción coherente entre ellos, y que produce un despliegue de formas vivas
únicas, con mayor o menor grado de parentesco.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Además -dado que la información material en el
universo viene determinada por la interacción y por la estructura o forma resultante
que, a su vez, informa las sucesivas interacciones- podríamos encontrar una
definición más abreviada de<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>evolución de
los seres vivos, como cambio en la información biológica producida por la
concatenación entre interacción y estructura, sin ningún propósito ni
dirección. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Volviendo a los niveles de organización, no hay
ningún indicio de que, en el proceso evolutivo de los seres vivos, hayan tenido
nunca una existencia independiente ni tejidos, ni órganos, ni aparatos y
sistemas, que se fueran juntando por ahí, formando estructuras de nivel
superior. Lo mismo podemos decir –con algún importante matiz que veremos más
adelante- de los orgánulos celulares respecto a la célula; aquí la cosa cambia,
y si nos podemos encontrar con alguna sorpresa que otra en cuanto a las
fusiones celulares, pero nunca orgánulos sueltos funcionando
independientemente.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Así pues, debemos distinguir los niveles de
organización o complejidad de la materia viva –muchos de ellos resultantes de
un proceso de diferenciación celular a lo largo de la evolución de los seres
vivos pluricelulares- de los niveles de integración de los seres vivos, donde
sólo atendemos a las individualidades que han vivido y evolucionado en<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>existencia libre e independiente, a saber:
células e individuos pluricelulares.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<h3 style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 16.0pt; line-height: 150%;">La célula como unidad material
básica de los seres vivos</span></b></h3>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">En la segunda mitad del siglo XIX, varios
investigadores enunciaron la teoría celular que, sin entrar de momento en más
detalles, afirma que la célula es la unidad de vida, ya que: todos los seres
vivos están constituidos por una o más células, y la célula es la unidad
anatómica (de estructura), unidad fisiológica (de función) y unidad de origen,
puesto que toda célula procede, por división, de otra anterior.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Al igual que ocurre con los animales y las
plantas, la célula como unidad básica de vida realiza las funciones vitales
mediante la integración de sistemas especializados de orgánulos. Actualmente
hay consenso en considerar como necesarios para realizar las funciones vitales
esenciales de la vida un mínimo de tres sistemas celulares: compartimentos
membranosos, metabolismo y replicación.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">La nutrición</span></b><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"> implica un intercambio de
materia y energía con el entorno, lo que exige un límite entre el ser vivo y el
ambiente que lo rodea -esto es algún tipo de <i style="mso-bidi-font-style: normal;">compartimentación</i> con permeabilidad selectiva como las <i style="mso-bidi-font-style: normal;">membranas</i> celulares de lípidos y
proteínas- y, además, la transformación enzimática de moléculas en rutas
metabólicas para reponer las estructuras celulares y obtener energía, esto es
un <i style="mso-bidi-font-style: normal;">metabolismo</i>.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">La relación</span></b><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"> atiende a la toma de noticia
de todo lo significativo que ocurre en el entorno celular. La célula recibe
información del exterior, mediante receptores proteicos específicos situados en
su <i style="mso-bidi-font-style: normal;">membrana</i>, y, tras procesarla,
realiza la respuesta fisiológica adecuada. El procesamiento de la información
lleva asociado la transducción de la señal inicial -mediante algún tipo de
cascada de modificaciones químicas y cambios conformacionales proteicos- desde
el receptor de membrana inicial hasta la parte efectora, frecuentemente el
núcleo, desde donde se dirige la respuesta.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">La reproducción</span></b><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">, en su
acepción más sencilla, implica la formación de copias del ser vivo que hereden las
principales ventajas evolutivas conquistadas, lo que implica la copia o <i style="mso-bidi-font-style: normal;">replicación</i> de las biomoléculas
portadoras de información biológica: los ácidos nucleicos y las proteínas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Aquí vemos que, a nivel molecular -tanto en las
tres funciones vitales como en los tres sistemas asociados a ellas- desempeñan
un papel destacado las proteínas, como macromoléculas informativas que –tanto en
la vertiente estructural como en la funcional- conectan los niveles molecular y
celular. Así pues, en lo visto hasta ahora, se mantiene una coherencia de
explicación objetiva material entre los niveles vivos y los no vivos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<h2 style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; line-height: 150%;"><span style="font-size: large;">Las preguntas de la biología</span></span></b></h2>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">En la entrada anterior vimos que mientras la
filosofía se plantea el sentido del mundo: ¿por qué las cosas son?, la ciencia aborda
principalmente el modo de ser de la realidad material: ¿cómo son las cosas? En
este sentido, E. Mayr (2016) plantea que la biología, como cualquier otra
ciencia, debe responder a tres tipos de preguntas: “¿qué?”, “¿cómo?”, y “¿por
qué?”; y que la respuesta a estas preguntas deben ayudar a delimitar las
distintas ramas de la biología y sus respectivas naturalezas filosóficas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Las preguntas del tipo “¿qué?”</span></b><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">
son fundamentales para iniciar cualquier clase de conocimiento científico.
Estas preguntas nos llevan a describir, identificar y clasificar seres y
procesos del ámbito de la realidad material que nos propongamos conocer, sea
cual sea su nivel de integración: bioquímica, biología molecular, celular,
botánica, zoología, etc.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Las preguntas del tipo “¿cómo?” y “¿por qué?”</span></b><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"> pretenden ir más allá de la necesaria descripción y clasificación
inicial. El “¿cómo?” es más frecuente en las ciencias físicas que el “¿por
qué?”, y esto principalmente por su dominio de actuación, cuyas entidades
materiales se remontan al big bang. Más allá de este dominio las preguntas del
tipo “¿por qué”? caen en el ámbito de la metafísica. Por su parte, en biología,
el “¿cómo”? delimita un enfoque funcional característico de la fisiología del
nivel de complejidad celular o pluricelular. </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Así, en el siglo XIX -antes de la formulación
de la teoría de la evolución por selección natural de Charles Darwin- en las
ciencias naturales predominaban las preguntas del tipo “¿cómo?”, tanto en
fisiología como en embriología, ambas disciplinas muy fisicistas. Mayr (2016)
comenta al respecto que estas dos disciplinas </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">“</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">también se planteaban, en esa época, <span style="mso-spacerun: yes;"> </span>preguntas del tipo “¿por qué?”; pero para el
cristianismo dominante en Occidente la respuesta era fácil: Dios el Creador
(creacionismo), Dios el Legislador (fisicismo) o Dios el Diseñador (teología
natural)</span><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Con la irrupción de Darwin en la biología, las
preguntas del tipo “¿por qué?” no sólo tienen razón de ser sino que le dan
sentido dentro del paradigma evolucionista darwiniano: en este momento, la
biología comienza a plantearse, de forma científica, objetiva, el origen, la
naturaleza y la evolución de los seres vivos. Efectivamente, con la publicación
en 1859 de <i style="mso-bidi-font-style: normal;">El origen de las especies por
selección natural </i>(Darwin, <span style="mso-spacerun: yes;"> </span>1980) podemos
fechar el nacimiento de la moderna biología, y no sólo por la importancia
incuestionable de la obra de Darwin, sino porque, en la inmediatez de esta fecha,
ven la luz la teoría celular de Schleiden, Schwann y Virchow; los experimentos
de Louis Pasteur que ponen fin a las especulaciones vitalistas sobre la
generación espontánea de vida; y los trabajos de Gregor Mendel sobre la
naturaleza particulada de la herencia. </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Estos cuatro hitos ponen fin,
formalmente, a cientos de años de<span style="mso-spacerun: yes;">
</span>prejuicios y oscurantismo alrededor de los seres vivos; que eran
considerados entidades fijas, sin variación alguna, bien como productos de la
creación divina, o bien como resultado de un proceso de generación espontánea
bajo la acción de algún tipo de fuerza vital.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<h2 style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; line-height: 150%;"><span style="font-size: large;">La teoría de la evolución por
selección natural de Darwin</span></span></b></h2>
<table cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="float: right; margin-left: 1em; text-align: right;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiZDtjrS6y1e4NiJjtXh4DhRgt0dmt4M6zkHMs-lHNMFN3fMgL1Rg8N2YftY8j9P1iD-M3bUr7lmMBih5ryLodo0zGJP_VXyVF1F7OdNp3dviBQ9DEcAnY5sueDNZIBBagrym_sBgcMEGQ/s1600/Captura+de+pantalla+2018-12-04+a+las+10.26.38.png" imageanchor="1" style="clear: right; margin-bottom: 1em; margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" height="200" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiZDtjrS6y1e4NiJjtXh4DhRgt0dmt4M6zkHMs-lHNMFN3fMgL1Rg8N2YftY8j9P1iD-M3bUr7lmMBih5ryLodo0zGJP_VXyVF1F7OdNp3dviBQ9DEcAnY5sueDNZIBBagrym_sBgcMEGQ/s200/Captura+de+pantalla+2018-12-04+a+las+10.26.38.png" width="150" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">El joven Charles Darwin</td></tr>
</tbody></table>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Aún después de la exitosa publicación de <i style="mso-bidi-font-style: normal;">El Origen de las especies por medio de la
selección natural</i>, Darwin se sentía incomprendido en la esencia misma de su
construcción teórica evolucionista. Así, en su autobiografía (1887) declara: <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">“Se
ha dicho a veces que el éxito del Origen demostraba que “el tema flotaba en el
ambiente”, o que “la mente humana estaba preparada para él”. No creo que sea
estrictamente cierto, pues, de vez en cuando, sondeé a no pocos naturalistas y
jamás me topé con ninguno que dudara, al parecer, sobre la permanencia de las
especies. Ni siquiera Lyell o Hooker parecieron estar nunca de acuerdo conmigo,
a pesar de que solían escucharme con interés. En una o dos ocasiones intenté
explicar a personas capaces qué entendía yo por selección natural, pero fracasé
rotundamente”. <span style="mso-spacerun: yes;"> </span>(Darwin, 2009).<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">¿En qué radica entonces la dificultad para
entender una teoría en apariencia sencilla? ¿De dónde viene el rechazo e
incomprensión a la teoría darwiniana que, en parte, llega a nuestros días?
Muchos autores coinciden en que los problemas con la obra de Darwin vienen del
concepto de selección natural, del significado de la selección natural en la
evolución biológica; lo que él denominaba “mi teoría”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Para algunos autores darwinistas actuales, pero
críticos con algunos aspectos de la teoría evolutiva de Darwin –o más bien con
la teoría sintética neodarwinista- el problema de aceptación de la teoría de la
selección natural, tal como la formuló Darwin, es de índole filosófica cuando
no religiosa. </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Así, en 1977, Stephen Jay Gould (Gould, 2010) se pregunta: </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">“¿Por qué ha resultado Darwin
tan difícil de asimilar?”<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>“…convenció…
de que la evolución se había producido, pero su propia teoría acerca de la
selección natural jamás llegó a alcanzar gran popularidad en el transcurso de
su vida. No se impuso hasta la década de 1940, e incluso hoy en día… sigue
siendo ampliamente mal interpretada, se cita con errores y se aplica mal”. </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Gould continua explicando que el problema radica en el
planteamiento filosófico materialista de Darwin, explicitado en sus cuadernos
de notas M y N en 1838-39: </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">“Darwin temía sacar a la luz algo que percibía como mucho más
herético que la propia evolución: el materialismo filosófico, el postulado de
que la materia es la base de toda la existencia y de que todos los fenómenos
mentales y espirituales son sus productos secundarios. No existía idea alguna
que pudiera resultar más demoledora para las enraizadas tradiciones del
pensamiento occidental que la afirmación de que la mente –por compleja y
poderosa que fuera- era un producto del cerebro… Otros evolucionistas hablaban
de fuerzas vitales, historia dirigida, aspiraciones orgánicas e irreductibilidad
esencial de la mente: todo un abanico de conceptos que el cristianismo
tradicional podía aceptar a modo de compromiso, ya que permitían la
intervención de un Dios cristiano que operaría a través de la evolución en
lugar de la creación. Darwin no hablaba más que de variaciones al azar y
selección natural… A.R. Wallace, el codescubridor de la selección natural,
jamás fue capaz de aplicarla al cerebro humano, al que consideraba la única
contribución divina a la historia de la vida”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">A este respecto, y dejando aparte a los
creacionistas más recalcitrantes, Eldredge (2009) y Gould (2010) comentan las
distintas posiciones filosóficas y religiosas de algunos autores,
evolucionistas o no, donde se aprecia la radical diferencia con el <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">materialismo monista de Darwin</b>.<o:p></o:p></span></div>
<table cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="float: left; margin-right: 1em; text-align: left;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEieQKXFUvf8dO0ZQb7qlg-Q4AKF1D0eDoS0nxHEuZmlZgmSnccRm9PPEtdHW1uO_iSUOpgcX2CU88Z0JYu1OtOE6riTJd9u8XwDEkK1wYxxCgRRlIeQDYP1sWFRv4RzpVEKv9lEdmJ9X3M/s1600/Captura+de+pantalla+2018-12-04+a+las+10.29.42.png" imageanchor="1" style="clear: left; margin-bottom: 1em; margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" height="200" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEieQKXFUvf8dO0ZQb7qlg-Q4AKF1D0eDoS0nxHEuZmlZgmSnccRm9PPEtdHW1uO_iSUOpgcX2CU88Z0JYu1OtOE6riTJd9u8XwDEkK1wYxxCgRRlIeQDYP1sWFRv4RzpVEKv9lEdmJ9X3M/s200/Captura+de+pantalla+2018-12-04+a+las+10.29.42.png" width="121" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Alfred Wallace</td></tr>
</tbody></table>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">En primer lugar -por proximidad y méritos
propios en la formulación de una teoría de la evolución por selección natural,
de forma independiente a la realizada por Darwin- conviene mencionar a Wallace;
subrayando, fundamentalmente, el carácter netamente dualista de su concepción
diferencial de la mente y del cerebro humanos. Como ya hemos visto, el dualismo
de Wallace contrasta radicalmente con el materialismo monista de Darwin, que
postula que la mente es un producto del cerebro en evolución. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Así, en su libro <i style="mso-bidi-font-style: normal;">El origen del hombre</i>, Darwin nos dice: <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">“Debió
realizarse un extraordinario progreso en el desarrollo del entendimiento, así
que entró en uso, mitad por arte y mitad por instinto, el lenguaje, pues el
hábito repetido de la palabra al obrar activamente sobre el cerebro y producir
efectos hereditarios, impulsaba a la vez el perfeccionamiento del lenguaje… el
volumen del cerebro humano, en relación con el cuerpo, comparado con el de los
animales inferiores, puede atribuirse principalmente al uso precoz de una forma
simple de lenguaje; esa máquina admirable, que fija nombres a toda clase de
objetos y cualidades y provoca series de pensamientos que nunca habrían surgido
de la sola impresión de los sentidos, y que, por otra, no podrían seguirse,
aunque éstos los hubieran provocado, sin el lenguaje. Las facultades
intelectuales del hombre más elevadas, como las de raciocinio, abstracción,
propia conciencia, etc., son probablemente consecuencias del constante
mejoramiento y ejercicio de las otras facultades intelectuales”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Y, más adelante, hablando de la selección
sexual, añade:<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">“El
que admita el principio de la selección sexual, se verá conducido a la notable
conclusión de que el sistema nervioso no tan sólo regula la mayor parte de las
funciones existentes en el cuerpo, sino que ha influido directamente sobre el
progresivo desarrollo de varias estructuras corporales y de ciertas cualidades
mentales…; y estas facultades del entendimiento dependen manifiestamente del
desarrollo del cerebro”. (Darwin, 2004).<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<h3 style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; line-height: 150%;"><span style="font-size: large;">Ambiente científico en la
época de Darwin</span></span></b></h3>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Continuando con el ambiente científico de la
época, Eldredge (2009) apunta que los intelectuales y científicos se dividían
principalmente en dos grandes grupos: el de los clérigos, que dedicaban parte
de su abundante tiempo libre al estudio del mundo natural, y el de los hombres
con fortuna suficiente para poder dedicarse a la ciencia. </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Entre los que
tuvieron mayor influencia en Darwin, encontramos a Adam Sedgwick y a John
Stevens Henslow, ambos clérigos y profesores de universidad; y, entre los
segundos, podemos destacar a Charles Lyell, abogado prestigioso que, a pesar de
su fortuna familiar y personal, le dedicaba tanto tiempo y pasión a la ciencia
como para dar clases en la universidad, y ser uno de los padres de la geología
moderna, tras los pasos de su predecesor James Hutton. </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Hutton introdujo la
noción del tiempo geológico, en gran escala, y enunció el principio geológico
del uniformismo: “<i style="mso-bidi-font-style: normal;">el presente es la clave
para entender el pasado</i>”. Por su parte, Lyell amplía las ideas de
uniformistas Hutton en su obra <i style="mso-bidi-font-style: normal;">Principios
de Geología</i>, destacando el carácter gradual de los fenómenos actuales para
entender los pasados, en oposición a las explicaciones catastróficas del relato
bíblico como el diluvio universal. Este libro de Lyell influyó notablemente en
Darwin, cuando lo leyó, siendo muy joven durante el viaje de circunnavegación
en el Beagle, que duró cinco años. Las <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">posiciones
gradualistas de Darwin</b>, de las que dudaba en ocasiones, tenían este origen
geológico y, como veremos más adelante, en biología, se oponían al
catastrofismo de Cuvier.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Pero entre estos dos grupos de científicos –los
clérigos y los hombres con fortuna personal suficiente- estaban emergiendo
científicos de nuevo cuño: los científicos profesionales, que como profesores
universitarios percibían un sueldo por su trabajo, pero sin ninguna vinculación
a los oficios religiosos. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Darwin estableció contacto con muchos de estos
científicos profesionales; y, entre los primeros estaba Robert Grant, profesor
de la universidad de Edimburgo, que inició a Darwin en la metodología rigurosa
de la recogida de muestras de invertebrados para su estudio científico. Grant
era, además, un evolucionista, y, en este sentido, admiraba la obra <i style="mso-bidi-font-style: normal;">Zoonomía</i> del abuelo de Charles, Erasmus
Darwin, así como el pensamiento de Lamarck. Joseph Hooker fue otro científico
profesional, en el campo de la botánica, con el que Darwin mantuvo una constante
relación de amistad y de respeto mutuo, aunque no compartieran muchas de sus
ideas sobre el mundo natural.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<table cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="float: right; margin-left: 1em; text-align: right;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEibkNHtOXm32Qv805UwZjiHNP8bU_5gE8zg8lyPRslAIOXbu6Qqi4pp1HgTSH9OZf_wE8nmWyJbsLN8-bcva38AjEDHiP1N9aeuAFZemk0sqfrTl_IJ-CdCuKV62YsiRHFbAK9WMV6xz_I/s1600/Captura+de+pantalla+2018-12-04+a+las+10.27.48.png" imageanchor="1" style="clear: right; margin-bottom: 1em; margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" height="200" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEibkNHtOXm32Qv805UwZjiHNP8bU_5gE8zg8lyPRslAIOXbu6Qqi4pp1HgTSH9OZf_wE8nmWyJbsLN8-bcva38AjEDHiP1N9aeuAFZemk0sqfrTl_IJ-CdCuKV62YsiRHFbAK9WMV6xz_I/s200/Captura+de+pantalla+2018-12-04+a+las+10.27.48.png" width="148" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Thomas Henry Huxley</td></tr>
</tbody></table>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Pero, sin duda, el científico profesional más
importante para Darwin fue Thomas Henry Huxley, prestigioso profesor de
anatomía comparada y gran protector de Charles, que defendió con gran
convicción y fiereza <i style="mso-bidi-font-style: normal;">El origen de las
especies</i>, hasta el punto de recibir el apodo de “Bulldog de Darwin”. Con la
publicación del <i style="mso-bidi-font-style: normal;">Origen</i>, en 1859, Huxley
encontró una nueva concepción evolucionista de la naturaleza con la que<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>enfrentarse a su colega anatomista Richard
Owen (director de la colección de ciencias naturales del Museo Británico), y, a
su través, a las ideas religiosas sobre la naturaleza. Como la mayoría de los
anatomistas de la época, Owen era esencialista, se oponía a la evolución
biológica, y creía en la existencia de “arquetipos” anatómicos básicos creados
por Dios. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Por su parte, Charles Darwin gozaba de una gran
independencia económica, religiosa y política –no necesitaba trabajar para
vivir, ni como clérigo ni como profesor universitario- por lo que, en
principio, podría disponer de una total libertad de pensamiento; pero, como
veremos, estas circunstancias le llevaron a padecer una enorme soledad: la
soledad de un científico aficionado, firme defensor de sus ideas, de carácter
conciliador en el trato personal, pero no acomodaticio ni condescendiente en el
compromiso con su obra científica. Quizá no fuera totalmente consciente del
alcance de su decisión de ser un científico independiente, al modo de Lyell,
aunque Darwin no llegó a ser profesor de universidad. Recordemos que Darwin
comenzó su carrera científica como geólogo, precisamente siguiendo los pasos de
Lyell; pero es su paso a la biología -y, sobre todo, el descubrimiento de su
teoría (“mi teoría”, como él la llamaba) la selección natural- el que marca su
posición diferencial con el resto del mundo científico.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<h3 style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; line-height: 150%;"><span style="font-size: large;">Circunstancias vitales que
forjaron la obra de Charles Darwin</span></span></b></h3>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Pero, ¿cómo era Darwin? ¿Cómo era ese genio que
dio un giro copernicano a la forma de ver la naturaleza, incluida la naturaleza
humana como un producto más en ella? ¿De dónde surgió tanto talento? Aunque el
tema es muy complejo, y no conviene simplificar, vamos a intentar aproximarnos
a algunas de las circunstancias vitales que, al parecer, pudieron tener mayor
significación en el desarrollo de la gigantesca obra de Darwin y en la aceptación
que ésta tuvo en el mundo científico. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">El mismo Darwin, en su autobiografía (Darwin
2009), agrupa sus recuerdos alrededor de tres etapas, destacando la importancia
central del viaje del Beagle en el desarrollo de su carrera científica. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<table cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="float: left; margin-right: 1em; text-align: left;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjTFROYqEMy4ymNxq-nKp7DYe9INAy6IzljNC6eLlpIg2hM8J8XeGPEMq7wbjqavkklLIQqNqVvBNGtK2zDUOCOXFu2rLg-y7d_C_IsPDO23PxKdCMZh3GD685W3k_QwSmDX6L5qel-Ltw/s1600/Captura+de+pantalla+2018-12-04+a+las+10.23.14.png" imageanchor="1" style="clear: left; margin-bottom: 1em; margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" height="200" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjTFROYqEMy4ymNxq-nKp7DYe9INAy6IzljNC6eLlpIg2hM8J8XeGPEMq7wbjqavkklLIQqNqVvBNGtK2zDUOCOXFu2rLg-y7d_C_IsPDO23PxKdCMZh3GD685W3k_QwSmDX6L5qel-Ltw/s200/Captura+de+pantalla+2018-12-04+a+las+10.23.14.png" width="138" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">El pequeño Charles</td></tr>
</tbody></table>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">La etapa de formación inicial</span></b><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"> –previa
al viaje del Beagle- es donde Darwin analiza las características heredadas de
sus padres: sus capacidades mentales congénitas y su temperamento, junto con
los recuerdos, principalmente familiares y académicos, de las circunstancias
que le llevaron a modelar inicialmente su mente y su carácter. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Charles Darwin nació el 12 de febrero de 1809
en el seno de una familia acomodada, y, aunque sintió mucho la muerte de su
madre, cuando tenía sólo ocho años, nunca le faltó el cariño familiar. Recuerda
a su padre como “el hombre más cariñoso que he conocido”, y como “el hombre más
grande que he visto”; pero, también le impresionaban, y mucho, su inteligencia
y su enorme capacidad de observación, y, quizá por todo esto, Darwin temía
defraudar a su padre, que era médico, al igual que su abuelo Erasmus –a su vez,
también naturalista y poeta-; y, aunque Charles parecía estar abocado a seguir
la carrera de medicina, él dudaba de sus capacidades para ello. De entrada,
quizá acomplejado por las brillantes cualidades paternas, cuestionaba su propia
capacidad mental: </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">“</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Mi padre, según le oí decir, creía que los recuerdos de las
personas de mente poderosa se remontan, en general, muy atrás, hasta periodos
muy tempranos de su vida. No es mi caso…</span><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">”. “</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Antes de asistir al colegio
fui educado por mi hermana Caroline…Me han contado que era mucho más lento para
aprender que mi hermana menor, Catherine, y creo que fui en muchos sentidos un
chico travieso</span><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">”. </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">El primer colegio de Charles fue sin
internado, y de esa época él destaca su “</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">gusto por la historia natural</span><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">” y “</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">la pasión por coleccionar</span><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">”…”</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">me sentía interesado, al
parecer, ¡por la variabilidad de las plantas!</span><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">”.
El segundo colegio de Charles, en régimen de internado, fue el del Dr. Butler,
también en Shrewsbury; donde permaneció siete años, hasta los 16, sin gran
provecho: </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">“</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Nada
pudo haber sido peor para mi desarrollo intelectual…</span><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">” “</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Cuando deje el colegio no era ni avanzado ni retrasado para mi
edad; creo que todos mis maestros y mi padre me consideraban un muchacho
corriente, más bien por debajo del nivel intelectual normal”. </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Pero lo que más le mortificaba era una frase que le espetó su
padre: “<i style="mso-bidi-font-style: normal;">Lo único que te interesa es la
caza, los perros y cazar ratas, y vas a ser una desgracia para ti y para toda
tu familia</i>”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiyuf8fq3Wsf01WeufUUeqZb27I8MQGOpnMN5n__yK2_jdEAIBEezWvqESJ2j8KwZ0rQARLNYJSGN0Ctuz1PQom33oeBDVyhzwctv0hbf4IL3oamm4BiokeNKhjMtNS3yoCUrwu3TedrlQ/s1600/Captura+de+pantalla+2018-05-10+a+las+13.43.47+copia.png" imageanchor="1" style="clear: right; float: right; margin-bottom: 1em; margin-left: 1em;"><img border="0" height="185" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiyuf8fq3Wsf01WeufUUeqZb27I8MQGOpnMN5n__yK2_jdEAIBEezWvqESJ2j8KwZ0rQARLNYJSGN0Ctuz1PQom33oeBDVyhzwctv0hbf4IL3oamm4BiokeNKhjMtNS3yoCUrwu3TedrlQ/s200/Captura+de+pantalla+2018-05-10+a+las+13.43.47+copia.png" width="200" /></a><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Quizá para entender todo el proceso de la
enorme proeza de Darwin, convenga saltar al final de la historia. Ya en 1876, seis
años antes de su muerte, Darwin escribe su autobiografía (Darwin, 2009) y, al
final de la misma introduce un capítulo que lleva por título “<i style="mso-bidi-font-style: normal;">Valoración de mis capacidades mentales</i>”.
A pesar de que, en ese momento, ya había publicado lo principal de su obra, y
gozaba de gran prestigio y reconocimiento en el mundo científico, Darwin sigue
viéndose como una persona poco brillante en sus capacidades intelectuales: </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">“</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">No soy consciente de que mi
mente haya cambiado durante los últimos 30 años</span><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">”.
“</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Sigo
teniendo tanta dificultad como siempre para expresarme con claridad y
concisión…, pero que, como compensación, ha tenido la ventaja de obligarme a
pensar largo y tendido cualquier frase…</span><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">”. “</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">No poseo una gran rapidez de
entendimiento o de ingenio, tan notable en algunas personas inteligentes, como,
por ejemplo, en Huxley</span><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">”. “</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Mi capacidad para el
pensamiento prolongado y puramente abstracto es muy limitada; además, nunca
habría tenido éxito en el terreno de la metafísica o las matemáticas. Mi
memoria es amplia pero imprecisa…</span><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">”. </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Ante
la pérdida, en la edad madura, de los gustos estéticos (literatura, pintura,
música) comenta: </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">“</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Mi mente parece haberse convertido en una máquina de moler grandes
cantidades de datos para producir leyes generales…</span><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">”. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Aun admitiendo algún grado de modestia en las
opiniones de Darwin, no podemos hablar de falsa modestia; su sinceridad y
honradez intelectual están fuera de toda duda. Para él, en su concepción
monista materialista, la mente y la conciencia son realidades que resultan de
la actividad del cerebro enfrentado a la búsqueda y al procesamiento de información
del mundo exterior. En este sentido, Darwin también considera que posee algunas
capacidades notables: </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">“</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Como saldo a favor, pienso que soy superior al común de los
mortales para percatarme de cosas que no atraen fácilmente la atención y
observarlas con cuidado. Mi diligencia en observar y recabar datos ha sido casi
todo lo grande que podía ser…mi amor por la naturaleza ha sido siempre
constante y ardiente… Desde mi primera juventud he experimentado un deseo
fortísimo de entender o explicar todo cuanto observaba –es decir, de agrupar
todos los datos bajo leyes generales-. Todas estas causas unidas me han
proporcionado la paciencia para reflexionar o sopesar durante varios años
cualquier problema inexplicado. Hasta donde puedo juzgar, no estoy hecho para
seguir ciegamente la guía de otras personas. Me he esforzado constantemente por
mantener mi mente libre…</span><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">”. </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Y, ya en la última página,
concluye: “</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Por
tanto, independientemente del nivel que haya podido alcanzar, mi éxito como
hombre de ciencia ha estado determinado, hasta donde me es posible juzgar, por
un conjunto complejo y variado de cualidades y condiciones mentales. Las más
importantes han sido el amor a la ciencia, una paciencia sin límites al
reflexionar largamente sobre cualquier asunto, la diligencia en la observación
y recogida de datos, y una buena dosis de imaginación y sentido común. Es
verdaderamente sorprendente que, con capacidades tan modestas como las mías,
haya llegado a influir de tal manera y en una medida considerable en las
convicciones de los científicos sobre algunos puntos importantes</span><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">”. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<table cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="float: left; margin-right: 1em; text-align: left;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiHbXdpe4KLjrh1Wdoslf6nPz4MjiE1HVXZG_5mRvunS3b-IngJzLWhFNOmI1n2SppKgM63-ihN-tldnoZkggpRvsNqejMhTfZfOx5Sw2sw5jDhZN9NpIjcG4hrN7afSzFttvin1x4nuBU/s1600/Captura+de+pantalla+2018-12-04+a+las+10.29.14.png" imageanchor="1" style="clear: left; margin-bottom: 1em; margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" height="200" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiHbXdpe4KLjrh1Wdoslf6nPz4MjiE1HVXZG_5mRvunS3b-IngJzLWhFNOmI1n2SppKgM63-ihN-tldnoZkggpRvsNqejMhTfZfOx5Sw2sw5jDhZN9NpIjcG4hrN7afSzFttvin1x4nuBU/s200/Captura+de+pantalla+2018-12-04+a+las+10.29.14.png" width="120" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Caricatura de Huxley</td></tr>
</tbody></table>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Pero, ¿es realmente tan sorprendente que Darwin
lograra explicar lo que John Herschel denominó “el misterio de los misterios”?
De entrada, vamos a adelantar que la solución que dio Darwin al problema de la
sustitución, en el registro fósil, de unas especies por otras similares -esto
es, la sustitución de las especies extinguidas por otras nuevas- no satisfizo a
Herschel, que calificó la selección natural de “ley sin orden ni concierto”.
Como vimos anteriormente, la opinión de Herschel, y la de otros científicos
amigos de Darwin, le produjeron un cierto desánimo. </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Por otra parte, el
incondicional Huxley, “su perro guardián”, exclamó al escuchar la formulación
de la teoría de la selección natural: “¡Qué increíblemente estúpido no haber
pensado en ello!”. Pero, ¿por qué es tan peligrosa la teoría de la selección
natural como para provocar oleadas de indignación y desagrado, incluso en
nuestros días? Y también, ¿cómo esta idea, aparentemente tan sencilla, tardó
tanto tiempo en ser formulada? Además, ¿es la selección natural una teoría tan
sencilla?<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Para abordar estas preguntas vamos a retroceder
a algunos aspectos de la etapa de formación académica de Charles, concretamente
a su tendencia innata al coleccionismo y la clasificación; esto es, lo que hemos
denominado el “qué” de la biología. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">El gran fracaso en los estudios de medicina, en
la Universidad de Edimburgo, se vio compensado por algunos contactos que Darwin
realizó allí, y que le permitieron perfeccionar y profundizar sus conocimientos
sobre recolección, tratamiento y clasificación de especímenes biológicos. En
este sentido, el primero, y quizá el más importante, fue el, ya citado, doctor Robert
Grant. También le fueron muy útiles unas clases de pago que recibió para aprender
a disecar animales. Estos nuevos conocimientos le resultaron muy valiosos para su
futura dedicación a la ciencia. </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Cuando su padre decidió mandarle a
Cambridge a estudiar Teología, estableció allí nuevos contactos que le
permitieron profundizar en su formación de naturalista. Así, siguiendo su
tendencia natural, en Cambridge, Darwin estableció relaciones de amistad,
fundamentalmente, con botánicos y geólogos. En los cuatro años que Darwin pasó
en Cambridge (1828-1831), los dos profesores más decisivos para su futura
carrera científica, fueron el botánico J. S. Henslow y el geólogo A. Sedgwick,
ambos clérigos. Con este último emprendió un interesante viaje de trabajo para
estudiar la geología del norte de Gales; Henslow había conseguido que pudiera
ir como ayudante. </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Este profesor de botánica, con el que Darwin daba largos
paseos, fue un verdadero amigo para él, y decisivo en su vida. Muy pronto le
introdujo en su vida familiar, y llegó a darle alojamiento en su casa; pero su
intervención más importante fue su recomendación para viajar en el Beagle, como
naturalista no retribuido y alojado en el camarote del capitán Robert Fitz-Roy.
Henslow tomó la decisión de implicar a Darwin en este viaje, porque estaba
seguro de las capacidades de Darwin como naturalista, y porque también sabía
que no era hombre de Iglesia; pero lo que él no podía intuir era el salto
prodigioso que iba a dar la mente de este joven coleccionista apasionado por la
naturaleza; Darwin tampoco. </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Así, tras una negativa inicial de su padre, el tío
Josiah, mediante una sensata argumentación, terminó convenciendo a Robert de
que este viaje sería muy conveniente para su hijo. El Beagle comenzó su singladura
el 27 de diciembre de 1831; en él iba un nuevo Charles Darwin, lleno de dudas,
pero dispuesto a tensar al máximo su nueva libertad y su amor por la
naturaleza.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiVRUOrtnXY7LfnTtru3-8hW1wQepZC0CbyuN04krcB3BuTqb7trUKwor7_NK7ij-hHA8gEw72NjNJl3NAtNSYQ6Jv26lQoYaLDSE0F8ynEMutBWt9fL-IxE1-En6B53Jj3bxYppcOWuL0/s1600/Captura+de+pantalla+2018-12-04+a+las+10.23.56.png" imageanchor="1" style="clear: left; float: left; margin-bottom: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="160" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiVRUOrtnXY7LfnTtru3-8hW1wQepZC0CbyuN04krcB3BuTqb7trUKwor7_NK7ij-hHA8gEw72NjNJl3NAtNSYQ6Jv26lQoYaLDSE0F8ynEMutBWt9fL-IxE1-En6B53Jj3bxYppcOWuL0/s320/Captura+de+pantalla+2018-12-04+a+las+10.23.56.png" width="320" /></a><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><o:p> </o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">El viaje de circunnavegación del Beagle</span></b><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"> duró cinco años (1831-1836) y, como el mismo Darwin reconoce sería
como un nuevo nacimiento, el comienzo de su segunda vida. Dejaba atrás
preocupaciones y miedos, quizá el mayor el de defraudar las expectativas de su
padre. Ahora, a sus veintidós años, tenía el mundo natural por descubrir; y, en
mayor o menor grado, la confianza de sus profesores y familiares. Esta
confianza se asienta en las mismas cualidades positivas que Darwin enumera en
su autobiografía al final de sus días. Esas cualidades, que a Darwin le parecían
de poco lustre para alcanzar la fama que alcanzó; para socavar los cimientos de
la concepción sobre el mundo natural, que se tenía en la cultura occidental del
momento.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Pero, para entender bien el proceso de
transformación mental de Darwin, en este viaje, conviene señalar que,
efectivamente, la mayoría de las cualidades propias -de las que Darwin nos
habla en su autobiografía- ya estaban presentes en el joven Charles, antes de
zarpar; pero, como veremos, en el periplo del Beagle, estas cualidades
crecieron, <span style="mso-spacerun: yes;"> </span>se trabaron y potenciaron.
Así, como ejemplo del compromiso científico de Darwin al embarcar, tenemos que,
en el viaje con Sedgwick, para estudiar la geología del norte de Gales, atajó
por las montañas para poder llegar antes a su casa e ir a cazar: </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">“</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">en aquel tiempo habría
considerado una locura perderme los primeros días de la temporada de la perdiz
por la geología o por cualquier otra ciencia</span><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">”. </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Entonces, ¿qué hizo que Darwin cambiara tan radicalmente?<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; line-height: 150%;">Muchas fueron las influencias que se fueron
tejiendo para lograr esa profunda transformación en él. Quizá, entre
ellas,</span><span style="font-family: "arial"; line-height: 150%;"> </span><span style="font-family: "arial"; line-height: 150%;">estuvieran sus primeras crisis
serias con la religión, probablemente iniciadas por sus desavenencias con el
capitán Fitz-Roy, un aristócrata profundamente religioso: </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">“</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">El temperamento de Fitz-Roy
era de lo más desventurado. Así lo demostraban no sólo su apasionamiento sino
sus accesos de prolongada taciturnidad con quienes le habían ofendido. Era
también un tanto suspicaz y, de vez en cuando, muy depresivo, hasta el punto de
rayar en la locura en cierta ocasión. A menudo me parecía que carecía de
sensatez o de sentido común</span><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">”. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Una de las primeras discusiones importantes se
inició en la localidad brasileña de Bahía, cuando Fizt-Roy “</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">defendió y elogió la
esclavitud, que a mí me parecía abominable</span><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">”. La
respuesta de Darwin “</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">lo sacó de quicio</span><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">” y comprometió su
permanencia en el barco, aunque, “</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">al cabo de unas horas, Fizt-Roy demostró su
habitual magnanimidad enviándome a un oficial con sus disculpas y una petición
para que siguiera compartiendo su camarote</span><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">”. </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Fizt-Roy apreciaba la compañía de Darwin: le pesaba mucho la soledad que tenía
que soportar un capitán de la marina británica, totalmente aislado al estar por
encima del resto de la tripulación, oficialidad incluida; el estatus de Darwin,
a bordo del Beagle, era distinto: Fizt-Roy cedía parte de su camarote para
disfrutar de la compañía de algún joven culto y de buena familia, fuera de las
relaciones jerárquicas del resto de la tripulación. Así pues, aunque muchas de
las firmes opiniones de Darwin le encolerizaban, luego retornaba la calma y la
conveniencia de mantener la compañía de Charles. Por el contrario, a él, de
mucho mejor carácter pero firme en sus convicciones, le fue haciendo mella el
comprobar que personas de fuertes creencias religiosas, como Fizt-Roy, pudieran
tener ideas y comportamientos tan detestables. </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Los desencuentros entre ellos se
extendieron al terreno de las interpretaciones de Darwin acerca de los
fenómenos naturales, cada vez más alejados de las ideas fijistas y creacionistas
que tenía al zarpar. Estos desencuentros llegaron hasta 1859, con la
publicación de <i style="mso-bidi-font-style: normal;">El Origen de las especies</i>: </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">“</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Se
mostró muy indignado conmigo por haber publicado un libro tan heterodoxo</span><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Darwin resalta en su autobiografía (Darwin,
2009) la importancia de este viaje para la realización de su obra: </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">“</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">El viaje del Beagle ha sido,
con mucho, el acontecimiento más importante de mi vida y determinó toda mi
carrera…Siempre he pensado que debo a aquel viaje mi primera formación o
educación intelectual auténtica. Tuve que fijarme atentamente en varios campos
de la historia natural, con lo que mejoró mi capacidad de observación, aunque
ya estaba bastante desarrollada</span><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">”. “</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">La investigación de la
geología de todos los lugares visitados fue mucho más importante, pues es en
ella donde se pone en juego el razonamiento</span><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Durante el viaje, Darwin estudió a Lyell,
admirando la superioridad de sus argumentos sobre la del resto de los geólogos
de la época, fundamentalmente su gradualismo, en oposición a los planteamientos
catastrofistas de fijistas y creacionistas. Las primeras contribuciones
científicas de Darwin fueron en este campo; y, así, describió y explicó la
geología de Santiago, elevaciones y hundimientos que afectaban a volcanes, los
orígenes y los efectos de los terremotos, también resolvió el problema de las
islas de coral, entre otras aportaciones: </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">“</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Fue entonces cuando caí en la cuenta por
primera vez de que, quizá, podía escribir un libro sobre la geología de los
diversos países visitados por mí, lo que me hizo estremecer de placer</span><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">”. </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Así, en 1842 se publicó <i style="mso-bidi-font-style: normal;">La
estructura y distribución de los arrecifes de coral</i>; en 1845 la nueva
edición, que corrige la de 1839, del <i style="mso-bidi-font-style: normal;">Diario
de investigaciones</i>, donde relata sus impresiones del viaje del Beagle; y en
1846 se publica <i style="mso-bidi-font-style: normal;">Observaciones geológicas
sobre Sudamérica</i>.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Por su parte, la biología le puso más
dificultades para elevar sus conocimientos a teoría. Deslumbrado por la
exuberancia del <i style="mso-bidi-font-style: normal;">“qué</i>”, le costó más
explicar el “<i style="mso-bidi-font-style: normal;">como</i>” y el “<i style="mso-bidi-font-style: normal;">por qué</i>”: </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">“</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">El esplendor de la vegetación
de los trópicos…la sensación de sublimidad que me producían los grandes
desiertos de la Patagonia y las montañas de la Tierra del Fuego, cubiertas de
bosques…La visión de un salvaje desnudo en su tierra nativa…Muchas de mis
excursiones a caballo por territorios agrestes o en barca, algunas de las cuales
duraron varias semanas…</span><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">”. </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Inicialmente, en lo
relativo a los seres vivos, Darwin observó, coleccionó, describió y clasificó,
mejorando notablemente estas capacidades suyas con la práctica, pero lo hizo
fascinado y abrumado por la lujuriante naturaleza que le rodeaba. No obstante,
de forma imperceptible, Darwin iba tejiendo su singular trama de capacidades y
experiencias que harían de él un gran científico. Así, en relación al viaje, le
concede una gran importancia al </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">“</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">hábito adquirido entonces de una enérgica
laboriosidad y una atención intensa en todo cuanto emprendía. Procuraba que
cualquier cosa sobre la que pensaba o leía influyera directamente en lo que
había visto o era probable que viese; y mantuve ese hábito intelectual durante
los cinco años de viaje. Estoy seguro de que fue ese entrenamiento lo que me ha
permitido hacer todo cuanto he llevado a cabo en ciencia</span><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">”. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">La transformación que, en el viaje, estaba
experimentando Darwin era notable. A diferencia de lo que decía cuando realizó,
con Sedgwick, la excursión geológica al norte de Gales, ahora la ciencia
ocupaba el primer lugar en su cabeza: </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">“</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">mi amor por la ciencia se impuso gradualmente a
cualquier otro gusto. Durante los primeros años revivió mi antigua pasión por
la caza con una fuerza casi plena, y cacé por mi mismo todas las aves y
animales de mi colección; pero poco a poco fui dejando el arma a mi criado cada
vez más, y al final por completo, pues la caza constituía un obstáculo para mi
trabajo, sobre todo para la comprensión de la estructura geológica de un
territorio</span><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">”. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<table cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="float: right; margin-left: 1em; text-align: right;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgmoea9j0xYWAnlAWigk_kvRpzEaJb1Y0jiKs7uL2qcRc7i8Bi_8pPPApcRd_I5KLZR2FP1CtZrZPGns6xW5NsMmqI9XnmkOp0GdcdalMErZ9Av1jJm7dLX_VidSURAiTNK1Ooztb7lcT4/s1600/Captura+de+pantalla+2018-12-04+a+las+10.26.06.png" imageanchor="1" style="clear: right; margin-bottom: 1em; margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgmoea9j0xYWAnlAWigk_kvRpzEaJb1Y0jiKs7uL2qcRc7i8Bi_8pPPApcRd_I5KLZR2FP1CtZrZPGns6xW5NsMmqI9XnmkOp0GdcdalMErZ9Av1jJm7dLX_VidSURAiTNK1Ooztb7lcT4/s320/Captura+de+pantalla+2018-12-04+a+las+10.26.06.png" width="190" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">El árbol de la vida, de Darwin</td></tr>
</tbody></table>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Pero, volviendo a la biología, es en las
Galápagos y, posteriormente, en Australia donde Darwin empieza a ver algo de
luz entre tanta espesura: </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">“</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">el descubrimiento de las singulares relaciones entre los animales y
plantas que poblaban las diversas islas del archipiélago de las Galápagos y las
existentes entre todos ellos y los que habitan América del Sur</span><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">”. </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Al final del viaje Darwin tiene ya una clara problemática
biológica: concede una importancia a la distribución geográfica de las especies
en el continente y en las islas, de manera que comienza a pensar en la
transformación o modificación de unas especies en otras; y quizá barruntara
también algo acerca del origen animal del hombre. Pero es en las Galápagos donde
Darwin comienza a vislumbrar el <b>árbol de
la vida</b>. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Comenzaba a tambalearse su visión creacionista,
donde las especies aparecían fijas y estables, al tiempo que se afianzaban una
serie de teorías parciales sobre la mutabilidad de las especies. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Darwin regresa a Inglaterra el 2 de octubre de 1836</span></b><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">, y es un hombre completamente distinto del que partió cinco años
antes. Es en este tercer periodo de su vida donde realiza su gran obra
científica. Examina sus colecciones de materiales geológicos y biológicos,
frecuentemente con ayuda de especialistas, prepara su diario de viajes,
comunica sus observaciones y empieza a ordenar sus notas en cuadernos; de forma
que, poco a poco, Darwin comienza a entender las principales observaciones
realizadas en el viaje. </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Así, un tiempo después de su regreso, comenzó a
explicar los hechos observados en las Galápagos, relacionándolos con la
evolución divergente: en el continente había una especie de pinzón que fue el
antecesor común de las diferentes especies de pinzones que poblaban cada isla,
adaptadas a nichos ecológicos distintos, en la misma o en distintas islas. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Pronto empiezan sus primeras publicaciones,
aunque, por distintos motivos, se resiste a publicar su teoría principal (“</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">mi teoría</span><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">” como decía él), la selección natural: </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">“</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">No tardé en constatar que la
selección era la clave del éxito del ser humano en la creación de razas útiles
de animales y plantas. Pero durante un tiempo fue para mí un misterio cómo se
podía aplicar la selección a organismos que vivían en estado natural.<o:p></o:p></span></div>
<table cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="float: left; margin-right: 1em; text-align: left;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgo0QngDNl3Fh5i1Drc9BqwA2Zy-ep8YFZv0A2_8UUs-y5bQGJx-TtngX-qWACATwZ0BrwRAv4MVw9p32IhSIzQ6_UviBqHgAqxCCBcFkp55fpRKLW3-VUF9yWGx_5xgVuT2tnHC6Gw5JA/s1600/Captura+de+pantalla+2018-12-04+a+las+10.25.29.png" imageanchor="1" style="clear: left; margin-bottom: 1em; margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" height="238" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgo0QngDNl3Fh5i1Drc9BqwA2Zy-ep8YFZv0A2_8UUs-y5bQGJx-TtngX-qWACATwZ0BrwRAv4MVw9p32IhSIzQ6_UviBqHgAqxCCBcFkp55fpRKLW3-VUF9yWGx_5xgVuT2tnHC6Gw5JA/s320/Captura+de+pantalla+2018-12-04+a+las+10.25.29.png" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">El sendero de arena, por donde Darwin pensaba mientras paseaba</td></tr>
</tbody></table>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">En
octubre de 1838, es decir, 15 meses después de haber iniciado mi indagación sistemática,
leí por casualidad y para entretenerme el libro de Malthus <i style="mso-bidi-font-style: normal;">Sobre la población</i>, y como, debido a mi larga y continua
observación de los hábitos de los animales y las plantas, me hallaba bien
preparado para darme cuenta de la lucha universal por la existencia, me llamó
la atención enseguida que, en esas circunstancias, las variaciones favorables
tenderían a preservarse, y las desfavorables a ser destruidas. El resultado de ello
sería la formación de nuevas especies. Ahí tenía, por fin, una teoría con la
que trabajar; pero me preocupaba tanto evitar cualquier prejuicio que decidí no
escribir durante un tiempo ni siquiera el menor esbozo de la misma”. </span><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">(Darwin, 2009). <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">¿Por qué tarda Darwin más de veinte años en publicar “su teoría” de
la selección natural?</span></b><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"> ¿Tenía esta tardanza alguna
relación con el mal estado de salud que aquejó a Darwin desde su paso por
Chile, donde, al parecer contrajo la enfermedad de Chagas? Pero muchos autores
creen que Darwin padecía también una neurosis, propiciada, en parte, por su
lucha interna al tener que elegir entre ser uno de los mejores naturalistas de
su tiempo, si no el mejor, como ya empezaba a ser reconocido, pero sin poner
patas arriba las concepciones religiosas de la época; o ser honesto con sus
sorprendentes descubrimientos, y asumir la responsabilidad de iniciar una
auténtica revolución en las ciencias naturales. </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">En primer lugar -ya al final
del viaje y, sobre todo, al regresar a Inglaterra- Darwin se siente abrumado
por la enorme cantidad de datos y hechos pendientes de ordenar y explicar.
Además sabe que si saca a la luz “su teoría” va a provocar un auténtico
terremoto; pero, ¿cómo guardarse ese descubrimiento? ¿Cómo disimularlo? Darwin
evita entrar en liza con la religión; por prudencia pero también por respeto,
fundamentalmente hacia familiares y amigos con sentimientos religiosos. No
pretende enarbolar su ateísmo -que asoma inequívocamente en su planteamiento
teórico materialista y monista- de forma abierta contra la religión; pero
tampoco traicionar su pensamiento evolucionista. </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Darwin evita amablemente las
dedicatorias de sendos libros, de Marx y del Dr. Aveling, en relación con el
materialismo; pero es muy coherente y de una tremenda honestidad intelectual
con su teoría. </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Así, Gould (2010) opina que Darwin sabía perfectamente a lo que
se exponía con su planteamiento descarnadamente materialista: “Darwin había
experimentado esta situación [persecución de las creencias materialistas] directamente
como estudiante de la Universidad de Edimburgo en 1827. Su amigo W. A. Browne
leyó un trabajo con una perspectiva materialista de la vida y la mente ante la
Plinian Society. Tras largos debates, toda referencia al trabajo de Browne,
incluyendo la referencia a sus intenciones de hacerlo público, fue eliminada.
Darwin aprendió la lección, dado que escribió en el cuaderno de notas M: <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<table cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="float: right; margin-left: 1em; text-align: right;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEguG2yK8nzu1zFPaUCmK9AwIm-1Uxxn1li8W_LsfVweQM7WIwqRtPnr0-wo37-7yxdEmHUbchtqgSpFvEcaw1GFNNL94l0k7KOSBSPQ2P_pM-hDoEn8nTnxJuhFvNEXpafdOxqXc_-bKYM/s1600/Captura+de+pantalla+2018-12-04+a+las+10.27.23.png" imageanchor="1" style="clear: right; margin-bottom: 1em; margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" height="200" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEguG2yK8nzu1zFPaUCmK9AwIm-1Uxxn1li8W_LsfVweQM7WIwqRtPnr0-wo37-7yxdEmHUbchtqgSpFvEcaw1GFNNL94l0k7KOSBSPQ2P_pM-hDoEn8nTnxJuhFvNEXpafdOxqXc_-bKYM/s200/Captura+de+pantalla+2018-12-04+a+las+10.27.23.png" width="148" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Caricatura burlona de Darwin</td></tr>
</tbody></table>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">“</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Para evitar poner de relieve hasta que punto
creo en el materialismo, digamos tan sólo que las emociones, los instintos, los
grados de talento, que son hereditarios, lo son porque el cerebro del niño se
asemeja a la cepa parental</span><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Marx y Engels no tardaron en darse cuenta de lo
que había logrado Darwin… Es por ello que Marx le ofreció a Darwin dedicarle el
segundo volumen de El Capital, pero Darwin rechazó amablemente la oferta…En
1880 escribió a Karl Marx:<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">“</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Tengo la impresión <span style="mso-spacerun: yes;"> </span>(correcta o incorrecta) de que los argumentos
dirigidos directamente en contra del cristianismo y el teísmo carecen
prácticamentede efecto sobre el público, y de que la libertad de pensamiento se
verá mejor servida por esa gradual elevación de la comprensión humana que
acompaña al desarrollo de la ciencia. Por lo tanto, siempre he evitado escribir
acerca de la religión y me he circunscrito a la ciencia</span><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">”. (Gould, 2010).<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Por otro lado, en la introducción a la <i style="mso-bidi-font-style: normal;">Autobiografía</i>, (Darwin, 2009), Martí
Domínguez introduce un apartado titulado <i style="mso-bidi-font-style: normal;">El
pensamiento religioso de Darwin según el doctor Aveling</i>, donde cita “una
carta cordial [de Darwin a Aveling], muy indicativa de su pensamiento”, con un
texto idéntico al que Gould (2010) menciona en la carta que Darwin le escribió
a Marx.</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;"><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Darwin sabe que su teoría de la evolución por
selección natural va a tener una enorme importancia liberadora para la
humanidad, pero también sabe que va a tener enemigos poderosos en la religión,
aunque quiere evitar enfrentamientos directos. Por ello, se declara agnóstico
como Huxley (creador del término), aunque este tipo de soluciones no servían
para mucho. Así, por un lado, el reverendo doctor Wace –director del King’s College de
Londres- calificaba la posición de Huxley de “cobarde agnosticismo”, “pero su
verdadero nombre es uno más antiguo: es un infiel…”. Por otra parte, en las
filas del ateísmo tampoco eran muy complacientes con el agnosticismo: por
ejemplo, F. Engels lo calificaba de “ateísmo vergonzante”. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">En una larga conversación, sobre religión, de
Darwin con Edward Aveling y Ludwig Büchner –posteriormente publicada, por el
primero, en la editorial Free Thought Publishing- Darwin les preguntó qué
entendían por ateísmo. Tras explicarle el sentido etimológico del término -ni
negación ni afirmación, sólo privación de Dios- Darwin dijo: </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">“</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 10.0pt; line-height: 150%;">Aunque pienso como ustedes,
prefiero el término agnóstico a la palabra ateo</span><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">”.
(Darwin, 2009). </span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Darwin tenía mucha tarea por delante –para varias vidas- y
tenía que elegir muy bien dónde dar la batalla. Ese “peso” de entenderlo todo,
de elevar a teoría los hechos observados; y el miedo a las repercusiones,
familiares y sociales, de su pensamiento –la soledad de Darwin- le produjeron
mucho sufrimiento. Como hemos visto, en su teoría de la evolución por selección
natural, propone que la mente y la conciencia humanas son productos del cerebro
en evolución. Esto supuso un gran paso para una visión objetiva de la especie
humana en la naturaleza viva; por fin liberada de la creación divina, dueña y
responsable de su propio destino.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Charles Darwin nos demostró que la realidad se
nos ofrece fácilmente cuando no queremos violentarla: basta con observar,
describir, ordenar, relacionar, experimentar y, sobre todo, buscar la
coherencia de la realidad con honestidad, con honradez intelectual, con
planteamientos objetivos. Esa fue la fórmula magistral de las cualidades de
Darwin. Pero sí, por el contrario, colocamos en el centro del problema lo que
no es –por religión o por intereses espurios- entonces todo se retuerce y se
complica, todo se llena de esferas armilares y de creaciones divinas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">La gran curiosidad y la honestidad intelectual
de Darwin constituyeron la brújula que le permitió andar por la naturaleza sin
prejuicios y sin intereses bastardos, alejado de soluciones acomodaticias y
contemporizadoras. Sólo así consiguió desvelar algunos de los misterios de la
vida que todos tenían ante sus ojos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">BIBLIOGRAFÍA<o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="line-height: 150%; mso-list: l0 level1 lfo1; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Darwin, C. (1980). <i style="mso-bidi-font-style: normal;">El origen de las especies</i>. Ed. Bruguera.
Barcelona.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l0 level1 lfo1; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Darwin, C. (2004). <i style="mso-bidi-font-style: normal;">El origen del hombre</i>. Ed. Edaf. Madrid.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l0 level1 lfo1; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Darwin, C. (2009). <i style="mso-bidi-font-style: normal;">Autobiografía</i>. Editorial Laetoli.
Pamplona.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="line-height: 150%; mso-list: l0 level1 lfo1; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Eldredge, N. (2009). <i style="mso-bidi-font-style: normal;">Darwin</i>. </span><i style="mso-bidi-font-style: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 11.0pt; line-height: 150%;">El
descubrimiento del árbol de la vida</span></i><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">. Katz
Editores. Buenos Aires. Madrid.<o:p></o:p></span></div>
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</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Gould, S. J. (2010). <i style="mso-bidi-font-style: normal;">Desde Darwin</i>. </span><i style="mso-bidi-font-style: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 11.0pt; line-height: 150%;">Reflexiones sobre historia natural</span></i><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">. Crítica. Barcelona.<o:p></o:p></span></div>
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</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Mayr, E. (2016). <i style="mso-bidi-font-style: normal;">Así es la biología</i>. Ed. Debate.
Barcelona.<o:p></o:p></span></div>
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<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
alfogayar@gmail.comhttp://www.blogger.com/profile/05459990772329453993noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-1146357040052186629.post-74265332277074684652018-05-10T12:27:00.000-07:002018-05-10T12:38:49.607-07:00CIENCIA, FILOSOFÍA Y RELIGIÓN<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; mso-outline-level: 1; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h2>
</h2>
</div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">En la entrada anterior vimos como Monod
distinguía, como propiedades de los seres vivos, entre teleonomía e
invariancia, y –para superar la contradicción epistemológica entre el proyecto
teleonómico y el postulado de objetividad- proponía que la invariancia debía
preceder a la teleonomía. Además, asociaba los ácidos nucleicos a la
invariancia y las proteínas a las estructuras y performances teleonómicas. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Por otra parte, Monod plantea también -en el primer
capítulo de su libro <i style="mso-bidi-font-style: normal;">El azar y la
necesidad</i>- que “esta distinción es explícitamente o no, supuesta en todas
las teorías, en todas las construcciones ideológicas (religiosas, científicas o
metafísicas) relativas a la biosfera y a sus relaciones con el resto del
universo.” Más adelante añade que: “El problema central de la biología es esta
misma contradicción…”<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">En el segundo capítulo asigna de forma algo
arbitraria a la teoría sintética de la evolución -que él denomina “teoría de la
evolución selectiva”- un papel central, ya que “asegura la coherencia
epistemológica de la biología y le da un lugar entre las <i style="mso-bidi-font-style: normal;">ciencias de la Naturaleza objetiva</i>.” Así las cosas, agrupa a “todas
las demás concepciones…que pretenden rendir cuenta de la rareza de los seres
vivos, o…arropadas por las ideologías religiosas y la mayoría de los sistemas
filosóficos en la hipótesis inversa: que la <i style="mso-bidi-font-style: normal;">invariancia
es protegida</i>, la <i style="mso-bidi-font-style: normal;">ontogenia guiada</i>,
la <i style="mso-bidi-font-style: normal;">evolución orientada</i> por un
principio teleonómico inicial, del que todos esos fenómenos serían
manifestaciones.” En esta asociación distingue -con una acepción, en sus
palabras, <i style="mso-bidi-font-style: normal;">algo particular</i>- dos
grupos:</span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="line-height: 150%; mso-list: l0 level1 lfo1; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif;"><span style="font-family: "symbol"; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font-stretch: normal; font-style: normal; font-variant: normal; font-weight: normal; line-height: normal;"> </span></span></span><b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Las teorías vitalistas</span></b><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">, donde
el “principio teleonómico operaría exclusivamente en la biosfera, implicando
una distinción radical entre los seres vivos y el universo inanimado”. Aquí,
Monod incluye el <i style="mso-bidi-font-style: normal;">vitalismo metafísico</i>
y el <i style="mso-bidi-font-style: normal;">vitalismo cientista</i>.<o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="line-height: 150%; mso-list: l0 level1 lfo1; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif;"><span style="font-family: "symbol"; mso-bidi-font-family: Symbol; mso-fareast-font-family: Symbol;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font-stretch: normal; font-style: normal; font-variant: normal; font-weight: normal; line-height: normal;">
</span></span></span><!--[endif]--><b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Las teorías animistas</span></b><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">, donde
operaría un “principio teleonómico <i style="mso-bidi-font-style: normal;">universal</i>,
responsable de la evolución cósmica, así como de la biosfera… los seres vivos
serían los productos más elaborados, más perfectos, de una evolución
universalmente orientada que ha culminado, porque <i style="mso-bidi-font-style: normal;">debía</i> hacerlo, en el hombre y en la humanidad.” Monod agrupa
fundamentalmente, en este apartado, al <i style="mso-bidi-font-style: normal;">idealismo</i>
de Hegel, a la “<i style="mso-bidi-font-style: normal;">fuerza espiritual de
ascendencia evolutiva</i>” de Teilhard de Chardin, y, sobre todo, al <i style="mso-bidi-font-style: normal;">materialismo dialéctico</i> de Marx y
Engels.<o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEigfvR1tBRBuCTF2IW3w1OX79ol2Ejcfwqf4Y3VD5-h6BC2-aGjRJ_RnsWENrrl8zdrZlJs9NNosdHMer8JoTJ9IBpzWdL-Wxs6TLNVpXuQERLFonM8gHV0gsE3TqsZMQ89oBpPFbKPhKo/s1600/Captura+de+pantalla+2018-05-10+a+las+14.04.30.png" imageanchor="1" style="clear: right; float: right; margin-bottom: 1em; margin-left: 1em;"><img border="0" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEigfvR1tBRBuCTF2IW3w1OX79ol2Ejcfwqf4Y3VD5-h6BC2-aGjRJ_RnsWENrrl8zdrZlJs9NNosdHMer8JoTJ9IBpzWdL-Wxs6TLNVpXuQERLFonM8gHV0gsE3TqsZMQ89oBpPFbKPhKo/s320/Captura+de+pantalla+2018-05-10+a+las+14.04.30.png" width="244" /></a><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">No pretendo entrar en el análisis pormenorizado
de estas teorías, ni siquiera en si están bien o mal agrupadas por Monod, fundamentalmente
quiero llamar la atención acerca de que la ciencia está siempre acompañada, en
mayor o menor medida, de la manera de ver o de interpretar la realidad, esto es
de ideología, sensu lato: filosófica y religiosa principalmente, en este caso. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; mso-outline-level: 1; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h2>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; line-height: 150%;">Ciencia y filosofía</span></b></h2>
</div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">La ciencia y la filosofía presentan visiones
complementarias del conocimiento de la realidad. En la filosofía clásica, antes
del nacimiento de la ciencia moderna, la mayoría de los filósofos estaban también
implicados en algún campo de la ciencia de su época. Con el surgimiento de la
ciencia moderna y sus métodos, de la mano de René Descartes (1596-1650) y
Galileo Galilei (1564-1642) entre otros, a la filosofía se le plantea el dilema
de su mayor o menor dependencia del poderoso avance del conocimiento
científico, teniendo que elegir entre una filosofía de carácter más científico
o más especulativo. Algunos filósofos parece que quieren preservar a la
filosofía del desarrollo de los conocimientos científicos, intentando evitar la
zozobra de verificaciones y falsaciones a las que están expuestas las hipótesis
científicas. Por su parte, algunos científicos instalados en lo que Thomas S.
Kuhn llama ciencia y cambio normal –en oposición al concepto de cambio revolucionario
de los paradigmas científicos- supuestamente huyen de todo tipo de marco
ideológico que pudiera <i style="mso-bidi-font-style: normal;">contaminar la
objetividad</i> de cada investigador cuando aplica un <i style="mso-bidi-font-style: normal;">método científico</i> considerado como una receta aséptica y universal
para hacer ciencia. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhn939JvAJXCGrWobDjK0HN6IZk_VY7i0AiC5_tG2Q4V0DVzhEj3KAwKpF8LWKo-kVVXXEGOUTbxaAT6swzzE0MDD_3l2sIrWiVBV08RUebFnQjd__UHGN-jB-GUcI2dAzUVs3ntpaeAiA/s1600/Captura+de+pantalla+2018-05-10+a+las+13.42.41.png" imageanchor="1" style="clear: left; float: left; margin-bottom: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhn939JvAJXCGrWobDjK0HN6IZk_VY7i0AiC5_tG2Q4V0DVzhEj3KAwKpF8LWKo-kVVXXEGOUTbxaAT6swzzE0MDD_3l2sIrWiVBV08RUebFnQjd__UHGN-jB-GUcI2dAzUVs3ntpaeAiA/s320/Captura+de+pantalla+2018-05-10+a+las+13.42.41.png" width="247" /></a><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-weight: normal; line-height: 150%;">La ciencia es un producto de la actividad humana que nos permite
adquirir y acumular conocimiento acerca de la realidad. Esta actividad
científica se apoya en el razonamiento lógico, que está en la base de
procedimientos y técnicas experimentales, mediante los cuales obtenemos datos
rigurosos de la realidad; ya que, la realidad material es experimentable porque
ella es regular y experimentadora: contínuo producto de la necesidad y la
contingencia.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-weight: normal; line-height: 150%;">La acumulación de conocimiento es dinámica y la validez de dicho
conocimiento varía con el tiempo. Los datos y, sobre todo, la interpretación
teórica de los mismos es cambiante. Cada nuevo marco teórico permite plantear
nuevos problemas y conquistar nuevo conocimiento. El encadenamiento histórico
de preguntas y respuestas, y las nuevas imágenes de la realidad así logradas,
se ha conseguido con la paulatina organización de todo el conocimiento
científico para adquirir nuevo conocimiento.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif;"><span style="font-weight: normal; line-height: 150%;">El cemento que une los datos para construir la interpretación teórica
está hecho de ciencia pero también de filosofía, y los mismos datos se pueden
interpretar de maneras diferentes. Al igual que la ciencia, la filosofía se
apoya en el razonamiento lógico; pero ambas se diferencian en las cuestiones que
plantean y en la forma de abordarlas. La filosofía se plantea el sentido del
mundo: ¿por qué las cosas son? Y la ciencia el modo de ser de la realidad
material: ¿cómo son las cosas? Aunque ciencia y filosofía se plantean
cuestiones complementarias de la realidad, frecuentemente se ignoran.
Particularmente, la ciencia tiene frecuentemente una actitud vergonzante y, en
ocasiones, despectiva respecto a la filosofía, aunque en realidad esté
impregnada de ésta. Así, corrientemente, se suele tachar de filosófica
cualquier teoría alternativa a la ortodoxia de una escuela que detenta el poder
y la <i style="mso-bidi-font-style: normal;">verdad</i> de la época, sin admitir
que esa <i style="mso-bidi-font-style: normal;">verdad</i> también está
acompañada de filosofía, cuando no de religión más o menos explícita. </span><span style="font-weight: normal; line-height: 150%;">Más adelante insistiremos en cómo la ideología, sensu lato, de los
científicos influye, en mayor o menor medida, en los planteamientos y en las
interpretaciones de sus investigaciones. Así, existe una relación biunívoca y dinámica
entre conocimiento científico y filosófico, en forma de relación recíproca,
previa y posterior (en el planteamiento y en la interpretación), entre hechos y
teoría. <o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">La palabra teoría presenta algunos problemas y
es, al igual que la palabra filosofía, frecuentemente utilizada como arma
arrojadiza por los detractores de una determinada concepción de la realidad.
Con este argumento, supuestamente científico, <span style="mso-bidi-font-weight: bold;">los partidarios del diseño inteligente lograron que en los libros de
ciencias, de las escuelas públicas de Dover,<span style="mso-spacerun: yes;">
</span>figurara una nota que advertía que “la teoría de la evolución es sólo
una teoría, no un hecho científico”. Como señala Stephen Jay Gould, hay que
tener en cuenta que, en inglés americano, teoría también significa suposición,
conjetura, especulación; y, frecuentemente, es considerada como “dato
imperfecto”, devaluada respecto de los hechos. <o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; mso-outline-level: 1; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiUD5Co9OVVyq6_HyYs0_5hMLOxIqdhyphenhyphenJsnQMtp0Gd0Bcyw-BdZUQ9QUBmSZmGBBuTTiwyxjNjkI9bqEvQVjGPKzN3KuKZDBrcUiT1-VTZSEVU0EO-ZyjL9rfvS81AoHTtvzSHWfpmj_iI/s1600/Captura+de+pantalla+2018-05-10+a+las+13.41.01.png" imageanchor="1" style="clear: right; float: right; margin-bottom: 1em; margin-left: 1em;"><img border="0" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiUD5Co9OVVyq6_HyYs0_5hMLOxIqdhyphenhyphenJsnQMtp0Gd0Bcyw-BdZUQ9QUBmSZmGBBuTTiwyxjNjkI9bqEvQVjGPKzN3KuKZDBrcUiT1-VTZSEVU0EO-ZyjL9rfvS81AoHTtvzSHWfpmj_iI/s320/Captura+de+pantalla+2018-05-10+a+las+13.41.01.png" width="210" /></a><br />
<h3>
<b><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">La
teoría guía la investigación</span></b></h3>
</div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">E. Schrödinger resumía la importancia de la
teoría en la ciencia con una expresiva frase: “Se trata no tanto de ver lo que
aún nadie ha visto, como de pensar lo que todavía nadie ha pensado sobre
aquello que todos ven”. Esta frase es parecida a otra previa de J. W. von
Goethe: “Todo ha sido ya pensado. El problema es pensarlo de nuevo.”<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif;"><span style="font-weight: normal; line-height: 150%;">La frase de Schrödinger marca perfectamente la diferencia entre los </span><span style="line-height: 150%;">hechos</span><span style="font-weight: normal; line-height: 150%;"> -la descripción formal de lo que
cualquiera puede ver- y la </span><span style="line-height: 150%;">teoría </span><span style="font-weight: normal; line-height: 150%;">–la visión mental, la elaboración conceptual, interpretativa de los
hechos. Pero, aún más, la frase de Schrödinger da un enorme valor a la teoría,
incluso por encima de los hechos. La teoría es la nueva forma de ver, y esta
nueva visión permite al científico conquistar nuevo conocimiento. Copérnico,
Galileo y toda la humanidad, anterior y posterior a ellos, ha visto, objetivamente,
como el Sol sale por el este y se pone por el oeste; pero, desde su nueva
visión (desde su teoría heliocéntrica), sabemos que no es el Sol el que gira
alrededor de la Tierra sino al revés. Este conocimiento fue la atalaya desde la
que la observación del espacio nos ha conducido a nuestra visión actual de un
universo en expansión. A este respecto, cuando Darwin, unos años después de
realizar su viaje alrededor del mundo –donde observó la mayor parte de los
hechos que le llevaron a la idea de la evolución- llegó a elaborar su teoría de
la selección natural, exclamó: “Al fin tengo una teoría desde la que poder
observar”.<o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-weight: normal; line-height: 150%;">Así pues, los hechos pueden mantenerse, de forma terca e invariante, y
existir una o más teorías, coetáneas o no, que los expliquen mejor o peor, y
que permitan nuevas observaciones y experimentaciones que las pongan a prueba,
esto es, las refuten o no. En este caso, tenemos la evolución biológica como hecho
y la selección natural como teoría (junto a otras) para explicar el proceso de
la evolución. Las discrepancias teóricas acerca de la evolución no merman en
absoluto el hecho de su existencia. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgM6G6WieqwfObcZ_8cloUwDOi_CUw92969fHU_mKEZJwtimaglhEBKhOlXYL0iCb-RXqZPY9bSTnqPtesbIL25egi-rQcaiCg3wUiyQoNPu6HqSkRuEaI82AgJITT3EkDJgjXl8bTY7Ts/s1600/Captura+de+pantalla+2018-05-10+a+las+13.43.47.png" imageanchor="1" style="clear: left; float: left; margin-bottom: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="296" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgM6G6WieqwfObcZ_8cloUwDOi_CUw92969fHU_mKEZJwtimaglhEBKhOlXYL0iCb-RXqZPY9bSTnqPtesbIL25egi-rQcaiCg3wUiyQoNPu6HqSkRuEaI82AgJITT3EkDJgjXl8bTY7Ts/s320/Captura+de+pantalla+2018-05-10+a+las+13.43.47.png" width="320" /></a><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-weight: normal; line-height: 150%;">En su conocido libro <i style="mso-bidi-font-style: normal;">¿Qué es esa
cosa llamada ciencia? </i>Alan F. Chalmers se plantea: “¿cuál es este <i style="mso-bidi-font-style: normal;">método científico</i> que, según se afirma,
conduce a resultados especialmente meritorios o fiables?” La palabra ciencia
vende, y vemos que cualquier actividad, por inverosímil que sea, quiere gozar de
su compañía. Chalmers advierte que “aunque algunos científicos y muchos pseudocientíficos
pregonan su apoyo a este método, a ningún filósofo de la ciencia moderno se le
escaparan por lo menos alguno de sus defectos…, de forma que no hay ningún
método que permita probar…, ni tampoco refutar de un modo concluyente las
teorías científicas.” Aunque Chalmers –como también Kuhn- advierten que,
paradójicamente para los filósofos de la ciencia, buena parte de estos
argumentos “se basan en un análisis detallado de la historia de la ciencia…y
que los episodios que se consideran más característicos de los principales
adelantos, ya sean las innovaciones de Galileo, Newton, Darwin o Einstein, no
se han producido mediante algo similar a los métodos típicamente descritos por
los filósofos.” <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-weight: normal; line-height: 150%;">Para Chalmers, tanto el análisis lógico filosófico como el histórico
llevan a la conclusión de que el método científico no puede ser tomado como una
receta en la que –haciendo abstracción del conocimiento previo, y otros
intereses, del investigador- se practique el ejercicio inductivo de elevar a
leyes y teorías los hechos adquiridos a través de una observación y
experimentación totalmente objetiva y libre de cualquier juicio previo. Opina
que algún tipo de teoría precede siempre a la observación y que, por tanto, los
enunciados observacionales presuponen la teoría, y, por lo tanto, pueden ser
tan falibles como ésta. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiaB6C6uRI0t4_qL-d-vBh-Gy8_h5YKdMC36pWpGkBjzrf8Np99NUbR5hXNzqAHYiWZ0glgTfEwJuAmB-s0RMmv8ClEHg9PODcDD89qYugLw7c4f0l5gvwZ83XoR5sndXRGKTIyXq4OupY/s1600/Captura+de+pantalla+2018-05-10+a+las+13.40.04.png" imageanchor="1" style="clear: right; float: right; margin-bottom: 1em; margin-left: 1em;"><img border="0" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiaB6C6uRI0t4_qL-d-vBh-Gy8_h5YKdMC36pWpGkBjzrf8Np99NUbR5hXNzqAHYiWZ0glgTfEwJuAmB-s0RMmv8ClEHg9PODcDD89qYugLw7c4f0l5gvwZ83XoR5sndXRGKTIyXq4OupY/s320/Captura+de+pantalla+2018-05-10+a+las+13.40.04.png" width="258" /></a><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-weight: normal; line-height: 150%;">No todos los científicos pueden ser Galileo, Newton, Darwin, Pasteur o
Einstein –por citar a algunos de los más conocidos entre los que cambiaron radicalmente
nuestra forma de pensar- pero tampoco se hace un auténtico científico sólo con
un título universitario, un doctorado o vistiendo una bata blanca. Quizá la
diferencia fundamental está en que los grandes científicos, como los antes
mencionados, no suelen dejar importantes hechos conocidos sin explicar fuera de
sus teorías; o, al menos, no los ignoran. Esa ambición de dar cuenta de todos
los hechos importantes, de explicarlo todo en una teoría lo más amplia posible,
es lo que distingue al genuino científico. Por el contrario, vemos frecuentemente
como muchos científicos, algunos prestigiosos, se dejan buena parte de la
realidad sin explicar, y muchas refutaciones de las teorías que enmarcan sus
investigaciones sin atender. Para ellos, el punto de vista de los “otros” es
sólo <i style="mso-bidi-font-style: normal;">teoría</i> o <i style="mso-bidi-font-style: normal;">filosofía</i>, mientras que “lo propio” es auténtica ciencia, resultado
de la rigurosa aplicación del denominado <i style="mso-bidi-font-style: normal;">método
científico</i>. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h3>
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif;"><br /></span><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; line-height: 150%;"><b>Los métodos de la ciencia</b></span></h3>
</div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-font-weight: bold; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Además de lo dicho
anteriormente sobre <i style="mso-bidi-font-style: normal;">el método científico</i>,
podemos añadir que la palabra método define un modo ordenado y sistemático, un
procedimiento, para alcanzar un determinado fin. Aunque al hablar de <i style="mso-bidi-font-style: normal;">el método científico</i> sólo se habla de
las etapas del <i style="mso-bidi-font-style: normal;">camino</i> que hay que
seguir para adquirir conocimientos en el dominio de las ciencias, conviene
subrayar que, por definición epistemológica, el conocimiento científico no
puede tener un fin determinado: este conocimiento es resultado del camino
seguido paso a paso, no su fin. Como los diferentes campos de estudio de las
ciencias son muy variados, no se puede hablar de un único <i style="mso-bidi-font-style: normal;">método científico</i>, general para todas las especialidades
científicas, aunque todas compartan determinados aspectos metodológicos –matemáticos,
estadísticos, analíticos, lógicos, etc.- que les proporcionan el rigor
característico del conocimiento científico. Además, es interesante señalar que
la ciencia es un proceso dinámico de acumulación de conocimiento, y que cada
aplicación de <i style="mso-bidi-font-style: normal;">el</i> <i style="mso-bidi-font-style: normal;">método científico</i> no conduce, por riguroso que sea el seguimiento
ordenado de los pasos prescriptivos, a una verdad objetiva y absoluta. Más bien
podríamos decir –parafraseando a Machado- que el camino de la ciencia se hace
al andar, y al andar en compañía de la comunidad científica, estableciendo
verdades provisionales, y sobre todo operativas, para seguir <i style="mso-bidi-font-style: normal;">andando</i>, esto es, estableciendo y
explicando hechos de la realidad.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; mso-outline-level: 1; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; mso-outline-level: 1; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; mso-outline-level: 1; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h2>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; line-height: 150%;">Ciencia y religión</span></b></h2>
</div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">En la traducción al español del libro de
Charles Darwin <i style="mso-bidi-font-style: normal;">La variación de los
animales</i> <i style="mso-bidi-font-style: normal;">y las plantas bajo
domesticación</i>, el traductor –Armando García González- realiza una
introducción donde habla ampliamente de la controversia que la teoría evolutiva
darwiniana ha suscitado desde su salida a la luz hasta nuestros días. Allí
analiza que, entre otros importantes frentes, el darwinismo tuvo que afrontar
los ataques de científicos creacionistas radicales –sobre todo de filiación
católica- que, desde el siglo XIX, han puesto en marcha un importante aparato
mediático, editorial, social y político para contrarrestar todo lo posible la
para ellos nefasta influencia de las teorías darwinianas. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Otros científicos creacionistas optaron por
conciliar sus creencias religiosas con la idea de la evolución biológica, defendiendo
la separación de las cuestiones filosóficas y religiosas de los problemas
científicos, sobre todo los relacionados con la evolución biológica. También
desde el lado del evolucionismo hay biólogos que creen en la ausencia de
contradicción entre ciencia y creencia, argumentando que se ocupan de campos
muy diferentes. Entre ellos podemos destacar a Francisco José Ayala, ex fraile
dominico y discípulo del genetista Theodosius Dobzhansky, uno de los padres de
la teoría sintética neodarwinista frecuentemente citado por su célebre
sentencia: <i style="mso-bidi-font-style: normal;">Nada tiene sentido en biología
excepto a la luz de la evolución</i>.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgzBtfBOBfGc_qF59gqsSYBsdyNUB2C4M1bt5DtYOFdti57cArL6tz2nauo9R7Z8-QCh5Yr51fnP3VjkDuClaVTvsKf0eDCOTRtlWdKsvwCw5RfsSVxfZSILucodTjstJ8ecqtMHFz05Uc/s1600/Captura+de+pantalla+2018-05-10+a+las+13.42.06.png" imageanchor="1" style="clear: left; float: left; margin-bottom: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgzBtfBOBfGc_qF59gqsSYBsdyNUB2C4M1bt5DtYOFdti57cArL6tz2nauo9R7Z8-QCh5Yr51fnP3VjkDuClaVTvsKf0eDCOTRtlWdKsvwCw5RfsSVxfZSILucodTjstJ8ecqtMHFz05Uc/s320/Captura+de+pantalla+2018-05-10+a+las+13.42.06.png" width="246" /></a><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Igualmente, el célebre evolucionista y
divulgador científico Stephen Jay Gould también propone -en su libro <i style="mso-bidi-font-style: normal;">Ciencia versus religión: un falso conflicto</i>,
Barcelona, Editorial Crítica, 2000- que la evolución y la fe religiosa no son
incompatibles. Encontramos una argumentación similar en la obra del médico y
filósofo Michael Ruse, de la que podemos destacar el libro <i style="mso-bidi-font-style: normal;">¿Puede un darwinista ser cristiano? La relación entre ciencia y
religión</i>, Madrid, Siglo XXI, 2007. En este libro Ruse se muestra muy
crítico con las posiciones extremas: evolucionistas materialistas como Richard
Dawkins pero también con los creacionistas partidarios del diseño inteligente -como
el bioquímico católico Michael Behe- separando de los campos de estudio de la
ciencia el mundo natural del mundo moral, como el altruismo o el egoísmo, que
no están en el ADN. Pero Ruse -en su libro <i style="mso-bidi-font-style: normal;">El
misterio de los misterios</i>, Tusquets (2001)- también trata el caso de algún
importante científico evolucionista que practicaba una excesiva conciliación
entre evolución y fe, como el ya citado neodarwinista T. Dobzhansky: “Desde el
principio, Dobzhansky reconoció que se dedicó a la empresa evolucionista con
una misión, en su caso religiosa: la esperanza de demostrar que la evolución
tiene un propósito divino y que el hombre es su producto más perfecto, la
apoteosis de un proceso ascendente y progresivo”. Es fácil imaginarse el
proceso ascendente, paso a paso, por la escalera de caracol que forma la doble
hélice del ADN; pero, naturalmente, todo a la luz de la evolución.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Por otra parte, la postura de la mayoría de los
científicos evolucionistas, incluido el propio Darwin, es que la evolución es
incompatible con la religión, ya que en consonancia con el postulado de
objetividad, ya mencionado, no se pueden aceptar causas sobrenaturales (Dios,
milagros) para explicar los procesos biológicos, incluido el origen del hombre.
Armando García González señala, al respecto, el supuesto dilema entre la
posición religiosa: el hombre es un producto perfecto, creado por Dios a su
imagen y semejanza, que degeneró por el pecado; o, por el contrario, según él,
la posición evolucionista: el hombre es un mono perfeccionado. Aquí yo veo que
se cuela un cierto sesgo teleológico en la posición de algunos evolucionistas –
como, por ejemplo, algunos neolamarckistas, entre otros- en cuanto a la
tendencia a la perfección de la evolución, especialmente la que conduce a la
humanidad y su destino. En el caso de Armando García González rápidamente
corrige este sesgo en la siguiente incompatibilidad entre evolución y religión.
Mientras que para la evolución no existe propósito alguno; la religión plantea
un determinado propósito divino: una vida futura, en el cielo de los católicos
y protestantes, o en la tierra, para otras confesiones.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Como señala García González, el debate es tan
importante que, en 1997, la revista Nature realizó una encuesta entre biólogos,
físicos y matemáticos sobre sus creencias religiosas, resultando que el 40% de
los científicos confesaron tenerlas, aunque también se reflejaba que otros las
ocultaban por estar mal vistas dentro de la comunidad científica.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEj4FwV78vwf5CQHmx6YItGGc2F6MwGpRu_nNisYbIDzlnkwXqsUZgYjo48r7YXfA87z-U-ZMsmDXuJxdV2rmePt5hbfH5KVygLksvFuH_WLJtVlU_UOmta-J1QnIMHZQFQa0zjD0HKGiAw/s1600/Captura+de+pantalla+2018-05-10+a+las+13.43.29.png" imageanchor="1" style="clear: right; float: right; margin-bottom: 1em; margin-left: 1em;"><img border="0" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEj4FwV78vwf5CQHmx6YItGGc2F6MwGpRu_nNisYbIDzlnkwXqsUZgYjo48r7YXfA87z-U-ZMsmDXuJxdV2rmePt5hbfH5KVygLksvFuH_WLJtVlU_UOmta-J1QnIMHZQFQa0zjD0HKGiAw/s320/Captura+de+pantalla+2018-05-10+a+las+13.43.29.png" width="220" /></a><br />
<h2>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; line-height: 150%;">Conclusiones</span></b></h2>
</div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">La principal conclusión a la que llego es que
debemos preservar y ampliar esa magnífica construcción de la humanidad que
llamamos ciencia, vista más desde la grandeza de su desarrollo histórico –en
contaste lucha contra la ignorancia y el oscurantismo- que desde la perspectiva
de la filosofía o la metodología de la ciencia. Goethe en su <i style="mso-bidi-font-style: normal;">Fausto</i> ilustra magníficamente <span style="mso-spacerun: yes;"> </span>la contraposición entre filosofía e historia
de la ciencia, entre teoría y realidad, cuando dice: <i style="mso-bidi-font-style: normal;">Gris
querido amigo es toda teoría y verde el árbol aureo de la vida</i>.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Por otra parte, Chalmers opina que: “la función
más importante de mi investigación es combatir lo que podríamos llamar la <i style="mso-bidi-font-style: normal;">ideología de la ciencia</i> tal como
funciona en nuestra sociedad. Esta ideología implica el uso del dudoso concepto
de ciencia y el igualmente dudoso concepto de verdad que a menudo va asociado
con él, normalmente en defensa de posturas conservadoras.” Las palabras <i style="mso-bidi-font-style: normal;">ciencia</i> o <i style="mso-bidi-font-style: normal;">método científico</i> no pueden ser utilizadas para defender intereses
espurios, bien sean económicos, políticos o de cualquier otra índole. Como ya
hemos visto, el científico, como cualquier ser humano, tiene su ideología, e
incluso puede tener sentimiento religioso o no, y esta manera de ver el mundo
condicionará, inevitablemente, sus perspectivas y sus interpretaciones. Hay que
contar con ello. La existencia de una comunidad científica, el desarrollo
colectivo de la ciencia, mitiga la subjetividad. Lo que hay que evitar es la
utilización ideológica de la ciencia por parte de colectivos interesados. Por
el contrario, los científicos, individualmente y en grupo, deben poner en
práctica y exigir el máximo ejercicio de rigor metodológico y de honradez
intelectual. Criticar algunos aspectos, con apariencia de catecismo, del
denominado <i style="mso-bidi-font-style: normal;">método científico</i>, no
significa que todo vale o que da igual cualquier fuente de conocimiento. Desde
la perspectiva de la historia de la ciencia, debemos aprender qué es oro y qué
hojalata para el avance del conocimiento científico aplicando rigor y claridad.
Rigor en el uso de metodologías y procedimientos -lógicos, analíticos y
experimentales- bien acreditados a lo largo de la historia de la ciencia. La
utilización rigurosa de estos instrumentos da el máximo de objetividad posible en
la investigación científica. Pero también es preciso que los investigadores
aporten la mayor claridad y honradez intelectual, explicitando y explicando
todos los presupuestos teóricos que enmarcan e interpretan sus investigaciones.
No se puede apelar al rigor y objetividad de <i style="mso-bidi-font-style: normal;">el método científico</i>, en una investigación aparentemente aséptica,
y luego <i style="mso-bidi-font-style: normal;">colar de rondón</i> ideología
interesada de bajo nivel como supuesto resultado del mismo.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Así pues, es más riguroso hablar de ciencias
que de ciencia, y de métodos que de un único método, universal y aséptico, que
nos conduzca a la verdad. No podemos considerar el método científico como si
fuera un “portero de discoteca” que diga quién puede o no puede pasar al
palacio de la ciencia, siguiendo criterios arbitrarios de filosofía de la
ciencia que no han superado nunca la perspectiva histórica. Según algunos de
esos criterios, K. Popper pone en cuestión la cientificidad de la teoría de la
evolución, entre otras cosas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEganFB2Wl0y96Ms3LyGnLOCIs4tvLhz9LdxxhWtwxqwDz2HHb4hfUM4EO6v9ICBXSx3wdER2a9AEp1EdTHRHsebpufAI1Jq6wEEKcNS0g0kYgUyuKNSc9XMwRnWXfbYfUIVmgjcifv5qnM/s1600/Captura+de+pantalla+2018-05-10+a+las+13.43.10.png" imageanchor="1" style="clear: left; float: left; margin-bottom: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEganFB2Wl0y96Ms3LyGnLOCIs4tvLhz9LdxxhWtwxqwDz2HHb4hfUM4EO6v9ICBXSx3wdER2a9AEp1EdTHRHsebpufAI1Jq6wEEKcNS0g0kYgUyuKNSc9XMwRnWXfbYfUIVmgjcifv5qnM/s320/Captura+de+pantalla+2018-05-10+a+las+13.43.10.png" width="220" /></a><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">En cuanto al concepto de verdad -y recordando
las frases citadas de Goethe y Schrödinger- la descripción física del universo
resultante de las teorías de Aristóteles, Newton o Einstein es muy diferente,
al igual que también era muy diferente su metodología. El análisis histórico de
estas teorías permite reflexionar no sólo del concepto de verdad, sino también acerca
del papel relativo de la filosofía, la experimentación, las matemáticas, etc.
en el conocimiento científico; así como del ejercicio de verificación y
refutación de las teorías científicas. El avance de la ciencia no supone tanto
el añadir nuevos hechos <i style="mso-bidi-font-style: normal;">objetivos </i>y
sus explicaciones a conocimientos anteriores perfectamente probados, como el
ampliar la teoría incluyendo los nuevos hechos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">No sólo es difícil alcanzar la total objetividad
en la interpretación de los resultados sino también en el establecimiento de
los hechos. Los hechos, como los enunciados observacionales, tienen una carga
de subjetividad; no en vano, los hechos deben ser enunciados. El postulado de
objetividad sólo atiende a la necesidad epistemológica de evitar cualquier
explicación de la realidad en términos de proyecto sobrenatural finalista
(Dios, milagros, fuerzas vitales), no a otras interpretaciones posibles. Así, <i style="mso-bidi-font-style: normal;">el método científico</i> tampoco actúa como
una lupa universal que nos ofreciera una imagen única e inequívoca de la
realidad. Cada científico es una lupa distinta que ofrece imágenes diferentes,
a veces mucho, de la realidad.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Además, como demuestra la aplicabilidad de la
física newtoniana, la experimentación demuestra lo que es aplicable: cómo se
comporta, no necesariamente cómo es la realidad. Así, se puede ser científico
siguiendo todas las etapas del método canónico o participar sólo en algunas de
ellas. Lo importante es alcanzar una interpretación teórica que dé cuenta de
todos los hechos significativos. Si aparecen nuevos hechos que no caben en la
teoría vigente, hay que cambiar o ampliar la teoría. Así, se pueden elaborar
hipótesis y hasta teorías directamente, sin haber realizado experimentos
propios, pero siempre apoyándose en datos experimentales y en hechos bien
establecidos por otros científicos: modelo de la estructura del ADN de Watson y
Crick, hipótesis de Dreyer y Bennet sobre el origen genético de la diversidad
de los anticuerpos, teoría de la relatividad de Einstein, entre otros muchos
casos. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Los grandes científicos son los que han abierto
o siguen abriendo nuevos caminos. Un científico es un explorador, y un
explorador no tiene camino por delante. Parafraseando de nuevo a Machado: <i style="mso-bidi-font-style: normal;">no hay camino </i><span style="mso-bidi-font-style: normal;">para el científico</span>, por detrás tiene las <i style="mso-bidi-font-style: normal;">estelas</i> del conocimiento logrado hasta
el momento, y, en su avance un <i style="mso-bidi-font-style: normal;">mar</i> de
ignorancia.<o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span>
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span>
<br />
<h3>
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><b>BIBLIOGRAFÍA</b></span></h3>
<br />
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><b><br /></b></span>
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"></span><br />
<ul>
<li><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><span style="line-height: 150%;">El azar y la necesidad. <i>Ensayo sobre la filosofía natural de la biología moderna</i>. Jacques Monod (2016). Tusquets Editores.</span></span></li>
<li><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><span style="line-height: 150%;">Introducción a la filosofía de la ciencia. Marx W. Wartofsky (1976). Alianza Universidad.</span></span></li>
<li><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><span style="line-height: 150%;">Qué es esa cosa llamada ciencia? Alan F. Chalmers (1989). Siglo XXI.</span></span></li>
<li><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><span style="line-height: 150%;">La estructura de las revoluciones científicas. Thomas S. Kuhn (1987). Fondo de Cultura Económica.</span></span></li>
<li><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><span style="line-height: 150%;">¿Qué son las revoluciones científicas y otros ensayos? </span>Thomas S. Kuhn (1989). Ediciones Paidós.</span></li>
</ul>
</div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif;"><br /></span></div>
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<!--EndFragment--><br />
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
alfogayar@gmail.comhttp://www.blogger.com/profile/05459990772329453993noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-1146357040052186629.post-49515106807257971012018-04-03T11:28:00.001-07:002018-04-03T11:28:57.181-07:00EL AZAR, LA NECESIDAD Y LA CONTINGENCIA<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h2>
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><b><br /></b></span></h2>
<h2>
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><b>El azar y la necesidad</b></span></h2>
</div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">En el prefacio de su célebre libro <i style="mso-bidi-font-style: normal;">El azar y la necesidad</i> (1970), Jacques
Monod (1910-1976) –Premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1965- reflexiona
sobre el subtítulo del mismo: <i style="mso-bidi-font-style: normal;">Ensayo
sobre la filosofía natural de la biología moderna</i>. Al respecto, afirma:
“Hoy en día resulta imprudente, por parte de un hombre de ciencia, emplear la
palabra “filosofía”, aún siendo natural, en el título (o incluso en el
subtítulo) de una obra. Se tiene la seguridad de que será acogida con
desconfianza por los científicos y, a lo mejor, con condescendencia por los
filósofos…Desde luego hay que evitar toda confusión entre las ideas <i style="mso-bidi-font-style: normal;">sugeridas</i> por la ciencia y la ciencia
misma; pero también hay que llevar sin titubeos hasta sus límites las
conclusiones que la ciencia autoriza, a fin de revelar su plena significación.” <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgJsulv5HGl8HLkpvbZXKlByX8v8Rxe8Ta_BN5VIuOBmsrkVyQOShqb9Xv3ov45_Sqk0rLBOK8yELuKVSBQP0B5USniRj_x4InJq1O4BlF6ofWFILO0hWaD-pBFEimgFN658xdCI1jiy2s/s1600/Captura+de+pantalla+2018-04-03+a+las+14.40.11.png" imageanchor="1" style="clear: left; float: left; margin-bottom: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="200" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgJsulv5HGl8HLkpvbZXKlByX8v8Rxe8Ta_BN5VIuOBmsrkVyQOShqb9Xv3ov45_Sqk0rLBOK8yELuKVSBQP0B5USniRj_x4InJq1O4BlF6ofWFILO0hWaD-pBFEimgFN658xdCI1jiy2s/s200/Captura+de+pantalla+2018-04-03+a+las+14.40.11.png" width="128" /></a><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"></span><span style="font-family: "arial"; line-height: 150%;">Más adelante añade: “Asumo la total
responsabilidad de los desarrollos de orden ético, si no político, que no he
querido eludir, por peligrosos que fuesen o por ingenuos o demasiado ambiciosos
que puedan, a pesar mío, parecer: la modestia conviene al sabio, pero no a las
ideas que posee y que </span><i style="font-family: Arial; line-height: 150%;">debe</i><span style="font-family: "arial"; line-height: 150%;"> defender.”</span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Ya antes del prefacio, Monod elige dos citas
que anuncian sus intenciones. La primera, de Demócrito, da título al libro:
“Todo lo que existe en el universo es fruto del azar y la necesidad.” La
segunda, más larga, es de Albert Camus, sobre el mito de Sísifo y el destino
del ser humano, enfrentado a la necesidad de encontrar sentido a la propia
existencia en un universo sin dueño.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Así, en el desarrollo de este ensayo, Monod
intenta elevar el reduccionismo mecanicista de la naciente biología molecular a
una perspectiva más metafísica, pero sin salirse del ámbito de la concepción
materialista de la ciencia. Pero este reduccionismo viene de más lejos, y, con
diversos matices, ha tenido efectos beneficiosos, algunas veces, y
perjudiciales, las más, en el desarrollo de la biología. Sin entrar en el tema,
entre los perjudiciales podemos destacar la profunda transformación de las
ideas de Darwin, que comienza en la primera época del <i style="mso-bidi-font-style: normal;">neodarwinismo</i> y, sobre todo, con la posterior <i style="mso-bidi-font-style: normal;">teoría sintética de la evolución</i> y el denominado <i style="mso-bidi-font-style: normal;">dogma central de la biología molecular</i>.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Monod comienza su exposición a partir del
postulado básico del método científico; el <i style="mso-bidi-font-style: normal;">postulado
de objetividad</i> de Galileo y Descartes: “La naturaleza es objetiva y no
proyectiva.” Esto es, no hay proyecto finalista o teleología alguna en la
naturaleza. Pero, el postulado de objetividad entra en contradicción aparente
con una propiedad que Monod considera fundamental para distinguir a los seres
vivos de las demás estructuras del universo, la teleonomía: “Los seres vivos
son objetos dotados de un proyecto que a la vez representan en sus estructuras
y cumplen con sus <i style="mso-bidi-font-style: normal;">performances</i>.” Monod
utiliza el término <i style="mso-bidi-font-style: normal;">performances</i> como
logros o ejecuciones conseguidas, tales como, por ejemplo, lo que conocemos
como funciones y subfunciones vitales, pero también la
creación de artefactos. Es posible que, para Monod, el concepto de funciones
vitales tenga una connotación teleológica (de proyecto con finalidad) y, en su
lugar, prefiera utilizar <i style="mso-bidi-font-style: normal;">performances</i>
que, asociado a la propiedad de la <span style="mso-spacerun: yes;"> </span>teleonomía, serviría para describir un
proyecto o propósito sin causa final.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Pero, precisamente, para distinguir un ser vivo
de un artefacto, Monod plantea que hace falta algo más que el mero examen de la
estructura acabada y el análisis de sus <i style="mso-bidi-font-style: normal;">performances</i>:
además de identificar el proyecto hay que conocer a su autor.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>Para ello, hay que estudiar “no sólo el
objeto actual, sino su origen, su historia y su modo de construcción.” Así, por
ejemplo, “la estructura macroscópica de un artefacto es el resultado de la
aplicación de fuerzas exteriores al objeto mismo.” Por el contrario, afirma
que: “la estructura de un ser vivo…no debe casi nada a la acción de las fuerzas
exteriores, y en cambio lo debe todo…a interacciones <i style="mso-bidi-font-style: normal;">morfogenéticas</i> internas al objeto mismo. Estructura que atestigua
pues un determinismo autónomo, preciso, riguroso que implica una <i style="mso-bidi-font-style: normal;">libertad</i> casi total respecto a los
agentes o condiciones exteriores…”. Monod, al igual que la <i style="mso-bidi-font-style: normal;">teoría sintética</i> y el <i style="mso-bidi-font-style: normal;">dogma
central de la biología molecular</i>, excluye totalmente la influencia
informativa y hereditaria del ambiente en la evolución de los seres vivos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Además de la <i style="mso-bidi-font-style: normal;">teleonomía</i>, Monod distingue otras dos “<b style="mso-bidi-font-weight: normal;">propiedades generales que caracterizan a los seres vivos</b> y los
distinguen del resto del universo: la <i style="mso-bidi-font-style: normal;">morfogénesis
autónoma</i> y la <i style="mso-bidi-font-style: normal;">invariancia
reproductiva</i>.” <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Ya hemos visto que mediante la morfogénesis
autónoma surge la estructura de un ser vivo, merced a fuerzas o interacciones
internas al ser. Por su parte, mediante la invariancia reproductiva se asegura
que “el emisor de la información expresada en la estructura de un ser vivo sea <i style="mso-bidi-font-style: normal;">siempre</i> otro objeto idéntico al
primero.” Monod define “el <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">proyecto
teleonómico esencial</b> como consistente en la transmisión, de una generación
a otra, del contenido de invariancia característico de la especie… y considera
que “estas tres propiedades están estrechamente asociadas en todos los seres
vivientes…, aunque la estructuración espontánea debe más bien ser considerada
como un mecanismo…que interviene tanto en la reproducción de la información
invariante como en la construcción de las estructuras teleonómicas.”<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">A pesar de esta íntima asociación, Monod
distingue perfectamente entre teleonomía e invariancia. Asocia a “las proteínas
como responsables de casi todas las estructuras y <i style="mso-bidi-font-style: normal;">performances</i> teleonómicas, mientras que la invariancia genética
está ligada exclusivamente a…los ácidos nucleicos.”<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Para Monod, la única hipótesis coherente con el
postulado de objetividad, “la única aceptable a los ojos de la ciencia moderna
[debe considerar]: que la invariancia precede necesariamente a la teleonomía.”<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjGalF0zqPAlPEIk-tquJDYGCVNrWk-T0_kjgostYbRpGQhrN_HhrOBTGwO8CaJAGoxXp2KjzHFld0feX0k-U-9Ey03n5TiIPYZLcgi4o18y0RuCzOPqFTGlbYnydWIbkdIMRcLgzd08YQ/s1600/Captura+de+pantalla+2018-04-03+a+las+14.32.00.png" imageanchor="1" style="clear: right; float: right; margin-bottom: 1em; margin-left: 1em;"><img border="0" height="130" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjGalF0zqPAlPEIk-tquJDYGCVNrWk-T0_kjgostYbRpGQhrN_HhrOBTGwO8CaJAGoxXp2KjzHFld0feX0k-U-9Ey03n5TiIPYZLcgi4o18y0RuCzOPqFTGlbYnydWIbkdIMRcLgzd08YQ/s200/Captura+de+pantalla+2018-04-03+a+las+14.32.00.png" width="200" /></a><br />
<h2>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Del azar y la necesidad, </span></b><b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">a </span></b></h2>
<h2>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">la
necesidad y la contingencia </span></b></h2>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: arial; line-height: 150%;">Acabamos de ver como Monod, al poner a la
invariancia delante de la teleonomía, plantea de hecho que el azar es
prioritario a la necesidad. Además, en coherencia –y de acuerdo con la </span><i style="font-family: arial; line-height: 150%;">teoría sintética</i><span style="font-family: arial; line-height: 150%;"> y con el </span><i style="font-family: arial; line-height: 150%;">dogma central de la biología molecular</i><span style="font-family: arial; line-height: 150%;">-
plantea igualmente otras relaciones de prioridad: del ADN y el ARN sobre las
proteínas, de la información secuencial sobre la información conformacional, de
la estructura sobre la función y de la mutación al azar sobre la contingencia.</span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Antes de continuar con el análisis crítico de
la filosofía natural de la biología molecular, conviene revisar que entendemos
por azar, por necesidad y por contingencia.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">El término <i style="mso-bidi-font-style: normal;">azar</i>
se define como sucesos o fenómenos que no tienen una causa bien definida, y que
por tanto se ignora. En este sentido, figuran como sinónimos: casualidad, caso
fortuito y aleatorio.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>Así, por aleatorio
entendemos todo lo relativo a los juegos de azar, en los que, generalmente,
todos los casos son equiprobables. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Aunque en algunos casos se utilizan como sinónimos
de los anteriores, en los términos<span style="mso-spacerun: yes;">
</span>eventualidad, accidente y <i style="mso-bidi-font-style: normal;">contingencia</i>
puede averiguarse la causa; se puede contar de antemano con posibles contingencias,
eventualidades o accidentes.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Así, tomando como <i style="mso-bidi-font-style: normal;">contingencia</i> la posibilidad de que una cosa suceda o no suceda, y
pudiendo conocer la causa del suceso, podemos razonar que, a medida que aumenta
la complejidad de los niveles de ser material en el universo -hasta llegar a
los niveles de ser vivo- aumentan también los grados de libertad de los
posibles sucesos, es decir, aumenta la contingencia.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Respecto a la <i style="mso-bidi-font-style: normal;">necesidad</i> -aunque algunos afirmen que lo contingente no es
necesario, pero si posible- yo estoy entre los que piensan que, al menos desde
el nivel atómico hacia los niveles superiores, todo lo posible es necesario y
viceversa. Es decir, dadas unas determinadas condiciones iniciales <i style="mso-bidi-font-style: normal;">necesariamente</i> se dará un determinado
suceso que, por lo tanto, será posible, con mayor o menor probabilidad, en
función de la mayor o menor probabilidad de las condiciones iniciales.
Precisamente, nuestra percepción de contingencia viene del desconocimiento de
la probabilidad de dichas condiciones iniciales. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Leucipo, maestro de Demócrito, enunció el <i style="mso-bidi-font-style: normal;">principio de causalidad</i>: “Nada sucede
porque sí, sino que todo sucede con <i style="mso-bidi-font-style: normal;">razón</i>
y por <i style="mso-bidi-font-style: normal;">necesidad</i>.” Términos, estos que,
respectivamente, encuentran su justificación no especulativa en el abordaje matemático
de la física teórica; y en el experimental de la física, la química y, en lo
posible, de la biología y de la geología. Podríamos decir que los científicos
recrean en sus experimentos partes del experimento universal de la realidad, procurando
apartar todo elemento subjetivo y observando sólo a los seres materiales y sus
procesos.<o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">El <i style="mso-bidi-font-style: normal;">determinismo
científico</i> alcanza su mayor nivel de desarrollo con Laplace (matemático,
físico, astrónomo y filósofo) que, entre otras cosas decía que: “Todas las
cosas eran consecuencia de otras, y debían estar necesariamente regidas por
leyes fijas e inmutables.” Laplace respondió a una pregunta de Napoleón sobre la
presencia del creador en su obra, diciéndole que “Dios era una hipótesis no
necesaria.” Igualmente, subrayando la predecibilidad de su concepción
científica determinista, también contestó al respecto: “Aunque la hipótesis de
Dios pueda explicar todo, no permite predecir nada.”<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiUZj7RHjIB7cVUNfVNQ6uE8D3BPSEBnRPtDbjcquG1upBmA7knWnaxTUpuXIR0lceP7_HfIGNeV0F7SyvtdxJnJk4WCUSd6a8NxURq5NuC0yoYgVCRTJozdoAYXz255es_sAyD8Iz5yR0/s1600/Captura+de+pantalla+2018-04-03+a+las+14.32.28.png" imageanchor="1" style="clear: right; float: right; margin-bottom: 1em; margin-left: 1em;"><img border="0" height="200" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiUZj7RHjIB7cVUNfVNQ6uE8D3BPSEBnRPtDbjcquG1upBmA7knWnaxTUpuXIR0lceP7_HfIGNeV0F7SyvtdxJnJk4WCUSd6a8NxURq5NuC0yoYgVCRTJozdoAYXz255es_sAyD8Iz5yR0/s200/Captura+de+pantalla+2018-04-03+a+las+14.32.28.png" width="198" /></a><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Monod, que enarbola el postulado de objetividad
-intentando desterrar a Dios, dioses o cualquier otra concepción teleológica
del origen, la naturaleza y la evolución de los seres vivos- encuentra en el
azar la fórmula para seleccionar la invariancia reproductiva, prioritaria sobre
las estructuras y performances teleonómicas, sobre las que opera la selección
natural, ya en el reino de la necesidad. Pero tal como lo plantea Monod -y
también el dogma central de la biología molecular- el problema se complica,
pues hay que encontrar una larga clave o combinación única en las moléculas
invariantes que dé cuenta, al menos, de unas muy complejas estructuras y
funciones en las moléculas teleonómicas; esto sin entrar en como se establece
la relación entre las primeras y las segundas. Además, la mera existencia de
una clave permitiría también la posibilidad de una subjetividad creadora. <o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">No veo ningún problema teleológico para
proponer que las performances (las interacciones necesarias que devendrán en
funciones) y estructuras teleonómicas sean prioritarias a la invariancia
reproductiva, y que ésta sea resultado de aquellas y no de una suerte de ruleta
cósmica. Aunque en la mayoría de las entradas anteriores de este blog se ha
tratado ampliamente de la relación entre los ácidos nucleicos y las proteínas,
en las siguientes entradas volveré sobre ello, desde el punto de vista del
planteamiento de Monod. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiiAif4AXZHj2CTWe6T8q7stH2FNJcb6VisuwJWIIpe__ptoDwcY9NrWsQ7T8-OvaBbLDlhs-l1nIzf0Qac8gVEo5ty6d4tXimUIJq7tchQjSxbuBXgYUlfRmKUU6c3myYwSSazAyONgwQ/s1600/Captura+de+pantalla+2018-04-03+a+las+19.19.18.png" imageanchor="1" style="clear: left; float: left; margin-bottom: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="200" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiiAif4AXZHj2CTWe6T8q7stH2FNJcb6VisuwJWIIpe__ptoDwcY9NrWsQ7T8-OvaBbLDlhs-l1nIzf0Qac8gVEo5ty6d4tXimUIJq7tchQjSxbuBXgYUlfRmKUU6c3myYwSSazAyONgwQ/s200/Captura+de+pantalla+2018-04-03+a+las+19.19.18.png" width="139" /></a><span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Después de descartar el Verbo, la Mente y la
Fuerza, el <i style="mso-bidi-font-style: normal;">Fausto</i> de Goethe encuentra
el principio explicativo de toda obra y creación: “En el principio era la Acción.”
<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">El estado actual del conocimiento científico
está de acuerdo con Goethe. Así, concebimos el universo como un todo material, en
evolución no dirigida -sin proyecto alguno, pero sin saltarse las leyes naturales- resultante de
interacciones energético materiales contingentes.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">Es muy probable que, en determinados ambientes
moleculares del universo conocido, las condiciones termodinámicas puedan
permitir las interacciones necesarias -alejadas del equilibrio de las
reacciones químicas convencionales- que conduzcan a la formación de protofunciones
y protoestructuras cada vez más complejas. De esta manera, la función –producto
de las interacciones necesarias del experimento de la realidad material-
organizaría necesariamente estructuras que, tras ser seleccionadas, harían
necesarias otras funciones… Estaríamos ante una concatenación universal, no
programada, no dirigida, de evolución material en estructuración creciente y
sometida a la selección natural: necesidad 1 (como lo inevitable o imperativo en
determinadas condiciones), contingencia selectiva, necesidad 2 (como lo
teleonómico)…O lo que es lo mismo: interacciones necesarias imperativas 1;
estructuras 1; contingencia selectiva; nuevas interacciones sobre la base de
las estructuras seleccionadas, que van tejiendo una red de interacciones
necesarias cada vez más teleonómicas. <o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">En el <b>origen de la vida</b>, la necesidad tiene que
ver con la interacción de la materia y con la información estructural. La necesidad
imperativa parte de lo que no puede, químicamente, dejar de ser y termina, tras
un largo proceso evolutivo, generando un nuevo ser que, por sus estructuras y
funciones, denominamos vivo. A lo largo de los procesos de filogenia evolutiva,
cada ser vivo altera su entorno, durante su ontogenia, para satisfacer sus
necesidades teleonómicas. Así, la necesidad imperativa y la necesidad
teleonómica aparecen como las dos caras de una moneda indivisiblemente
asociadas con los procesos evolutivos de la ontogenia y la filogenia.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi;">En resumen, dadas unas determinadas condiciones
iniciales y parafraseando a Goethe, en todo principio la acción (interacciones
y funciones primordiales) creará estructuras y, así, poco a poco, se irán organizando
los sistemas vitales (en torno a organismos) de forma necesaria imperativa primero,
y con la recapitulación teleonómica, aparentemente proyectiva, de la acción estructurada
después. De acuerdo con la ley biogenética de Haeckel: “La ontogenia recapitula
la filogenia.”<o:p></o:p></span></div>
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<!--EndFragment--><br />
<div class="MsoNormal" style="line-height: 150%; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
alfogayar@gmail.comhttp://www.blogger.com/profile/05459990772329453993noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-1146357040052186629.post-55011863890336808622017-03-10T07:11:00.000-08:002017-03-10T07:11:30.388-08:00ORIGEN DE LA VIDA Y ORIGEN DE LA CÉLULA EUCARIOTA<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 16.0pt;">ORIGEN DE LA VIDA Y ORIGEN DE LA CÉLULA EUCARIOTA<o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="mso-outline-level: 1; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h2>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 16.0pt;">Introducción a la historia de la vida</span></b></h2>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">“<i style="mso-bidi-font-style: normal;">La he
estado buscando durante veinte años sin encontrarla, pero no creo que sea una
imposibilidad</i>” <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Louis Pasteur escribió esto en 1878
refiriéndose a la generación espontánea de vida. En principio, cuesta creer que
el mismo Pasteur que asestó un golpe mortal a la idea de generación espontánea,
tras los experimentos que la refutaron en 1861, hiciera esta atormentada
confesión; aunque en realidad, lo que estaba buscando Pasteur era entender, de
forma científica, el origen mismo de la vida.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Es difícil definir científicamente la vida,
pero, precisamente,<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>quizá sea su
dificultad la que incite a formulaciones más o menos atrevidas e imprecisas.
Así, nos encontramos con un abanico de definiciones que van desde la filosofía
a la ciencia pasando por la poesía.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En el terreno de la ciencia, podemos tomar
definiciones puramente físicas como la que Erwin Schrödinger nos ofrece en la
página 45 de su libro <i style="mso-bidi-font-style: normal;">Qué es la vida</i>
(1944), donde afirma: “la vida se alimenta de entropía negativa”; es decir,
construye estructuras ordenadas, en oposición al aumento de entropía que
predice el Segundo Principio de la Termodinámica. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">También tenemos muchas definiciones más
químicas, como, por ejemplo la del programa de exobiología de la NASA: “La vida
es un sistema químico automantenido capaz de evolución darwiniana”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Igualmente abundan las definiciones más
biológicas, menos reduccionistas, que recogen el consenso de especialistas en
el tema, como esta de Pier Luigi Luisi: “La forma de vida mínima es un sistema
circunscrito por un compartimento semipermeable de su propia fabricación, que
se automantiene produciendo sus propios elementos constitutivos por la
transformación de la energía y de los nutrientes exteriores, gracias a sus
propios mecanismos de producción”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Estas definiciones de vida, de más a menos
reduccionistas, son meras abstracciones de las propiedades de los seres que
denominamos vivos, definidos por sus funciones singulares: las funciones que,
por ello, clásicamente, denominamos vitales: nutrición, relación y reproducción;
como, de hecho, aparecen implicitamente en la última definición.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Así pues, la vida es una cualidad inherente o
atributo de los sistemas materiales que denominamos seres vivos; y, por lo
tanto, debemos plantearnos qué nivel de complejidad material merece el atributo
de vivo, es decir, a partir de qué nivel de organización de la materia se
cumplen las funciones que denominamos vitales.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Para entender la naturaleza de los seres vivos,
y sus funciones características, es muy importante conocer su proceso de origen
y su evolución. Necesitamos, pues, una perspectiva histórica –en su doble
vertiente de historia de la ciencia y de historia natural, que la primera
pretende desentrañar- para abordar algunas de las principales teorías acerca del
origen de la vida y su evolución.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h2>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 16.0pt;">La
controversia acerca de la idea de generación espontánea de vida</span></b></h2>
</div>
<div class="MsoNormal" style="mso-outline-level: 1; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h3>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">El origen de la idea </span></b></h3>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Aunque incluso las culturas más primitivas y
menos desarrolladas presentan diversas explicaciones acerca de la existencia,
la propia y la del resto de la naturaleza que les rodea, es en la Grecia
clásica donde se plantea, por primera vez, la cuestión del origen y desarrollo
de la vida.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Así, por ejemplo, Anaximandro planteaba que los
seres vivos procedían de un “lodo primordial”. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Por su parte, Aristóteles consideraba la
existencia de la “psyque” o “principio vital” que se manifestaba de modos
diversos en plantas, animales inferiores, superiores y en el hombre. Además
planteaba concepciones muy modernas, como la identidad entre materia viva y
materia inerte, no reconociendo un límite muy claro entre lo vivo y lo no vivo.
Admite, por tanto, la posibilidad de generación espontánea de vida, esto es,
que la materia denominada inerte, no organizada e incapaz de cambio, pueda
adquirir una psique o principio vital -más o menos superior- que le proporcione
naturaleza de ser vivo, esto es, capacidad de cambio.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En Roma predomina una cultura técnica de
concepción materialista.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Podemos destacar a Lucrecio, contrario a las
ideas aristotélicas, que afirma: “Nunca nada ha nacido de la nada”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En el medievo se redescubre a Aristóteles,
fundamentalmente de la mano de la ciencia islámica, representada, entre otros,
por Avicena y Averroes. En el siglo XIII concluye el proceso de transmisión del
pensamiento aristotélico a Europa por medio de la síntesis escolástica –de la
mano de Tomás de Aquino y Alberto Magno- donde se suman las concepciones
filosóficas y las teológicas de las universidades europeas, bajo el patrocinio
y dirección de las autoridades eclesiásticas. Conviene subrayar que dichas
ideas condicionan las de la ciencia europea durante varios siglos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="mso-outline-level: 1; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h3>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">El largo proceso de refutación de la generación
espontánea</span></b></h3>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Las ciencias naturales del renacimiento no
consiguen liberarse de la versión escolástica de las ideas aristotélicas. Así,
en esta época era generalmente admitida la idea de que los diversos organismos,
tanto vegetales como animales, se producían de modo natural y normal “de
nuevo”, es decir, de materia inanimada, mediante generación espontánea.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En el siglo XVII, Francesco Redi, empleando el
método experimental, logró demostrar fehacientemente que la carne putrefacta no
“criaba gusanos por si misma”, sino que<span style="mso-spacerun: yes;">
</span>aquellos procedían de los huevos previamente depositados por una mosca.
Estos experimentos supusieron un fuerte revés para la teoría de la generación
espontánea, fundamentalmente para los organismos superiores. Pero el inicio de
la microscopía, con Leeuwenhoek, y su desarrollo posterior abrió el campo de la
observación de los microorganismos y la posibilidad de que, estos si, pudiesen
surgir por generación espontánea.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En el siglo XVIII, Lázaro Spallanzani calentó
agua hasta ebullición y, posteriormente, la dejó enfriar evitando su
contaminación. Demostró así que estos microorganismos proceden de huevos y
esporas. Los partidarios de la generación espontánea objetaron que la fuerza
vital no podía entrar con el aire en un recipiente tapado. Con esta
argumentación la idea de generación espontánea duró otros cien años.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">A mediados del siglo XIX (1861), Louis Pasteur
ideó unos experimentos para demostrar que los microorganismos sólo aparecían
como contaminantes del aire y no espontáneamente. Utilizó unos frascos en
cuello de cisne -que permitían la entrada de oxígeno, que se consideraba
necesario para la vida- pero que -con sus cuellos largos y curvos- atrapaban
las bacterias, las esporas de los hongos, y otros microorganismos, evitando que
el contenido de los frascos se contaminase. Demostró, así, que si hervía el
líquido del frasco -para matar los microorganismos ya presentes- y se dejaba
intacto el cuello del frasco, no aparecería ningún microorganismo. Alguno de
sus frascos, estériles todavía, siguen exhibiéndose en el Instituto Pasteur.
Sólo si se rompía el cuello del frasco, permitiendo la entrada de gérmenes
contaminantes, aparecían microorganismos. Pasteur proclamó: “La vida es un
germen y un germen es vida”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Además de refutar la idea de la generación
espontánea, estudios posteriores de Pasteur contribuyeron, junto los de Koch,
al alumbramiento de la <i style="mso-bidi-font-style: normal;">teoría microbiana
de las enfermedades infecciosas</i>. Estos grandes eventos supusieron el
nacimiento de la Microbiología como ciencia experimental. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjM2GbMdaQAii5ATEFwU0uWewW0lmF9AVd8-ix1fvoEJpMVlo-11ZNZf9ptTSRvXpgauYcEJPqqhO1kXBIAVvaMxZ0i725zDselDzvGUNkyvUBZY69zp5yo6plFqg_80jOJ83dRgzd6u24/s1600/Pasteur.png" imageanchor="1" style="clear: left; float: left; margin-bottom: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjM2GbMdaQAii5ATEFwU0uWewW0lmF9AVd8-ix1fvoEJpMVlo-11ZNZf9ptTSRvXpgauYcEJPqqhO1kXBIAVvaMxZ0i725zDselDzvGUNkyvUBZY69zp5yo6plFqg_80jOJ83dRgzd6u24/s400/Pasteur.png" width="322" /></a></div>
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhsedX-2RWhRuePlNe0u767ciLt0QeusA8UfFaEDbyzw159J17Xtd85UivIWe7SAv-ODyr_ODZJEt-RUi_SFKOuS8E5RbDS0KBX0EMtGjHuoOoyyvH5FMCFarJhqI2Eumbe8EY8YKyTPdg/s1600/Captura+de+pantalla+2017-03-09+a+las+14.07.01.png" imageanchor="1" style="clear: right; float: right; margin-bottom: 1em; margin-left: 1em;"><img border="0" height="640" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhsedX-2RWhRuePlNe0u767ciLt0QeusA8UfFaEDbyzw159J17Xtd85UivIWe7SAv-ODyr_ODZJEt-RUi_SFKOuS8E5RbDS0KBX0EMtGjHuoOoyyvH5FMCFarJhqI2Eumbe8EY8YKyTPdg/s640/Captura+de+pantalla+2017-03-09+a+las+14.07.01.png" width="320" /></a><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><o:p><br /></o:p></span></span>
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><o:p><br /></o:p></span></span>
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><o:p><br /></o:p></span></span>
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><o:p><br /></o:p></span></span>
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><o:p><br /></o:p></span></span>
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><o:p><br /></o:p></span></span>
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><o:p><br /></o:p></span></span>
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><o:p><br /></o:p></span></span>
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><o:p><br /></o:p></span></span>
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><o:p><br /></o:p></span></span>
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><o:p><br /></o:p></span></span>
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><o:p><br /></o:p></span></span>
<b><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><b><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></b>
<b><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></b>
<b><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></b>
<b><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></b><br />
</span></b><br />
<b><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></b>
<b><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Generación espontánea y origen de la vida</span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En una visión retrospectiva, lo que Pasteur
realmente demostró fue que no se daba la generación espontánea de vida en las
condiciones especiales que se le asignaban, no que no pudiera haber ocurrido
alguna vez en otras condiciones. Pero la irrebatible refutación de Pasteur, de
la escurridiza idea de </span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt;">generación espontánea, alejó la posibilidad de un
abordaje científico del origen de la vida desde lo inorgánico, en un escenario
distinto: un planeta Tierra poco después de su formación, junto al sistema
solar. Pero entre los pocos científicos que se plantearon este problema a
finales del XIX nos encontramos con Darwin y, curiosamente, con Pasteur.</span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Hacia 1837, Darwin estaba totalmente convencido
de la evolución de las especies a partir de un origen común, donde afirma,
entre otras cosas, que la historia evolutiva de los seres vivos podría
remontarse hasta un origen único de la vida. Tras la publicación en 1859 de su
obra más señera: <i style="mso-bidi-font-style: normal;">El origen de las
especies por selección natural</i>, Darwin era frecuentemente requerido a que
explicase cómo se había originado la vida. En 1863, en una carta a Joseph
Hooker, escribía: “Por el momento es una pura idiotez pensar en el origen de la
vida; lo mismo podríamos ponernos a pensar en el origen de la materia”. Pero en
1871 escribió de nuevo a Hooker: “Se dice con frecuencia que en la actualidad
se dan todas las condiciones que hayan podido existir en otros tiempos para la
generación de organismos vivos. Pero si….pudiéramos imaginar que en un pequeño
estanque cálido, con toda clase de sales amoniacales y fosfóricas, calor,
electricidad, etc., se formara químicamente un compuesto proteínico, capaz de
experimentar cambios aún más complejos…..” Es evidente que Darwin reconocía que
podían darse circunstancias en las que la vida pudiera surgir espontáneamente a
partir de materiales inorgánicos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Unos pocos años después (1878) Pasteur se
planteaba también el problema del origen de la vida: “La he estado buscando [la
generación espontánea</span><span style="font-family: "symbol"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-char-type: symbol; mso-symbol-font-family: Symbol;">]</span></span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"> durante
veinte años sin encontrarla, pero no creo que sea una imposibilidad”. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Parece probable que ambos, Darwin y Pasteur,
estuviesen influidos por la opinión del evolucionista alemán Ernst Haeckel que,
ya en 1868, afirmaba que los primeros seres vivos pudieron aparecer, en la
Tierra primitiva, por agrupación espontánea de sustancias químicas. Posteriormente,
la selección natural nos llevaría hasta las formas de vida actuales. Así pues,
Haeckel proponía ya, de forma pionera, una evolución química prebiótica y otra
biótica darwiniana.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h3>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">El
vitalismo perdura tras la refutación de la generación espontánea</span></b></h3>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Hemos visto como la idea de generación
espontánea de vida ha ido siempre acompañada de un “principio” o “fuerza vital”
que transformase la materia inanimada en materia viva. Para los vitalistas
ninguna parte aislada de un organismo estaba viva; por el contrario, las
propiedades de la materia viva eran de alguna manera compartidas por todo el
conjunto del organismo. El fin de la generación espontánea y el establecimiento
de la teoría celular –que situaba a la célula como unidad elemental de vida-
acabaron definitivamente con esta versión del vitalismo, pero no del todo con
él. Antes de continuar, conviene aquí recordar que el vitalista Aristóteles
mantenía, sin embargo, una concepción muy avanzada sobre la identidad entre
materia viva y materia inerte.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En este estado de cosas y de forma paradójica,
Schwann y Pasteur, fundamentalmente, se convierten en abanderados de una nueva
formulación vitalista, en la que sostienen que las actividades químicas que
realizan los tejidos vivos no se pueden realizar en condiciones experimentales
de laboratorio y establecen, así, dos categorías de reacciones: las “químicas”
y las “vitales”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Frente a los nuevos vitalistas se alzaban los
reduccionistas, así llamados porque creían que los complejos procesos de los
sistemas biológicos podrían reducirse a otros más simples. El primer éxito de
los reduccionistas vino de la mano del químico alemán Fiedrich Wöhler, cuando
convirtió una molécula inorgánica, el cianato de amonio, en una orgánica, la
urea.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">No obstante, las afirmaciones de los vitalistas
se fortalecieron porque, a medida que los conocimientos químicos mejoraban, se
hallaron en los tejidos vivos muchos compuestos nuevos que jamás se habían
visto en el mundo de lo no vivo o inorgánico. A finales de la década de 1880 el
principal vitalista era Louis Pasteur, quien sostenía que los maravillosos
cambios que tienen lugar al transformar el jugo de las frutas en vino eran
“vitales” y sólo podían realizarlos las células vivas, es decir, las células de
levadura.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En 1898, los químicos alemanes Eduard y Hans
Büchner demostraron que una sustancia extraída de las células de levadura podía
producir fermentación fuera de la célula viva. A esta sustancia se la denominó
“enzima” (de la palabra griega zyme, que significa “levadura” o “fermento”. Se
demostró que una reacción “vital” era química, cesando así la polémica con los
vitalistas, y sentando las bases de la Bioquímica como ciencia. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">No obstante la victoria de los reduccionistas
sobre el vitalismo, las escuelas francesa (que enarbolaba la bandera de la
célula como unidad vital) y alemana (más reduccionista y que veía a las
proteínas como protagonista de las reacciones químicas en los seres vivos)
mantuvieron el enfrentamiento en diversos frentes. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Uno de ellos fue en la naciente Inmunología,
donde la escuela francesa defendió la inmunidad celular, de la mano de Elie
Metchnikoff (1845-1916), científico de origen ruso afincado en Francia.
Metchnikoff descubrió el macrófago, una célula capaz de fagocitar muchos tipos
de microorganismos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Por su parte, la escuela alemana desarrolló la
Inmunoquímica y defendió la inmunidad denominada humoral, por centrarse en los
anticuerpos y otras proteínas presentes en los líquidos o humores del
organismo. Su principal representante es Paul Ehrlich (1854-1915). <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">A pesar de que el progreso de la biología ha
superado e integrado conceptualmente estas diferencias, todavía se mantienen las
denominaciones: química inorgánica y orgánica, e inmunidad celular y humoral.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="mso-outline-level: 1; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h2>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 16.0pt;">El abordaje científico del problema del origen
de la vida</span></b></h2>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Por todo lo dicho hasta ahora, si bien la
biología comenzó su desarrollo, como ciencia experimental, dentro del marco
teórico proporcionado por la teoría de la evolución -en combinación con la
teoría celular- los primeros resultados de dicho desarrollo fueron dos grandes
ramas, relativamente independientes: 1) el aislamiento y caracterización
química de las sustancias celulares, la Bioquímica, y 2) el estudio de la
herencia de los caracteres de animales y plantas, la Genética. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Este desarrollo de la biología, alrededor de
1900, fue preparando el abordaje científico del problema del origen de la vida,
una vez superados tanto el planteamiento vitalista original de la idea de
generación espontánea como el neovitalismo de Pasteur, que circunscribía las
reacciones químicas vitales al nivel celular. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Así pues, por una parte, hacía falta un
abordaje inicialmente reduccionista del problema, para imaginar y reconstruir
el posible camino recorrido desde el nivel molecular al celular o, dicho de
otra forma, desde el mundo de lo inorgánico al organismo vivo.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Por otra parte, como ya sabemos, la unidad de
vida, esto es, el nivel más elemental de ser vivo que realiza las funciones
vitales esenciales, es la célula. Así pues, el planteamiento no reduccionista- del
problema también requiere definir qué sistemas integrados en el organismo
celular, esto es, qué partes estructural y funcionalmente definidas dentro del
todo celular, son imprescindibles para considerar que estamos ante una unidad
de vida.<o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="mso-outline-level: 1; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h3>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Evolución precelular. Primeras hipótesis
abiogénicas</span></b></h3>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Una vez que la bioquímica ha caracterizado<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>los principales tipos de biomoléculas
(glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos) y sus monómeros
constituyentes, uno de los primeros problemas a abordar es el de cómo se
pudieron formar estas biomoléculas a partir del escenario geológico inorgánico
de la Tierra primitiva. Después de la formación de monómeros orgánicos y, en su
caso, de los biopolímeros correspondientes, hay que reconstruir el camino de
coevolución que les condujo a la formación de los sistemas celulares
esenciales, primero, y de la célula primitiva después.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En 1924, el bioquímico soviético Alexander
Ivanovitch Oparin –reconocido como el pionero en la consideración del origen no
biológico (abiogénico) de la vida- escribió la primera versión de su conocido
libro: <i style="mso-bidi-font-style: normal;">El origen de la vida</i>. En 1929,
J.B.S. Haldane publicó un artículo también titulado <i style="mso-bidi-font-style: normal;">El origen de la vida</i>, donde proponía un modelo similar al de
Oparin. La hipótesis central del modelo Oparin-Haldane suponía que las
condiciones fisicoquímicas ambientales, en los inicios de la Tierra dentro del
Sistema Solar, eran muy diferentes de las condiciones actuales. Planteaban que
la atmósfera primitiva de la Tierra era reductora (y no oxidante como la
actual) y que estaría formada por hidrógeno, metano, amoniaco, dióxido de
carbono y vapor de agua. Los rayos ultravioleta del Sol constituían la fuente
energética primordial suficiente para hacer reaccionar estas moléculas
sencillas originando compuestos orgánicos, que se acumularían en el seno de
mares someros, formando la denominada sopa primitiva. Posteriormente, algunos
de estos compuestos se recombinarían para originar polímeros más complejos, entre
los cuales se seleccionarían las biomoléculas conocidas: polisacáridos, proteínas,
ácidos nucleicos y lípidos, como los fosfolípidos, entre otras biomoléculas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="mso-outline-level: 1; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h3>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Polimerización y formación de protobiontes</span></b></h3>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Las reacciones de polimerización se verían
beneficiadas por procesos que permitieran la concentración de moléculas
orgánicas en la sopa prebiótica, y, por tanto, favorecieran las interacciones
entre moléculas. Entre otros citaremos dos:<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="mso-list: l15 level1 lfo9; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">La evaporación del agua en las orillas de
océanos y lagos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="mso-list: l15 level1 lfo9; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">La acción de ciertos compuestos arcillosos –del
tipo de la montmorillonita- que pueden servir de catalizadores de la
polimerización, pues en su estructura aparecen capas de silicatos amontonadas,
entre las que se disponen capas de agua, que permiten el acceso de moléculas
orgánicas procedentes de la sopa primitiva.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Las capas de silicatos ofrecen una enorme
superficie de adsorción donde se concentran las moléculas orgánicas, y
presentan además cargas eléctricas, positivas y negativas, que pudieran actuar
como centros catalíticos de las primeras reacciones de polimerización. Se
dispondría, así, de una suerte de catálisis mineral previa a la enzimática.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Por otra parte, las arcillas crecen por
yuxtaposición, disponiendo sus nuevas capas según el molde de las anteriores.
Se daría, por tanto, una especie de “herencia mineral” previa a la biológica.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Estos polímeros disueltos en la “sopa
primitiva” se concentraron en el interior de pequeñas gotas que posteriormente
darían lugar a los protobiontes o progenotes, ancestros de los primeros seres
vivos, y dotados de una química e identidad propias.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Así pues, en la sopa primitiva, a partir de la
unión de aminoácidos se formaron proteínas, y de la unión de nucleótidos se
formaron ácidos nucleícos: ARN y ADN. Estas tres biomoléculas son fundamentales
para los seres vivos, ya que son portadoras de información biológica: además de
la información estructural intrínseca a sus conformaciones -que determina sus
interacciones con otras moléculas- poseen información secuencial intrínseca al
orden o secuencia de sus monómeros constituyentes –que condiciona su estructura
espacial.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En este punto del abordaje biológico del origen
de la vida y su evolución, ya es un clásico que se plantee la versión moderna
de la clásica paradoja del huevo y la gallina: ¿quiénes fueron primero? ¿Las
proteínas o los ácidos nucleicos?<o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h3>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">¿Mundo
de proteínas o mundo de ARN?</span></b></h3>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Los ácidos nucleicos son portadores de la
información genética: llevan en las secuencias de nucleótidos de sus genes la
información para, mediante el código genético, la síntesis de cadenas
polipeptídicas que<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>exhiban el orden
correspondiente en sus secuencias de aminoácidos. Pero, por otra parte, las
proteínas son necesarias para ejecutar todas las funciones de los seres vivos,
entre otras el manejo absoluto de los ácidos nucleicos: replicación del ADN, su
transcripción a todos los tipos de ARN y su traducción a polipéptidos;
formación de los distintos estados de empaquetamiento de la cromatina hasta
llegar a cromosomas, entre otras muchas acciones.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En un resumen histórico, necesariamente
simplista, podemos decir que, en sus inicios, el abordaje científico del
problema del origen abiótico de la vida consideraba a las proteínas como la
biomolécula esencial. Por una parte, estaban los que no podían plantearse está
disyuntiva, como Darwin, en su carta a Hooker –que no sólo no conocía los
trabajos de Mendel sino que tampoco podía asociar el ADN, recién descubierto en
1869 por Miescher, con la herencia- e, igualmente, estaba Pasteur.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Por otra parte, los científicos que, o bien
iniciaron sus trabajos poco antes del inicio de la polémica, o bien ya en plena
polémica. Entre estos podemos destacar, como partidarios de las proteínas, al,
ya citado, A. I. Oparin y su modelo de los coacervados (1924); a S. Miller, que
realizó un ensayo (1953) de la teoría de Oparin, en el laboratorio de H. C.
Urey; y a S. Fox, con su modelo de proteinoides termales formadores de
microsferas, desarrollado desde la década de 1960 hasta la de 1980.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Oparin observó la tendencia de las soluciones
acuosas de polímeros a agruparse espontáneamente originando pequeñas gotitas a
las que denominó coacervados. Oparin construía estos sistemas artificiales
mediante la incorporación de enzimas en el interior de las gotitas. Cuando la
gotita alcanzaba un tamaño crítico se producía su división en dos, que a su vez
continuaban creciendo siempre que dispusieran de enzima en su interior. El
problema es que tanto el metabolismo en el interior de las gotitas, como su
crecimiento y multiplicación, dependían de la presencia de una enzima de
procedencia celular.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Sidney Fox intentó corregir este problema
creando un tipo de coacervado con actividad catalítica inherente a su propia
estructura y proceso de formación, y, por lo tanto más cercano a lo que
pudieron ser los protobiontes primitivos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Partiendo de mezclas de aminoácidos, las
desecaba y calentaba a 130º C, observando la formación de polipéptidos a los
que denominó proteinoides termales, por ser unas condiciones similares a las de
volcanes próximos al mar. También observó que cuando se calienta una solución
de proteinoides a temperaturas entre 130ºC y 180ºC, éstos se agrupan para
formar pequeñas microesferas -rodeadas de una membrana parecida a la doble capa
lipídica- que, con una actividad enzimática poco específica, crecen y se
dividen por procesos de bipartición y gemación.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">No obstante, tanto las microesferas de Fox como
los coacervados de Oparin carecen de mecanismos de herencia genética de la información
biológica conquistada; aunque tienen a su favor la mucho mayor facilidad de
formación y conservación de los monómeros de las proteínas que los de los
ácidos nucleicos. Esto se comprueba, tanto en los experimentos de laboratorio
como en el análisis molecular de meteoritos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Por su parte, los partidarios de los ácidos
nucleicos están en el origen mismo de la polémica, que ya viene del
planteamiento de cuál es la naturaleza química del material hereditario, que
concluye en 1953 con la determinación de la estructura tridimensional de la
molécula del ADN. Aunque en un principio los investigadores centraban el
problema en el ADN, desde los años 1960 y, sobre todo, a principios de la
década de 1980, con el descubrimiento de cierta actividad autocatalítica en el
ARN, esta molécula pasó a ocupar el papel central en el origen de la vida. S.
Altman y T. Cech demostraron que el ARN es capaz de catalizar una serie de
reacciones, incluida la polimerización de nucleótidos. Por lo tanto, el ARN era
capaz de servir como molde para catalizar su propia replicación.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En 1986, W. Gilbert propone que el ARN constituyó
el primer sistema genético en un “mundo de ARN” previo al ADN: todas las
funciones celulares esenciales habrían sido realizadas por el ARN. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Además, el análisis cristalográfico
del ribosoma, realizado por el equipo de Thomas Steiz, muestra que el sitio de
unión de los aminoácidos (centro peptidil-transferasa) esta formado
íntegramente por ARN. No obstante, la participación de moléculas nucleotídicas
en las reacciones enzimáticas no es nueva, ya que muchas coenzimas tienen esta
naturaleza.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Este modelo ha pasado a ser, con algunas
modificaciones, el preferido por buena parte de los investigadores actuales.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="mso-outline-level: 1; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h2>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 16.0pt;">Una visión proteocéntrica del origen de la vida
y la evolución</span></b></h2>
</div>
<div class="MsoNormal" style="mso-outline-level: 1; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">La persistente y, en ocasiones, agria polémica
entre los partidarios de las proteínas y los partidarios del ARN conllevaba
asociada la cuestión de ¿cuál de los sistemas integrantes del organismo celular
era el prioritario en el origen de la vida? ¿El metabolismo, asociado
fundamentalmente a los partidarios de las proteínas, o la replicación, preferentemente
asociada a los partidarios del ARN?<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Volviendo al final del vitalismo, los hermanos
Büchner -y en general la escuela de bioquímica alemana- descubren realmente, en
la actividad de las proteínas, un nivel subcelular de agente biológico que
gobierna el ambiente molecular. Conviene recordar que la teoría celular nos
marca el nivel de exigencia mínimo para definir un ser vivo, pero puede haber
agentes biológicos subcelulares -como, por ejemplo, virus, viroides y priones-
relacionados preferentemente con alguno de los sistemas celulares. Por analogía
con el organismo animal, los sistemas mínimos que integran el organismo celular
responden a la realización de las funciones vitales: nutrición, relación y
reproducción. Actualmente hay consenso en considerar como necesarios para realizar
las funciones vitales esenciales de la vida un mínimo de tres sistemas
celulares: compartimento, metabolismo y replicación.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Llamamos nutrición a un intercambio de materia
y energía con el entorno, lo que implica un límite entre el ser vivo y el
ambiente que lo rodea -esto es algún tipo de compartimentación con
permeabilidad selectiva como las membranas celulares de lípidos y proteínas- y,
además, la transformación enzimática de moléculas en rutas metabólicas para
reponer las estructuras celulares y obtener energía, esto es un metabolismo.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Por relación entendemos la toma de noticia de
todo lo significativo que ocurre en el entorno celular. La célula recibe
información del exterior, mediante receptores proteicos específicos situados en
su membrana, y, tras procesarla, realiza la respuesta fisiológica
adecuada.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>El procesamiento de la
información lleva asociado la transducción de la señal inicial -mediante algún
tipo de cascada de modificaciones químicas y cambios conformacionales
proteicos- desde el receptor de membrana inicial hasta el núcleo, desde donde
se dirige la respuesta.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Por reproducción entendemos, en su acepción más
sencilla, la formación de copias del ser vivo que hereden las principales
ventajas evolutivas conquistadas, lo que implica la copia o replicación de las
biomoléculas portadoras de información biológica: los ácidos nucleicos y las
proteínas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Aquí vemos que tanto en las tres funciones
vitales, como en los tres sistemas asociados a ellas, desempeñan un papel
fundamental las proteínas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Para aproximarse al problema de cuál pudo ser
la secuencia concreta en la evolución integrada de estos tres sistemas tenemos,
por una parte, que trasladarnos al ambiente inorgánico desde el que
evolucionaron las biomoléculas informativas en cuestión; y, por otra,
liberarnos del prejuicio de asociar exclusivamente a las proteínas con un
metabolismo primigenio, y al ARN con una replicación temprana.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Como vimos anteriormente, las arcillas pudieron
anticipar, en su estructura en capas yuxtapuestas, una suerte de remedo mineral
de los tres sistemas elementales de los seres vivos: compartimento, catálisis y
replicación.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Así pues, en algo más de mil millones de años,
pasaríamos de las capas de arcilla a las membranas del protobionte, que
albergaría y desarrollaría el paso del metabolismo mineral al enzimático; así
como el de la replicación mineral a la orgánica.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Sí el descubrimiento de las propiedades
catalíticas del ARN rompió la limitación de asociación exclusiva de esta
molécula con la replicación, y abrió las puertas al modelo de un “mundo de
ARN”; el descubrimiento de que determinadas proteínas pueden transmitir
información estructural y autorreplicarse -induciendo el correspondiente cambio
conformacional en otras formas proteicas con idéntica o muy semejante
secuencia- podría reforzar el papel de las proteínas como agentes en la replicación
de la información biológica. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">El descubrimiento de los priones como agente
infeccioso en determinadas enfermedades neurodegenerativas de mamíferos -donde
una proteína, el prión, se comporta como un virus- así como determinados procesos
de herencia no mendeliana -donde el prión se comporta aparentemente como un
gen- anima a pensar en las proteínas como sujeto principal tanto en el origen
de la vida desde lo inorgánico, como en la evolución molecular que subyace a la
evolución de los niveles celular y pluricelular.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Es muy probable que en el seno de arcillas, y
en condiciones adecuadas, se produjera la coevolución de un determinado
desarrollo del “mundo de ARN” junto a un determinado desarrollo de un “mundo de
proteínas”; pero, también es muy probable que, en algún momento de esta
coevolución, las proteínas –como las biomoléculas acreditadas que son en el
mejor gobierno del ambiente molecular- seleccionasen y manejasen el ARN (y sus
conquistas evolutivas) como instrumento informativo que garantizase la
fidelidad de su propia replicación y propiciara su evolución. El desarrollo
teórico de esta posibilidad nos lleva a un <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">paradigma
proteocéntrico del origen y evolución de los seres vivos basado en la información
biológica estructural</b>, previa a la información genética secuencial.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Antes de continuar con este enfoque, conviene
recordar que el análisis de los genomas investigados, especialmente el del
genoma humano, nos revela, entre otras cosas, que el tamaño del genoma de un
organismo no está directamente relacionado con su complejidad biológica. Así,
mientras que, sorprendentemente, en humanos se han detectado entre 20.000 y
25.000 genes, la planta Arabidopsis tiene 25.706, el nematodo C. elegans
18.266, la mosca Drosophila 13.338 y la levadura Saccharomyces aproximadamente
6.000. Además, el genoma humano se asemeja un 98% al del chimpancé y un 60% a
la mosca Drosophila melanogaster. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Para el genocentrismo, los genes tienen el
carácter substantivo de “mensaje fenotípico”, cuando realmente sólo son
portadores de una información secuencial para construir un polipéptido.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Pero lo más desconcertante, desde un punto de
vista genómico, es que hay más proteínas que genes. Esto es, más mensajes que
genes: no sólo más ARN mensajero (ARNm) que genes de ADN, sino también más
mensajes fenotípicos que ARNm. Y aumenta mucho más el número de mensajes si
tenemos en cuenta el aumento de información causal y casual (contingente)
contenida en las rutas o circuitos funcionales de cambios conformacionales de
algunas proteínas. Es decir, en el paradigma proteocéntrico estos “mensajes”
son el resultado de las interacciones proteína-proteína (rutas de interacciones
conformacionales y máquinas proteicas) y proteína-ligando (incluidos como tales
el ADN y el ARN) en una suerte de <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">ecología
molecular</b>.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Así, el concepto de información biológica
estructural, implícito en el paradigma proteocéntrico, incluye otros dos
conceptos:<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="mso-list: l10 level1 lfo18; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Información conformacional de las proteínas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="mso-list: l10 level1 lfo18; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Información de la situación espaciotemporal de
los elementos o partes de las estructuras biológicas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">La
información conformacional de las proteínas</span></b><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"> reside en la disposición singular de los átomos de sus aminoácidos
en su estructura tridimensional. Esta información conformacional determina
directamente la función de las proteínas, ya que les permite realizar acciones
moleculares específicas frente a sus ligandos, mediadas por interacciones
débiles.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Las proteínas son estructuras muy plásticas: muchos
de los enlaces covalentes presentes en una cadena polipeptídica tienen libertad
de giro, lo que confiere una gran dinámica conformacional al esqueleto
peptídico. Cualquier proteína puede potencialmente adoptar un gran número de
formas diferentes o conformaciones, dependiendo, entre otras cosas, del
ambiente molecular y de su dinámica funcional. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">La función biológica de una proteína depende de
los grupos funcionales, expuestos en su superficie, agrupados en los centros de
unión a los ligandos<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>(cavidades que la
proteína forma según sea su particular dinámica de plegamiento y conformación).
Así, por ejemplo, las proteínas alostéricas cambian reversiblemente de forma
cuando los ligandos se unen a su superficie. Los cambios conformacionales
producidos por un ligando pueden condicionar la unión de otro ligando, y así
sucesivamente, formando rutas o circuitos funcionales de cambios
conformacionales.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Así pues, como ya vimos en entradas anteriores,
no es cierto que la información genética contenida en la secuencia de
aminoácidos (genuina relación genotipo-fenotipo) determine inexorablemente ni
el plegamiento ni la conformación de las proteínas, como bien saben los
bioinformáticos que intentan encontrar programas para su predicción a partir de
sus secuencias.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">La</span></b><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"> <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">información
que reside en la posición espaciotemporal de los elementos o partes de las
estructuras biológicas</b>, está fundamentada en el hecho de que las proteínas
interaccionan entre si, formando estructuras proteicas complejas (rutas o
circuitos funcionales de cambios conformacionales, complejos enzimáticos,
máquinas proteicas, entre otras estructuras y orgánulos).<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">No obstante la importancia que tiene para la <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">evolución biológica</b> la progresiva
complejidad y variabilidad que va adquiriendo el objeto genético (los genes
como instrumento de las proteínas), la genuina <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">variación fenotípica</b> surge de la interacción entre proteínas y su
medio molecular, de la que la variación genética es resultado y punto de
partida sucesivo, a la vez. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h3>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Información
biológica y epigenética</span></b></h3>
</div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><span style="font-size: 14.0pt; font-weight: normal;">Cuanto más elemental sea el nivel de integración
energético-material más deterministas serán sus posibilidades de interacción y
los posibles caminos a seguir, esto es se reduce la contingencia. Al llegar a
las </span><span style="font-size: 14.0pt; mso-bidi-font-weight: normal;">proteínas</span><span style="font-size: 14.0pt; font-weight: normal;">,</span><span style="font-size: 14.0pt; mso-bidi-font-weight: normal;"> </span><span style="font-size: 14.0pt; font-weight: normal;">tenemos:<o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; margin-left: 72.0pt; mso-list: l6 level1 lfo25; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><span style="font-size: 14.0pt; font-weight: normal; mso-fareast-font-family: Arial;"><span style="mso-list: Ignore;">a)<span style="font-size: 7pt; font-stretch: normal; font-style: normal; font-variant: normal; font-weight: normal; line-height: normal;">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-size: 14.0pt; font-weight: normal;">Las
</span><span style="font-size: 14.0pt; mso-bidi-font-weight: normal;">formas</span><span style="font-size: 14.0pt; font-weight: normal;"> (conformaciones) básicas de las
proteínas.<o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; margin-left: 72.0pt; mso-list: l6 level1 lfo25; text-indent: -18.0pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><span style="font-size: 14.0pt; font-weight: normal; mso-fareast-font-family: Arial;"><span style="mso-list: Ignore;">b)<span style="font-size: 7pt; font-stretch: normal; font-style: normal; font-variant: normal; font-weight: normal; line-height: normal;">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-size: 14.0pt; font-weight: normal;">Las
</span><span style="font-size: 14.0pt; mso-bidi-font-weight: normal;">interacciones</span><span style="font-size: 14.0pt; font-weight: normal;">, condicionadas por las formas, por
la </span><span style="font-size: 14.0pt; mso-bidi-font-weight: normal;">información
posicional</span><span style="font-size: 14.0pt; font-weight: normal;"> y por la </span><span style="font-size: 14.0pt; mso-bidi-font-weight: normal;">contingencia
medioambiental</span></span><span style="font-size: 14.0pt; font-weight: normal;"><span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;">, que
aquí se va ampliando. </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><span style="font-size: 14.0pt; font-weight: normal;">Este juego va generando nuevas </span><span style="font-size: 14.0pt; mso-bidi-font-weight: normal;">estructuras</span><span style="font-size: 14.0pt; font-weight: normal;">, es decir, </span><span style="font-size: 14.0pt; mso-bidi-font-weight: normal;">nueva información
biológica</span><span style="font-size: 14.0pt; font-weight: normal;">, en forma de
patrones epigenéticos. La </span><span style="font-size: 14.0pt; mso-bidi-font-weight: normal;">epigenética</span><span style="font-size: 14.0pt; font-weight: normal;">
implica el manejo modular de los genes: cuáles se usan y en qué orden. </span></span><span style="font-size: 14.0pt;"><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Así, la <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">epigenética
</b>responde a la información y herencia relativa a la evolución singular de
los seres vivos de los niveles celular y pluricelular, y comprende los cambios
heredables de la expresión génica o del fenotipo sin que se produzcan cambios
en las secuencias de ADN. La epigenética es claramente información estructural,
mientras que la genética lo es indirectamente, ya que los genes serían los
depositarios secuenciales de la información estructural de las proteínas. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Bajo la denominación epigenética se incluyen
dos significados distintos:<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="mso-list: l21 level1 lfo12; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Epigenética,
sensu estricto, sobre el genoma</span></b><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">, como información almacenada en las proteínas y metabolitos que se
unen al ADN en un proceso selectivo de la utilización de su información
genética.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="mso-list: l21 level1 lfo12; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">“Epigenética”,
sensu lato, como información sobre procesos celulares</span></b><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">, que constituiría una suerte de herencia
estructural y fisiológica, como ya hemos visto en algunos procesos
inmunológicos, o como, por ejemplo, se cita en la pg. 667 del Molecular Biology
of the Cell (Alberts, 2002): “Un nuevo RE no puede ser hecho sin otro
preexistente. La información requerida para construir un orgánulo de membrana
no reside exclusivamente en el ADN que especifica las proteínas del orgánulo.
También se requiere <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">información
epigenética en forma de alguna proteína</b> <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">que preexista en el orgánulo</b>. Tal información es esencial para la
propagación de la organización compartimental celular”. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal;">
<br /></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt; font-weight: normal;">En los organismos que sobreviven hasta dejar descendencia,
ésta hereda las características secuenciales, conformacionales y posicionales
de las proteínas, y también las características epigenéticas de otras
estructuras celulares de sus progenitores. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Es decir, en general, las <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">interacciones entre cada nivel de ser vivo y su medio ambiente</b> van
tejiendo una red de relaciones causales y contingentes, auténtica <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">información estructural epigenética</b>,
cuya coherencia histórica constituye el polo externo de la herencia biológica
sobre la que opera la selección natural.<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><o:p></o:p></b></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif;"><span style="font-size: 14.0pt; font-weight: normal;">Desde esta perspectiva, parece claro que la </span><span style="font-size: 14.0pt; mso-bidi-font-weight: normal;">selección natural</span><span style="font-size: 14.0pt; font-weight: normal;"> actúa sobre organismos
distinguibles por un conjunto de </span><span style="font-size: 14.0pt; mso-bidi-font-weight: normal;">caracteres fenotípicos</span><span style="font-size: 14.0pt; font-weight: normal;">, basados en interacciones proteicas,
que tienen un </span><span style="font-size: 14.0pt; mso-bidi-font-weight: normal;">substrato
heredable</span><span style="font-size: 14.0pt; font-weight: normal;">, tanto
secuencial (</span><span style="font-size: 14.0pt; mso-bidi-font-weight: normal;">genético</span><span style="font-size: 14.0pt; font-weight: normal;">) como estructural (</span><span style="font-size: 14.0pt; mso-bidi-font-weight: normal;">epigenético</span><span style="font-size: 14.0pt; font-weight: normal;">).</span></span><span style="font-size: 14.0pt; mso-bidi-font-weight: normal;"><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Esta <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">información
biológica estructural heredable</b>, fundamentada en las <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">proteínas</b>, ha debido propagarse de forma continua desde el origen
de la vida hasta la actualidad, y constituye el núcleo central del <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">paradigma proteocéntrico</b>.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="mso-outline-level: 1; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h2>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 16.0pt;">Priones y evolución prebiótica</span></b></h2>
</div>
<div class="MsoNormal" style="mso-outline-level: 1; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Los estudios cristalográficos de la estructura
de las proteínas sugieren que éstas sólo utilizan un número corto de
conformaciones de plegamiento. Este número limitado de estructuras terciarias,
o <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">módulos proteicos</b>, se eleva sobre
un número mucho menor de estructuras secundarias y supersecundarias.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Por el contrario, encontramos una gran
explosión de diversidad al analizar las secuencias de las proteínas. No
obstante, el examen de los patrones de variabilidad de diversas familias
proteicas nos muestra fuertes restricciones estructurales a dicha variabilidad.
<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Es ampliamente admitida la hipótesis de W.F.
Doolittle y W. Gilbert de que los segmentos génicos codificadores (<b style="mso-bidi-font-weight: normal;">exones</b>) se corresponden, básicamente,
con las <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">unidades estructurales proteicas</b>
(módulos proteicos o <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">dominios</b>)
seleccionadas a lo largo de la evolución. De hecho, los genes “fundamentales”,
que están presentes en los exones de todas las células, debieron establecerse
en las primeras etapas de la evolución celular, y siempre respetando a los
módulos estructurales básicos.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Todos estos datos estructurales nos llevan a
pensar que las proteínas pudieron haber evolucionado en dos grandes etapas: <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="mso-list: l8 level1 lfo1; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">1.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Una
primera etapa de <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">evolución prebiótica
conformacional</b> donde, a partir de secuencias polipeptídicas formadas al
azar, se produce la selección de un número corto de conformaciones (módulos
estructurales proteicos), que son las que actualmente encontramos en todas las
proteínas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="mso-list: l8 level1 lfo1; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">2.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Una
segunda etapa donde la evolución conformacional sigue llevando la batuta pero
permitiendo una dimensión de <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">evolución
secuencial coherente</b>. En esta etapa, a partir de polipéptidos ya
codificados genéticamente –y utilizando los mecanismos de generación de
diversidad desplegados en la evolución biológica- se va acumulando una enorme
variabilidad en las secuencias de las proteínas, pero siempre condicionada por
la continuidad de las conformaciones seleccionadas durante la etapa anterior.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Durante la larga etapa de evolución
química prebiótica<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>la estructura de las
proteínas (en esta etapa, proteinoides) debió moldearse y seleccionarse por
interacción directa con el medio. A partir del establecimiento del código<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"> </b>genético, la producción y la
diversidad genética secuencial de las proteínas (no la diversidad estructural de
los módulos seleccionados en la etapa prebiótica) se produce por el nuevo
camino que, paradójicamente, supone tanto estabilidad y conservación como una
fuente de variabilidad:<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraph" style="mso-outline-level: 1; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">ADN</span><span style="font-family: "wingdings"; mso-ascii-font-family: Cambria; mso-ascii-theme-font: minor-latin; mso-char-type: symbol; mso-hansi-font-family: Cambria; mso-hansi-theme-font: minor-latin; mso-symbol-font-family: Wingdings;"><span style="mso-char-type: symbol; mso-symbol-font-family: Wingdings;">à</span></span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">ARN</span><span style="font-family: "wingdings"; mso-ascii-font-family: Cambria; mso-ascii-theme-font: minor-latin; mso-char-type: symbol; mso-hansi-font-family: Cambria; mso-hansi-theme-font: minor-latin; mso-symbol-font-family: Wingdings;"><span style="mso-char-type: symbol; mso-symbol-font-family: Wingdings;">à</span></span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">PROTEÍNAS<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Así pues, parece que en el tránsito
de la evolución prebiótica a la evolución biológica, por selección natural, el
medio pudo pasar a jugar también un papel selector de las variantes proteicas
codificadas genéticamente, aunque siga informando (interaccionando instante a
instante) y propiciando los cambios conformacionales que están permitidos en el
rango de plasticidad de cada proteína.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Si el descubrimiento de la autocatálisis
de las ribozimas supuso la inclusión del ARN en el mundo, hasta entonces
exclusivo de las proteínas, de la actividad enzimática; el descubrimiento de
los priones ha supuesto el reconocimiento de que algunas proteínas son capaces
de almacenar y transmitir información biológica conformacional.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Durante la etapa prebiótica, alguna
capacidad para propagar conformaciones proteicas por contacto directo entre
proteínas con cierta plasticidad, similar a la que actualmente manifiestan los <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">priones</b>, pudo ser fundamental en el
camino desde lo inorgánico hacia el mundo de lo vivo. Desde un punto de vista
evolutivo, los proteinoides que adquiriesen esta capacidad -a los que en un
artículo (<span style="color: black;">Ogayar & Sánchez-Pérez 1998) </span>denominamos
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;">conformones</b>,<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"> </b>para subrayar su carácter no patológico- serían estructuras
proteicas seleccionadas, esencialmente, por su capacidad para inducir cambios
conformacionales en determinados polipéptidos que presentasen secuencias
compatibles con el cambio, y cierta especificidad catalítica. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">A continuación vamos a ver los principales
hechos y conceptos en los que se apoya esta hipótesis.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal">
<span style="mso-tab-count: 2;"> </span><o:p></o:p></div>
<div class="MsoNormal">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhkfO7nLLX5N6iYSiquMBX5jWgbjcuzVZ_r5Xy74sUZXKbD7-Sd1ItQXWdyDP1bsRYdN55lCervp6FONGPc0ZZ_ryGHbMRp6B2I8MVzUAJOFeRQWiFuWQLdqJE1r6I8naT45239CeFuZGk/s1600/Captura+de+pantalla+2017-03-09+a+las+14.07.44.png" imageanchor="1" style="clear: right; float: right; margin-bottom: 1em; margin-left: 1em;"><img border="0" height="640" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhkfO7nLLX5N6iYSiquMBX5jWgbjcuzVZ_r5Xy74sUZXKbD7-Sd1ItQXWdyDP1bsRYdN55lCervp6FONGPc0ZZ_ryGHbMRp6B2I8MVzUAJOFeRQWiFuWQLdqJE1r6I8naT45239CeFuZGk/s640/Captura+de+pantalla+2017-03-09+a+las+14.07.44.png" width="224" /></a><o:p> <a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEi2AhgmRoTiIHTa_t6OiUuE8MoF8AQMJS5KCRIn_WMmOAV5pNNCHfgq4doKTKyamSg1b3WjsCM9Oxmq_eFJFPLCRHq9czlsu8qgJVCpxklI_qjUTcIaOfZNYlS7lLbHF7_k7VWakhZoP7k/s1600/Captura+de+pantalla+2017-03-09+a+las+13.54.51.png" imageanchor="1"><img border="0" height="640" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEi2AhgmRoTiIHTa_t6OiUuE8MoF8AQMJS5KCRIn_WMmOAV5pNNCHfgq4doKTKyamSg1b3WjsCM9Oxmq_eFJFPLCRHq9czlsu8qgJVCpxklI_qjUTcIaOfZNYlS7lLbHF7_k7VWakhZoP7k/s640/Captura+de+pantalla+2017-03-09+a+las+13.54.51.png" width="516" /></a></o:p></div>
<div class="MsoNormal">
<span style="mso-tab-count: 4;"> </span><o:p></o:p></div>
<div class="MsoNormal">
<span style="mso-tab-count: 1;"> </span><o:p></o:p></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Aunque la <i style="mso-bidi-font-style: normal;">hipótesis de la “proteína sólo”</i> proporciona una, ya herética,
explicación a la propagación priónica -por un mecanismo de cambio
conformacional o moldeamiento inducido de la proteína celular normal por la
proteína patogénica, mediante interacción directa entre ambas- la existencia de
distintas <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">cepas priónicas</b>, establecidas
por sus diferencias fenotípicas, plantea un nuevo y serio problema a esta
hipótesis -ya que, clásicamente, las distintas cepas de un patógeno
convencional se relacionan con diferencias en su genoma- a saber: ¿cómo puede
una proteína sola, sin el concurso de los ácidos nucleicos, codificar, producir
y transmitir variabilidad? <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Este problema es similar al que nos planteamos
aquí con un origen proteocéntrico de la vida. Para intentar entenderlo vamos a
plantear otro problema estrechamente relacionado, el de la barrera de especie en
la transmisión priónica<span style="color: black;">: esto es, la mayor o menor
dificultad que tienen los priones producidos en una especie, para inducir la
enfermedad en animales de otra especie. <o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="mso-layout-grid-align: none; punctuation-wrap: simple; text-align: justify; text-autospace: none; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="color: black; font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">La especie del prión</span></b><span style="color: black; font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"> viene definida por la secuencia de la PrP<sup>c</sup></span><span style="color: black; font-family: "arial";"> (</span><span style="color: black; font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">forma celular normal de la proteína del prión) del
último mamífero por el que el prión ha pasado. Es decir, un prión de vaca (PrP<sup>sc</sup>,
sc de scrapie)</span><span style="color: black; font-family: "arial";"> </span><span style="color: black; font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">se define
específicamente por portar la secuencia de la PrP<sup>c </sup>de vaca. Si estos
priones infectan a un cordero –los priones de vaca presentan características
que les permiten saltar algunas barreras de especie- los nuevos priones (PrP<sup>sc</sup>)
de cordero portaran la secuencia de la PrP<sup>c </sup>de cordero transformada.
Varios estudios concluyen que cuanto más se parezcan las secuencias de PrP, la
priónica (PrP<sup>sc</sup>) y la celular del huésped (PrP<sup>c </sup>), tanto
mayor será la probabilidad de trasmisión de la enfermedad. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="color: black; font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Por otra parte, se ha
visto que otros factores contribuyen también a la barrera de especie: la
estirpe o cepa del prión y la especificidad de especie de una proteína. Esta
proteína se uniría a la PrP<sup>c</sup><span style="mso-spacerun: yes;">
</span>facilitando, así, su conversión en PrP<sup>sc</sup>. Esta proteína
actuaría como un chaperón molecular, uniéndose a la región COOH terminal de la
PrP<sup>c</sup> de su misma especie, facilitando así su transformación en PrP<sup>sc</sup><span style="mso-bidi-font-weight: bold;">.</span> Como veremos más adelante, priones y
chaperones actúan conjuntamente en otros procesos biológicos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="mso-layout-grid-align: none; punctuation-wrap: simple; text-align: justify; text-autospace: none; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="color: black; font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Las</span></b><span style="color: black; font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"> <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">cepas priónicas</b>
se definen como subespecies del agente infeccioso capaces de mantener perfiles
fenotípicos específicos: tiempo de incubación de la enfermedad, perfiles de
lesión en el sistema nervioso central (CNS), tropismo de los priones por tipos
celulares extracerebrales particulares, patrón de rotura proteolítica, patrón
de glicosilación, grados de afinidad frente a anticuerpos, etc.</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="color: black; font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En primer lugar, conviene destacar que, a diferencia de la definición de
especie priónica, y la consiguiente de barrera de especie, la variabilidad que
manifiestan las cepas de un prión no son atribuibles a diferencias en la
secuencia de aminoácidos; ya que, entre otras cosas, pueden propagarse
seriadamente en ratones endogámicos, con el mismo genotipo Prnp. En este y
otros estudios, se vio que las cepas, caracterizadas por diferencias
físico-químicas, presentan también diferencias conformacionales.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="color: black; font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Otros estudios apoyan la hipótesis de que c</span><span style="color: black; font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">ada estirpe o cepa de prión parece
identificarse con una determinada conformación de las diferentes que puede
adoptar una "especie" de PrP<sup>sc</sup> (identificada por su
secuencia). Estas conformaciones se pueden propagar induciendo el correspondiente
cambio conformacional en PrP<sup>c</sup> con secuencias idóneas (esto es, que
no presenten diferencias que supongan una "barrera de especie"). <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="color: black; font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Esta barrera,
generalmente, será mayor cuanto más alejadas evolutivamente estén las especies,
aunque teóricamente podrían existir <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">especies
"puente"</b> entre dos que presenten el efecto barrera (Ogayar &
Sánchez-Pérez 1998).<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="color: black; font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Una primera conclusión
del fenómeno de la propagación de cepas por especies diferentes, es que <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">la conformación</b> (cepa) <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">se impone a la secuencia</b> (especie). Estos
datos, relativos a la propagación del fenotipo molecular que caracteriza las
distintas cepas proporcionan un fuerte apoyo a la <i style="mso-bidi-font-style: normal;">hipótesis</i></span><i style="mso-bidi-font-style: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"> de la proteína sólo</span></i><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">, tanto en lo relativo a la
transmisión priónica como en la codificación de la variabilidad de cepas en la
estructura terciaria de estas proteínas priónicas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En resumen, <span style="color: black; mso-bidi-font-weight: bold;">las cepas priónicas se caracterizan por sus perfiles
fenotípicos específicos. La conformación específica de cepa viene determinada,
en parte, por la secuencia de aminoácidos de la PrP, y por una serie de
acontecimientos postraduccionales, como son: el patrón de glicosilación celular
y las interacciones con la </span><span style="color: black;">PrP<sup>sc</sup><span style="mso-bidi-font-weight: bold;">. <o:p></o:p></span></span></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="color: black; font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Así, los priones-conformones actuarían como selectores y propagadores de
formas merced a un <b>código conformacional</b>.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal;">
<span style="font-size: 14.0pt; font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif;">Las conformaciones (cepas) no son subespecies en el sentido
filogenético (no han derivado de una especie-secuencia) sino que, como ya
dijimos, responden, como ya dijimos, a la evolución de las proteínas <span style="mso-spacerun: yes;"> </span>dos etapas distintas: 1) Conformacional. 2) Secuencial.
</span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiK_oLYNNcTJueMRuiXXJXMzKIYyTfLCd9wL0lJXvBlkxxzdipyXTqSLG3jYhcUf-ZeZsaxB1WUbw_1ZADb7XSjbfibQDQOaSKNQZ5mUwW-QfjTLuvTH7_ruaoW2dvDiof9B3MuMZgHk0Q/s1600/Captura+de+pantalla+2017-03-09+a+las+13.56.46.png" imageanchor="1" style="clear: left; float: left; margin-bottom: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="408" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiK_oLYNNcTJueMRuiXXJXMzKIYyTfLCd9wL0lJXvBlkxxzdipyXTqSLG3jYhcUf-ZeZsaxB1WUbw_1ZADb7XSjbfibQDQOaSKNQZ5mUwW-QfjTLuvTH7_ruaoW2dvDiof9B3MuMZgHk0Q/s640/Captura+de+pantalla+2017-03-09+a+las+13.56.46.png" width="640" /></a><br />
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjQKPRZ4toRt0LZBmLF8YZajbXmAFmjvn7HAvf16iX9A47OCTWovuXzwdV0u4usYlXHvP4zbxju_Q8MFtiEnzJ1lXpMLAIfJQOL09-bHz1OcBGx5Ny5CekYfPr873l_OR_7ZA52BFC8Lyg/s1600/Captura+de+pantalla+2017-03-09+a+las+14.08.27.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><span style="font-family: "times" , "times new roman" , serif;"><img border="0" height="352" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjQKPRZ4toRt0LZBmLF8YZajbXmAFmjvn7HAvf16iX9A47OCTWovuXzwdV0u4usYlXHvP4zbxju_Q8MFtiEnzJ1lXpMLAIfJQOL09-bHz1OcBGx5Ny5CekYfPr873l_OR_7ZA52BFC8Lyg/s640/Captura+de+pantalla+2017-03-09+a+las+14.08.27.png" width="640" /></span></a></div>
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span>
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span>
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">De esta manera, los <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">conformones</b> actuarían como <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">selectores de los cambios favorables</b>
-cambios de especificidad permisivos con las unidades estructurales esenciales
o módulos proteicos- favoreciendo su propagación. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Es decir, del conjunto de
polipéptidos -formados al azar en la sopa primigenia, y compatibles con la
capacidad para propagar sus conformaciones, que manifiestan los conformones- se
seleccionarían positivamente aquellos que tuviesen sitios activos más adecuados
para realizar actividades metabólicas cada vez más específicas. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">No obstante la carencia de herencia
genética de los proteinoides, conviene recordar que el número de secuencias
polipeptídicas compatibles con una determinada estructura y función es mucho
mayor de lo que normalmente se cree, como se observa al comparar secuencias de
las mismas proteínas en especies diferentes (con diferencias de hasta el 90%).
Así pues, no estamos jugando al bingo, proteinoides con la misma estructura y
función podrían exhibir secuencias más o menos diferentes.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">A favor de la hipótesis de “<b style="mso-bidi-font-weight: normal;">un mundo de priones-conformones</b>” está
también la mucho mayor resistencia y estabilidad de éstos, en comparación con
el ARN, frente a ambientes hostiles, como los que se pudieron encontrar en la
Tierra primitiva. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Los priones son muy resistentes al
calor, a los ácidos, y a las radiaciones ionizantes y UV. Además, se adhieren
extremadamente bien y durante mucho tiempo a las arcillas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h3>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Origen del código genético</span></b></h3>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En la etapa prebiótica se irían
acumulando, y asociando, estas estructuras proteicas más eficaces, formando
protobiontes con un metabolismo y una capacidad reproductora elementales.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Paradójicamente, a partir del
establecimiento del código genético -después de un mundo de un “<b style="mso-bidi-font-weight: normal;">mundo de ARN autocatalítico</b>” y un “<b style="mso-bidi-font-weight: normal;">mundo de proteínas-conformones</b>”
coexistiendo y evolucionando independientemente- aparece el nuevo marco de la
evolución biológica, en el que las proteínas se sintetizan genéticamente, y los
ácidos nucleicos son gobernados por las proteínas </span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">como instrumento informativo que garantice </span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">la estabilidad de sus conquistas
estructurales, y una variabilidad secuencial que propicie su evolución.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Conviene señalar que en estos dos
“mundos” iniciales la información es conformacional: las ribozimas y el ARNt
debieron preceder al ARNm, y el <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">primer</b>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;">código genético</b> debió ser <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">conformacional</b>, seleccionado por la
actividad aminoacil-ARNt-sintetasa, y no degenerado: una sintetasa específica
para cada aminoácido y para el brazo D de los ARNt de ellos (aunque algunos
ARNt tengan varios anticodones). <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Los codones no son nada sin los
anticodones del ARNt; y estos tampoco son nada sin la unión –por información estructural
de la sintetasa- entre el aminoácido y el ARNt. Posteriormente, el código
secuencial ARN/polipéptidos lo seleccionarían los complejos ARNt-aminoácido,
mediante ensayos de interacciones “anticodón-codón”, en cadenas lineales de ARN,
y una primitiva actividad de splicing.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-tab-count: 12;"> </span></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhGcvkSXv_v2BO6FOoLVZwEaBDCqbIVjZodp9IHKdtmGDPGMlakxg_Palth47hAw2bO3vqIK1ycL6sAAXjReLThSEz7f5lLPQjfHnigzGCIPW6ZFnonfAZimV0EA11p5YIgdPdSOQvG3UU/s1600/Captura+de+pantalla+2017-03-09+a+las+13.57.47.png" imageanchor="1"><img border="0" height="338" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhGcvkSXv_v2BO6FOoLVZwEaBDCqbIVjZodp9IHKdtmGDPGMlakxg_Palth47hAw2bO3vqIK1ycL6sAAXjReLThSEz7f5lLPQjfHnigzGCIPW6ZFnonfAZimV0EA11p5YIgdPdSOQvG3UU/s640/Captura+de+pantalla+2017-03-09+a+las+13.57.47.png" width="640" /></a></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br />
<br />
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgz7xi_eqTDM6_FscTiAI2Uu1uWxSunzyk_-LXveuTuTYEa_9tdLfXXneS1pK1jFkVAqSV9uiiCfXu1BT6opkw_9kGkPfoxXa3RR98ZEVvTYqLsCqltOYipS92JqNf1MAAwpMd2XrPrly4/s1600/Captura+de+pantalla+2017-03-09+a+las+14.09.27.png" imageanchor="1"><img border="0" height="192" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgz7xi_eqTDM6_FscTiAI2Uu1uWxSunzyk_-LXveuTuTYEa_9tdLfXXneS1pK1jFkVAqSV9uiiCfXu1BT6opkw_9kGkPfoxXa3RR98ZEVvTYqLsCqltOYipS92JqNf1MAAwpMd2XrPrly4/s640/Captura+de+pantalla+2017-03-09+a+las+14.09.27.png" width="640" /></a></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span>
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En cualquier caso, es obvio que, en
algún momento de la evolución prebiótica, se debió establecer una coevolución
entre estos dos mundos, en la que las proteínas -dada su mayor potencialidad
estructural y funcional- comenzaron a utilizar el ARN (y posteriormente, en la
evolución biológica, también el ADN) para garantizar la <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">estabilidad</b> de sus conquistas estructurales y una <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">variabilidad</b> secuencial coherente con
ellas. Así, a lo largo de la evolución, primero se establecería una información
conformacional proteínas-ARN; posteriormente se incorporaría la primera
información secuencial proteínas-ARNm, mediada por ARNt y ARNr; y, por último,
esta información secuencial se almacenaría en la molécula del ADN.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En </span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">esta coevolución prebiótica, las unidades estructurales
proteicas -miniestructuras terciarias procedentes de secuencias cortas
compatibles con el cambio conformacional- se fueron seleccionando por su
capacidad de interaccionar entre ellas, mediante interacciones débiles no
covalentes, formando así miniestructuras cuaternarias más o menos complejas. De
igual manera interaccionarían con el ARN formando <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">ribonucleoproteínas</b>, y seleccionando estructuras de uno y otro
“mundo” fueron elaborando el <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">código
genético</b>. Este proceso permitiría la formación de polipéptidos cada vez mas
largos y eficaces, formados mediante la acumulación de pequeños cambios
secuenciales, compatibles y coherentes con el cambio conformacional. Efectivamente,
entre las principales ventajas funcionales del código genético tendríamos la
transición de estructuras proteicas discontinuas -formadas por varios péptidos
pequeños unidos por interacciones débiles- a un único polipéptido formado –de
forma rápida y precisa- por la unión secuencial covalente de los aminoácidos de
éstos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Este proceso se produciría merced a
la coselección de <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">dominios proteicos</b>
(estructurales y funcionales) junto con determinados fragmentos salteados de
las cadenas del ARN ambiental, monocatenario y lineal, compatibles con dichos
dominios, que, de esta manera, devendrían en <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">exones</b>. Esta conquista permitiría la posterior </span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">construcción de nuevas proteínas por </span><b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">evolución modular</span></b><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">: baraje de módulos proteicos mediante mecanismos de corte y empalme de
exones. </span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">La
evolución </span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">modular<span style="mso-bidi-font-weight: bold;"> articulada supera la concepción azarosa
de<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>mutación y resultado fenotípico
inmediato, pero no es teleológica: sólo se apoya en las conquistas previas.</span></span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br />
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiyueIMn7LnHB-AUE_Is0CVcZvK1T2MqWQH9q1USGKAVuc46xXpL_T-uX9q005Uy8zYkCbIEoyTa3_64GfrlLCCv8C1cqBgGk5LeXHFzwBOmk2EcnNQp5-IUDrQ1CIBTYd3QvCsnPSMDeI/s1600/Captura+de+pantalla+2017-03-09+a+las+14.02.08.png" imageanchor="1"><img border="0" height="344" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiyueIMn7LnHB-AUE_Is0CVcZvK1T2MqWQH9q1USGKAVuc46xXpL_T-uX9q005Uy8zYkCbIEoyTa3_64GfrlLCCv8C1cqBgGk5LeXHFzwBOmk2EcnNQp5-IUDrQ1CIBTYd3QvCsnPSMDeI/s640/Captura+de+pantalla+2017-03-09+a+las+14.02.08.png" width="640" /></a></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span>
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span>
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEi4E8DiqgjN5E2rJzHMT8FbnKqVj2tZp3BBz2L4Kw_hitLqJPfsaPuESkoCYo90ACh9yAJ57xRbU0QYEKJK9KE-vFf13EoBN0pMjyQuiQAI1WDSnashLmI89HMa-qSz7F5wDz0CXeG8N1k/s1600/Captura+de+pantalla+2017-03-09+a+las+14.09.48.png" imageanchor="1"><img border="0" height="118" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEi4E8DiqgjN5E2rJzHMT8FbnKqVj2tZp3BBz2L4Kw_hitLqJPfsaPuESkoCYo90ACh9yAJ57xRbU0QYEKJK9KE-vFf13EoBN0pMjyQuiQAI1WDSnashLmI89HMa-qSz7F5wDz0CXeG8N1k/s640/Captura+de+pantalla+2017-03-09+a+las+14.09.48.png" width="640" /></a></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span>
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En este enfoque proteocéntrico -del
origen de la vida y de la evolución biológica- los exones y los intrones (y la
actividad de splicing) no aparecerían en la evolución celular sino en las
etapas previas prebióticas; y, como veremos más adelante, los eucariotas serían
los herederos por línea directa de estos procesos. Lo que realmente subyace a
esta idea de <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">evolución modular</b>, es
la naturaleza estructural de la información biológica: interacciones proteicas
que forman estructuras que informan un nuevo abanico de interacciones y
estructuras.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Así, se iría produciendo una suerte
de evolución en “escalera” donde los sucesivos “peldaños” evolutivos representen
etapas integradas de resultados contingentes, sin ninguna direccionalidad ni
propósito.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">La paradójica universalidad del
código genético, más que revelar un único origen celular procariota (parece
absurda una única solución en este nivel de complejidad), revela un origen
precelular seleccionado por los módulos proteicos. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Para el paradigma genocéntrico
-expresado en el “dogma central de la biología molecular”- el problema de cómo
se seleccionaron las secuencias informativas, supone manejar cifras
astronómicas. Por ejemplo, para formar una proteína de 200 aminoácidos se
precisa un ARN de 600 nucleótidos, que se seleccionaría entre 4<sup>600 </sup>cadenas
posibles. Para el paradigma proteocéntrico el problema no es menor si
concebimos la proteína como una mera secuencia: 20<sup>200</sup> posibles
cadenas. Pero al enfocarlo desde un punto de vista de información conformacional
(conformones), estos seleccionarían conformaciones dentro de un rango menor de
secuencias. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">A lo largo de la evolución celular,
las distintas secuencias específicas –proteínas con la misma estructura y
función, pero en especies diferentes, como, por ejemplo, las proteínas de un
complejo multiproteico- difieren en sus secuencias (a veces mucho) pero
respetando tres reglas generales: <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="mso-list: l16 level1 lfo17; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">1.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Los
cambios de aminoácidos deben ser permisivos con la conservación de los módulos
estructurales esenciales, seleccionados en la etapa prebiótica.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="mso-list: l16 level1 lfo17; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">2.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Los
cambios en las secuencias de las proteínas celulares intraespecíficas deben ser
coherentes entre si para garantizar sus interacciones funcionales.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="mso-list: l16 level1 lfo17; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">3.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Los
cambios deben tener en cuenta también la capacidad de propagación conformacional,
siendo respetuosos con las conformaciones responsables de un determinado
fenotipo (como vimos con las cepas priónicas) y con la coherencia de la
evolución fenotípica.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">La exigencia de mantener la
coherencia entre los cambios en la secuencia de aminoácidos y las restricciones
estructurales y funcionales de las proteínas, propició que, en la evolución
celular, se establecieran, bajo el control proteico, mecanismos de variabilidad
genética compatibles con estas tres restricciones: mecanismos generales, como
la meiosis; o singulares, como la hipermutación somática enzimática en la
formación de anticuerpos específicos, entre otros.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Antes de abordar la evolución
celular, tan solo apuntar que las interacciones conformacionales, en las etapas
prebióticas, en un marco de péptidos pequeños (módulos esenciales que
interaccionarían formando complejos puzles proteicos, anteriores a polipéptidos
más largos formados genéticamente) podrían estar representadas en la función de
reconocimiento antigénico de los linfocitos T, basada en la discriminación
entre lo propio y lo ajeno a través de la interacción específica entre el TCR y
el complejo proteína MHC-péptido antigénico (ver Ogayar, A. Presentación
antigénica y puzzle conformacional. Una hipótesis).<o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="mso-outline-level: 1; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="mso-outline-level: 1; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h2>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 16.0pt;">Los priones en la evolución celular</span></b></h2>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">No obstante la enorme ventaja
evolutiva que supuso la aparición del código genético (primero sólo
conformacional y luego secuencial-conformacional) la primacía evolutiva debió
seguir en manos de las proteínas y en la continuidad de su información
conformacional, desde el origen de la vida y a lo largo de toda la evolución
biológica. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Esta <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">continuidad de información conformacional </b>no sólo<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"> </b>sería anterior, sino que iría en
sentido contrario, a la <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">continuidad del
plasma germinal</b> postulada por August Weissmann –donde no todo es, ni mucho
menos, genotipo- y cuya versión molecular moderna es el denominado “<b style="mso-bidi-font-weight: normal;">dogma central de la biología molecular</b>”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">El “dogma central” se basa, entre
otras cosas, en el trabajo de Christian Anfinsen, en el cual la pequeña enzima
ribonucleasa se plegaba a partir de la interacción con el ambiente hídrico de
la secuencia de aminoácidos de su cadena polipeptídica desplegada. Este
experimento -junto con la determinación de la estructura del ADN y del código
genético- levantó una ola de euforia que condujo, en la segunda mitad del siglo
XX, a intentar descifrar el código secuencial de las proteínas para poder así
predecir su estructura espacial. A pesar de los enormes avances tecnológicos,
no se ha avanzado gran cosa. Las proteínas pueden adoptar múltiples
conformaciones en su interacción con el ambiente molecular: agua, iones y otras
moléculas, incluidas otras proteínas. Entre estas conformaciones posibles, la
obtenida por difracción de rayos x (siendo enormemente valiosa) no nos ofrece mucha
más información que el cadáver de un animal sobre su forma de vida. Dos
familias de proteínas funcionalmente relacionadas -los priones y las proteínas
de choque térmico (HSPs en sus siglas en inglés)-están especialmente implicadas
en la información conformacional, ya que ejercen un papel opuesto sobre otras
proteínas: los priones inducen el cambio conformacional, y las HSPs contribuyen
a mantener la conformación correcta. Entre estas últimas se encuentran los
chaperones moleculares (proteínas acompañantes), denominados así por su papel
de guía en el plegamiento y acompañamiento del polipéptido recién sintetizado,
para evitar interacciones inapropiadas que producirían plegamientos
incorrectos.<o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgoupj-uJMXrXWoLFgi4QetBFMtTvuJzehgF72b2e4mzPKqqtdNIMnE6XU4W4UWFYpoMHYG2N7uazJSBHkh5iHj3sZL6rjFNRDduyiTU95wIdsNaqF2LOQbm7Gp8UqQvNHLGk37zUlkHqA/s1600/Captura+de+pantalla+2017-03-09+a+las+14.03.38.png" imageanchor="1"><img border="0" height="640" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgoupj-uJMXrXWoLFgi4QetBFMtTvuJzehgF72b2e4mzPKqqtdNIMnE6XU4W4UWFYpoMHYG2N7uazJSBHkh5iHj3sZL6rjFNRDduyiTU95wIdsNaqF2LOQbm7Gp8UqQvNHLGk37zUlkHqA/s640/Captura+de+pantalla+2017-03-09+a+las+14.03.38.png" width="560" /></a></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br />
<br />
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjRzgOfv3dIQefh9gT7vSavVuyBudAltt4CnzYWr7EEYDjxdf_80oORfHvmo8XVR7hV2ucIEdmtSAMY6MRsqwp7Tg3cdemH7wwXeRTWXILQt9NFHPPfWX5_6oahG17OQIzEODKPBF5SF5s/s1600/Captura+de+pantalla+2017-03-09+a+las+14.10.08.png" imageanchor="1"><img border="0" height="184" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjRzgOfv3dIQefh9gT7vSavVuyBudAltt4CnzYWr7EEYDjxdf_80oORfHvmo8XVR7hV2ucIEdmtSAMY6MRsqwp7Tg3cdemH7wwXeRTWXILQt9NFHPPfWX5_6oahG17OQIzEODKPBF5SF5s/s640/Captura+de+pantalla+2017-03-09+a+las+14.10.08.png" width="640" /></a></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Volviendo a la paradoja del huevo y
la gallina, la cuestión aquí es si la estructura y función de las proteínas
–binomio sobre el que se elevan los tres sistemas biológicos básicos- está determinada
genéticamente o si, por el contrario, su origen –y también su naturaleza y su
evolución- están condicionados por la sucesión histórica de interacciones
directas con el medio molecular. Es decir, la cuestión es determinar quién es
el agente, el sujeto, de la evolución molecular de los seres vivos: el ARN, y
su información secuencial, o las proteínas y su información conformacional. Es
decir, <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">¿qué fue antes, la información
secuencial o la estructural funcional?<o:p></o:p></b></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En este sentido, ocurre igual con los avances
tecnológicos y la <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">evolución humana</b>,
donde los principales saltos de nuestra evolución cultural tienen que ver con <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">avances en la información</b>: desde la
aparición del lenguaje oral (con la que nos distinguimos como especie social)
hasta los sucesivos avances de la comunicación escrita, de los que destacaremos
la imprenta y la informática. Debemos entender que el lenguaje humano, en todas
sus formas, es un producto más de nuestra evolución biológica (no una creación
especial) que se puede explicar por nuestro origen animal, nuestra naturaleza
social y nuestra evolución cultural. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Aunque aquí es, a primera vista, más fácil
distinguir el agente (el sujeto) del objeto, no olvidemos algunas acepciones
del concepto de alienación o enajenación, donde el producto se vuelve ajeno a
su productor y lo domina, esto es, el objeto (producto de la actividad humana)
aparece con vida propia. ¿Qué diríamos si alguien interpretase que los humanos
y sus acciones son, desde su origen, expresión de la<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>informática?<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En la evolución humana, que presenta un gran
número de conquistas en poco tiempo, no sólo no hay un gen del habla, sino que
tampoco hay un gen del lenguaje escrito, del cálculo infinitesimal, de la
mecánica cuántica ni de ninguna de las grandes conquistas culturales; lo que
hay es una base biológica de especie (evidentemente no sólo genética) que
interacciona con el medio humano social y cultural. De estas interacciones
resultan nuevas conquistas culturales que complejizan el medio humano y
permiten interacciones más complejas, y así sucesivamente.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Es decir, en general, las interacciones entre
el ser vivo y su medio van tejiendo una red de relaciones causales y
contingentes -auténtica <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">información
estructural</b>- cuya coherencia histórica constituye uno de los polos de la
herencia biológica sobre la que opera la selección natural.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Sin embargo, no podemos mermar en
absoluto la enorme importancia del ADN y el ARN como instrumentos de
información y modificación de la síntesis de proteínas. Constituyen una suerte
de programa informático, pero no pueden considerarse ni un informático ni un
usuario de la informática, es decir, son el instrumento y no el agente de la
información.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Quizá sea el momento de plantear que la
Biología necesita un cambio: pasar del <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">paradigma
genocéntrico</b> actual a un <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">paradigma
proteocéntrico</b>. En este cambio, el ADN podría representar el resultado
escrito de la evolución “cultural” molecular de las proteínas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Desde esta perspectiva proteocéntrica, los
genes deben ser considerados como instrumentos que utilizan las proteínas para
garantizar la formación de polipéptidos que sean coherentes con otros de su
“población molecular” y con su función. Para ello, los polipéptidos deben
conservar determinados aminoácidos en sus secuencias, denominados <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">motivos,</b> que garanticen la interacción
con otros polipéptidos específicos (<b style="mso-bidi-font-weight: normal;">especificidad
de especie</b>) y con sus moléculas ligandos (<b style="mso-bidi-font-weight: normal;">especificidad de función</b>).<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Un amplio grupo de investigadores ponen de
manifiesto -en un estudio reciente, con un enfoque inter-interactoma- que
después de mil millones de años de divergencia evolutiva, los proteomas de levaduras
y humanos son todavía capaces de formar una red biofísica con propiedades
semejantes a las intraespecíficas; y argumentan que las características
topológicas globales de las redes biológicas podrían reflejar propiedades
intrínsecas de las proteínas, y que estas interacciones podrían derivar de
otras ancestrales que tuvieron lugar en su último ancestro común. Consideran
también una considerable conservación de los sitios de unión -y de los dominios
de interacción- de las proteínas, a lo largo de la evolución.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Esta conservación de los módulos estructurales
básicos y de los sitios de unión se aprecia muy bien en el estudio comparado de
anticuerpos de un individuo –donde apreciamos muchos cambios de aminoácidos en
el sitio de unión al antígeno o paratopo, pero conservando la topología general
del sitio- y, también, en el estudio comparado de la misma enzima en especies
diferentes –donde se conservan los aminoácidos del sitio catalítico, pero se
acumulan los cambios en la secuencia, aunque siempre conservativos con la
estructura globular característica de la enzima.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Este marco teórico proteocéntrico que
propone a priones y conformones como proteínas celulares selectoras y
propagadoras<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>de información
conformacional, encuentra apoyo en investigaciones acerca de la utilidad
evolutiva de mecanismos moleculares semejantes a los de los priones, en eucariotas
inferiores (en levaduras y en el hongo Podospora anserina) y recientemente
también en plantas y en la mosca de la fruta, Drosophila melanogaster. Estos
mecanismos implicarían la propagación de cambios conformacionales en proteínas,
de un modo semejante al postulado en la hipótesis de la proteína sola, para la
replicación priónica. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Para la investigadora puntera en
este campo, <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">Susan Lindquist</b>, los <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">priones de levaduras</b> se comportan como
elementos genéticos heredables: “tanto en los priones de mamíferos como en los
de levaduras, la estructura de las proteínas actúa de una manera que se creía
exclusiva de los ácidos nucleicos; en un caso como <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">agentes trasmisibles de enfermedades</b>, y, en el otro, como <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">determinantes heredables del fenotipo</b>”.
Es decir, aparentemente, como un virus y como un gen, respectivamente.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Los priones se encuentran en
levaduras sanas, y representarían, junto a algunas HSPs, un mecanismo para acumular
variantes genéticas, para posteriormente poder desplegarlas repentinamente en
situaciones de estrés ambiental. En concreto Hsp90, además de chaperón, puede
actuar también como un acumulador o condensador molecular (capacitor), que le permite
mantener ocultas las posibles conformaciones proteicas de una determinada cantidad
de mutaciones del genoma, mediante la conservación de las estructuras previas a
las mutaciones. En situaciones de estrés celular, pasa a actuar como chaperón,
liberándose así, bruscamente, los fenotipos proteicos resultantes de las
mutaciones.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Estos fenómenos proporcionan el
primer mecanismo molecular plausible para que una célula responda a su ambiente
con un cambio fenotípico heredable. En este sentido, se ha visto que algunas
proteínas, incluyendo priones y amiloide, pueden adoptar -ayudadas por
chaperones- dos isoformas; una de las cuales puede ser capaz de propagar y
amplificar su malformación actuando como un molde sobre las isoformas normales.
<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Así, en la mosca de la fruta, la
acumulación de proteínas de tipo priónico podría ayudar a formar o estabilizar
la memoria a largo plazo, mediante la creación de grupos de proteínas de larga
vida en las sinapsis.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Las últimas investigaciones
publicadas (PNAS, 2016) por el grupo de S. Lindquist muestran la identificación
de unas 500 proteínas en plantas con un posible comportamiento priónico. Pero
no se trata de un fenómeno patológico, sino de adaptación al ambiente a largo
plazo, mediante la generación de un tipo de memoria conformacional de las
condiciones ambientales, transmisible de generación en generación. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Lindquist opina que estos cambios
conformacionales de tipo priónico están conservados evolutivamente y pueden
funcionar en una amplia variedad de procesos biológicos normales.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Así, para Lindquist, estos casos
proporcionan argumentos convincentes de que la herencia fenotípica puede, a
veces, estar basada sobre la <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">herencia de
diferentes conformaciones de proteínas</b> más que sobre la herencia de ácidos
nucleicos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En cuanto a la jerarquía y orden de
aparición de las principales proteínas, conocidas, implicadas en la información
conformacional, probablemente aparecieron primero los priones-conformones en la
etapa prebiótica, según lo expuesto en mi hipótesis; y, de momento, sólo se
conocen en eucariotas. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Las HSPs serían colaboradoras de los
ellos, y aparecerían después, como proteínas ubicuas en todos los tipos
celulares. Así, las HSPs –además de su papel dual de chaperones y de acumuladores
de mutaciones silentes, mediante control del fenotipo- parecen ayudar a los
priones-conformones en el mantenimiento de sus estados inactivo y activo. Por
su parte, los priones-conformones podrían actuar como selectores -y
propagadores de la herencia estructural celular- de los cambios
conformacionales proteicos liberados bruscamente por las HSPs, frente a cambios
ambientales significativos.<span style="mso-tab-count: 2;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Visto el papel fisiológico que
tienen tanto el cambio como la propagación de conformaciones de estas
proteínas, en células sanas, insisto en proponer el ya citado término <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">conformón</b>, para denominar a las
proteínas que, utilizando estos mecanismos, no tienen un papel infeccioso: <o:p></o:p></span><br />
<br />
<ol>
<li><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt; text-indent: -18pt;"><span style="mso-list: Ignore;"><span style="font-family: 'times new roman'; font-size: 7pt; font-stretch: normal;"> </span></span></span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt; text-indent: -18pt;">Ni
en su posible origen prebiótico.</span></li>
<li><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt; text-indent: -18pt;"><span style="mso-list: Ignore;"><span style="font-family: 'times new roman'; font-size: 7pt; font-stretch: normal;"> </span></span></span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt; text-indent: -18pt;">Ni
en su evolución celular.</span></li>
<li><span style="font-family: arial; font-size: 14pt; text-indent: -18pt;">Ni
en su fisiología.</span></li>
</ol>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Así, un <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">conformón</b> sería un <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">agente
proteico celular capaz de propagar una de sus posibles conformaciones</b>
(mediante contacto directo) en otras proteínas compatibles con este cambio. La
proteína capaz de sufrir este cambio conformacional puede ser otra conformación
distinta<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>de la misma proteína, u otra
estrechamente relacionada, tanto estructural como funcionalmente, en el marco
de una respuesta a cambios ambientales.<o:p></o:p></span><br />
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiUpApbPBFfWR-2xH8fJQlpCLxx6Y4ZWGH4BJOwralnSbdhvKC9PkO0dgWWWmR2Wh6KGHK426KCFU5bttVILN0sCSu6hDPEXm9uQ2zlkH3f7GizgDCqUMNCABnBdAgdgFHxOEQRCCnvjAA/s1600/Captura+de+pantalla+2017-03-09+a+las+14.05.04.png" imageanchor="1"><img border="0" height="296" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiUpApbPBFfWR-2xH8fJQlpCLxx6Y4ZWGH4BJOwralnSbdhvKC9PkO0dgWWWmR2Wh6KGHK426KCFU5bttVILN0sCSu6hDPEXm9uQ2zlkH3f7GizgDCqUMNCABnBdAgdgFHxOEQRCCnvjAA/s640/Captura+de+pantalla+2017-03-09+a+las+14.05.04.png" width="640" /></a></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgOSQoW89hrWTfvMcd30CYwXpsQqVvKBHupGKKUJevV2AcUZ0mcGxNQRfu6QxxB5P9vR-S-QnZTFDtuHsZZjc0z16g14x8HU_njThfZQshfVxjxWeNRqIcYHPnqMi0KNKfqj5HZD_0KAUU/s1600/Captura+de+pantalla+2017-03-09+a+las+14.10.35.png" imageanchor="1"><img border="0" height="422" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgOSQoW89hrWTfvMcd30CYwXpsQqVvKBHupGKKUJevV2AcUZ0mcGxNQRfu6QxxB5P9vR-S-QnZTFDtuHsZZjc0z16g14x8HU_njThfZQshfVxjxWeNRqIcYHPnqMi0KNKfqj5HZD_0KAUU/s640/Captura+de+pantalla+2017-03-09+a+las+14.10.35.png" width="640" /></a></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br />
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="mso-outline-level: 1; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h2>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 16.0pt;">Origen de la célula eucariota</span></b></h2>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">La Biología actual considera, con
pequeñas variantes según autores, que la célula eucariota (literalmente la
célula con núcleo verdadero) es posterior y está emparentada con los grupos de
células más sencillas (bacterias y arqueas) denominados genéricamente
procariotas, por ser consideradas células anteriores a la aparición de las
células nucleadas. Entre otras cosas diferentes, las células procariotas
tampoco tienen sistemas internos membranosos ni cromosomas complejos con
histonas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Realmente –además de la ausencia de
intermediarios entre procariotas y eucariotas- hay tantas diferencias entre ellos,
que resulta muy difícil imaginar cómo pudo surgir la célula eucariota a partir
de la procariota; y, sobre todo, ¿por qué? Dado que los procariotas son los
organismos mejor adaptados a todos los ambientes, controlan todos los
metabolismos, la herencia vertical y horizontal, tienen formas increíbles de
resistencia; entre otras características favorables, ¿qué presión selectiva fue
tan fuerte para que de algunos de ellos surgiera, en un considerable periodo de
tiempo, la célula eucariota? Y no me refiero ni a la mitocondria ni a los
cloroplastos ni a otros orgánulos vesiculares de membrana como los peroxisomas
–bien explicados por la teoría endosimbiótica de L. Margulis- me refiero
fundamentalmente al núcleo, al retículo endoplásmico, al aparato de Golgi y a
todos los sistemas funcionales asociados con estos orgánulos. Quizá deba
revisarse el planteamiento de que, en la evolución biológica, lo más simple
precede siempre a lo más complejo: en este caso la creencia –presente en todas
las hipótesis actuales- de que los procariotas precedan a los eucariotas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">La lectura en 2002 del estimulante
libro de Javier Sampedro: <i style="mso-bidi-font-style: normal;">Deconstruyendo
a Darwin</i> –en particular su análisis de algunas limitaciones de la teoría endosimbiótica
de Margulis, basado en <i style="mso-bidi-font-style: normal;">tres
desconcertantes misterios</i> revelados por la biología molecular- me llevó<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>a esbozar una hipótesis radicalmente
diferente sobre el origen de la célula eucariota. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En resumen, los tres misterios
tienen que ver con singularidades esenciales de las células eucariotas, ausentes
en las procariotas: <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="mso-list: l22 level1 lfo11; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">El splicing –la maquinaria de corte
y empalme de exones del ARN mensajero que permite la combinación funcional de
los módulos proteicos básicos, seleccionados en la evolución prebiótica- que es
único en el núcleo de los eucariotas tanto en su origen como en su naturaleza y
evolución.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="mso-list: l22 level1 lfo11; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">La presencia en los eucariotas de
347 genes exclusivos, fundamentales para construir las tres <i style="mso-bidi-font-style: normal;">marcas de fábrica </i>eucariotas: la
endocitosis, el sistema de transducción de señales y la factoría del núcleo. Al
no estar ni en arqueas ni en bacterias, ¿cómo han podido surgir, sin la
simbiosis, estos genes tan fundamentales de la esencia eucariota?<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="mso-list: l22 level1 lfo11; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Las proteínas en las células
eucariotas están asociadas formando máquinas proteicas, y la mitad de ellas
están implicadas en la utilización del material genético. La gran mayoría de
las máquinas están asociadas entre si, directa o indirectamente, a través de
proteínas comunes, de forma que toda la célula constituye una sola máquina.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En el modelo biológico vigente, esta
organización multiproteica nos lleva a plantear el problema de cuál es la
dirección genética responsable de estas intrincadas estructuras. En principio,
no conocemos genes que posean en sí propiedades intrínsecas que los diferencien
de otros genes –todos los genes son segmentos de ADN que codifican cadenas de
polipéptidos- y, realmente, no hay genes “directores o reguladores” sino genes
que codifican proteínas, “directoras o reguladoras”, según sean su posición en
la maquinaria celular, y su menor o mayor plasticidad conformacional (</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">tipo llave-cerradura, ajuste inducido,
proteínas alostéricas, chaperones, priones)</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">; es decir, su información biológica estructural. </span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Este caos se entiende mejor si, en vez de
entidades que se expresan espontáneamente, los genes se consideran como textos
manejados por las proteínas; de la misma manera que un escritor maneja sus
notas, sus borradores y sus libros, para editar un texto.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">La plasticidad de formas que estas proteínas
pueden adquirir en sus interacciones con el ambiente molecular (incluyendo a
otras proteínas) compete a un tipo de información epigenética, basada -con o
sin priones- en cambios conformacionales proteicos. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="mso-outline-level: 1; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h3>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Hipótesis del protocarionte formador de
semillas acariotas</span></b></h3>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Siguiendo la lógica de la
paleontología clásica –esto es, cuanto mayor sea la diferencia entre individuos
actuales, más antiguas serán las características comunes- la biología molecular
intenta reconstruir la filogenia celular comparando las secuencias de sus
genes.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Así, al plantear el origen de la
célula eucariota mediante endosimbiosis entre un hospedador arquea –actualmente,
tras los trabajos del grupo de Ettema, los phyla Lokiarchaeota y Asgard parecen
ser los mejores candidatos- y un huésped antecesor de la mitocondria
(alfaproteobacteria), se buscan genes y proteínas consideradas específicas de
los eucariotas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">El problema es que la evolución
celular no se ajusta bien al esquema de la evolución en árbol -más apropiado
para una herencia predominantemente vertical- ya que, además de la herencia
horizontal, puede haber muchas “idas y vueltas”, donde lo más simple no tiene
necesariamente que ser lo primero. De hecho, mirando bien los datos más
importantes, resulta más difícil explicar el origen de los eucariotas a partir
de los procariotas que al revés.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Así, en el origen filogenético de
los eucariotas no debemos tanto comparar genes individuales como subsistemas
genéticos completos, al servicio de los tres sistemas exclusivos de los
eucariotas (sus tres marcas de fábrica anteriormente señaladas); donde la continuidad
de información conformacional -desde los priones-proteinoides ancestrales hasta
el origen de las primeras células- está presente.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Conectando esto</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"> último </span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">con las singularidades –tanto genéticas como estructurales y
funcionales- de los eucariotas, en una entrada anterior esbocé una hipótesis
alternativa, un atrevido giro copernicano, donde la primera célula tuviese ya las
características básicas de los eucariotas y un particular sistema de
evolucionabilidad: aumento contingente, sin dirección ni propósito alguno, de
la capacidad de evolucionar. <span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Esta célula primitiva presentaría un
metabolismo heterótrofo elemental, orientado a la replicación de ARN, ADN y
proteínas; y sería básicamente un núcleo con un sistema membranoso reticular y
vesicular, por lo que podría denominarse <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">protocarionte</b>
o <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">protocariota</b>. Esta célula
produciría -sin ningún propósito, <span style="mso-spacerun: yes;"> </span>sólo
como resultado de distintos fenómenos de escisión celular asimétrica, previos a
su posterior selección- arqueas, bacterias y virus, a modo de <i style="mso-bidi-font-style: normal;">semillas de evolucionabilidad</i>. De este
manera, al no ser células anteriores en la evolución a la aparición del núcleo
genuino sería mejor denominarlas <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">acariotas</b>.
Aunque he empleado el término <i style="mso-bidi-font-style: normal;">semillas</i>
–fundamentalmente para darle fuerza expresiva a la idea de <i style="mso-bidi-font-style: normal;">siembra</i> acariota- es obvio que no tienen nada que ver con las
formas reproductivas de las plantas espermafitas; serían más bien un tipo de
yemas. <span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Las arqueas, probablemente,
surgirían primero, serían más imperfectas como <i style="mso-bidi-font-style: normal;">semillas</i> y portarían más características del protocariota.
Probablemente serían más independientes y menos diversificadas (de hecho, actualmente
se agrupan en dos grandes superphyla). Con el paso del tiempo, la selección
natural fue mejorando la producción de <i style="mso-bidi-font-style: normal;">semillas</i>
y aparecieron las bacterias, con menos independencia y más especificidad entre
sus membranas y las de los protocariotas. Esto exaltaría su producción y su
diversidad (actualmente se calculan más de cincuenta phyla). Muchos acariotas
carecerían de los genes mínimos para sobrevivir y desaparecerían, mientras que
otros sobrevivirían tras establecer relaciones simbióticas de algún tipo,
fundamentalmente con el protocariota, pero también con otros acariotas. Desde
este punto de vista evolutivo, las mejores <i style="mso-bidi-font-style: normal;">semillas</i>
acariotas serían las que fueran más dependientes del protocariota, que así las <i style="mso-bidi-font-style: normal;">pastorearía</i> mejor. También es muy probable
que el origen y la evolución de los virus acompañara desde el inicio a la
evolución celular, favoreciendo la transferencia genética horizontal. Este
contínuo intercambio genético también propició la relativa independencia de
muchos linajes acariotas.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Las <i style="mso-bidi-font-style: normal;">semillas</i> acariotas se irían formando y seleccionando a lo largo de
millones de años de evolución -a partir de la actividad de splicing del
spliceosoma primigenio, y del resto de la factoría del núcleo- de manera
coherente con la <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">información priónica conformacional</b>
seleccionada anteriormente. Es decir, en el modelo proteocéntrico, el fenotipo
precedería al genotipo en sus orígenes: la estructura y función de las
proteínas gobernó la estructura y la función catalítica del ARN y,
posteriormente, vino la información secuencial; primero del ARN y luego del
ADN/ARN. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Así, el protocariota iría formando
paulatinamente, por una parte, el primordio de los grandes complejos proteicos
o nucleoproteicos –la mayoría de la factoría del núcleo y característicos de
los eucariotas- como, por ejemplo: spliceosoma, ribosomas, replisoma,
cromosomas, proteosoma y virus, entre otros. Por otra parte, el protocariota
produciría, mediante reordenaciones généticas al azar, sistemas genéticos experimentales,
incluidos en las <i style="mso-bidi-font-style: normal;">semillas</i> y sometidos
a la selección natural. Las <i style="mso-bidi-font-style: normal;">semillas</i>
carecerían de los sistemas genéticos característicos de los protocariotas,
aunque podrían portar algún que otro gen de ellos, adquirido por transferencia
genética horizontal.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Todo esto podría dar cuenta del
hallazgo –por parte de diversos grupos, como el de Radhey Gupta (2001) y E.
Koonin (2010)- de que los genes eucariotas supuestamente aportados por las
bacterias, bien por endosimbiosis o por transferencia génica horizontal, tienen
una función muy distinta de los aportados por las arqueas. Las bacterias
aportarían genes relacionados con el metabolismo, mientras que las arqueas
aportarían genes relacionados con el procesamiento y transmisión de la
información genética (replicación, transcripción y traducción) centrados en la
factoría del núcleo. Son muchos los datos que aproximan evolutivamente a
arqueas y eucariotas, y ya he dicho anteriormente que las arqueas serían menos
eficaces como <i style="mso-bidi-font-style: normal;">semillas</i> que las
bacterias. Podría ser que las arqueas resultasen de divisiones celulares
iniciales con un reparto más o menos igualitario de genes, más que de
mecanismos de gemación, pero las diferencias con los eucariotas son tan
grandes, y sin formas intermedias, como para llevarnos a pensar que la célula
protocariota, que postulo en mi hipótesis, fuera el ancestro común de arqueas y
eucariotas, por una parte, y de bacterias (como <i style="mso-bidi-font-style: normal;">semillas</i> metabólicas), por otra; <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">todas las formas celulares experimentando fenómenos de transferencia
genética horizontal mediada por virus. <span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></b></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">La hipótesis del protocariota podría
explicar también la desconcertante conclusión sobre LUCA –del grupo de William
Martin sobre el análisis metagenómico, desechando los genes heredados
horizontalmente, de casi 2000 especies de arqueas y bacterias para clarificar
la identidad genética de LUCA - de que éste no dispondría de los genes
implicados en la síntesis de aminoácidos, fundamentales para la producción de
proteínas. Esto garantizaría la domesticidad de las semillas acariotas, al
menos inicialmente: tanto las que tuvieran algún inesperado éxito metabólico
como las que no terminarían, muy probablemente, siendo endocitadas por el
protocariota.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">El protocariota sería una célula muy
particular, especializada en la producción de proteínas que gobiernan a los
ácidos nucleicos; con los que experimentaría, por selección natural, todo tipo de
asociaciones e interacciones -grandes complejos proteicos o nucleoproteicos-
produciendo, así, de forma contingente, todo tipo de <i style="mso-bidi-font-style: normal;">semillas</i> de evolucionabilidad. El resultado de esta forma de
evolucionar, desde el protocariota, son los tres grandes dominios: Archaea,
Bacteria y Eucarya. Los eucariotas serían los únicos descendientes con
representación genómica de los tres: los únicos herederos de los sistemas
genéticos singulares de los protocariotas; y portando, además, los genes
adquiridos por transferencia genética horizontal desde sus <i style="mso-bidi-font-style: normal;">semillas</i> de evolucionabilidad, en su peripecia evolutiva.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>Como ya hemos señalado, es posible que las
arqueas estén a mitad de camino entre ser descendientes imperfectos del
protocariota y buenas <i style="mso-bidi-font-style: normal;">semillas</i> como
las bacterias; pero, en cualquier caso, participarían en los sistemas de
evolucionabilidad que la selección natural iría estableciendo entre
protocariotas, arqueas, bacterias y virus. Esto no quiere decir que todas las
células y virus formen los mismos tipos de sistemas: las posibles fórmulas de
supervivencia son numerosas y cambiantes.<span style="mso-spacerun: yes;">
</span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Con el surgimiento de los primeros
protocariotas, se produciría el afinamiento de la especificidad de los módulos
proteicos complementarios, resultantes de los nuevos mecanismos genéticos
conquistados por las proteínas en el manejo del ARN y ADN. Se conseguiría, así,
una exaltación en la producción y selección de proteínas más o menos plásticas
(priones, chaperones, de ajuste inducido y llave-cerradura) que experimentarían
todo tipo de interacciones complementarias. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Estas proteínas, ensayarían su
complementariedad -en ocasiones con cambios conformacionales- y seleccionarían
sus funciones, tanto en un sistema de transducción de señales, como sobre las
membranas y cubiertas de protocariotas y sus semillas, estableciendo un baile
continuo de interacciones. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Tendríamos, también, un sistema de
producción de vesículas de exocitosis, portadoras de cápsulas de proteínas
complementarias y de una carga mayor o menor de ADN. Algunas de estas cápsulas
proteicas serían semejantes a los virus actuales. Estas cápsulas podrían salir
de la célula sin envuelta celular, por mecanismos de exocitosis, o con envuelta
mediante mecanismos de gemación. Según fuese su estructura, y el mayor o menor
contenido de ARN o ADN de las cápsulas, éstas evolucionarían hacia virus o
hacia células acariotas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Lógicamente, muchas de estas cápsulas
podrían retornar al protocariota, mediante mecanismos específicos de
endocitosis o fusionarse entre sí, según los casos. Esto apoyaría la opinión de
algunos autores acerca de que LUCA –los protocariotas y sus <i style="mso-bidi-font-style: normal;">semillas</i> acariotas, en mi hipótesis- sería,
más bien, una comunidad de especies que intercambiaban sus genes.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-spacerun: yes;"><br /></span></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="mso-outline-level: 1; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h3>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Evolución exógena del metabolismo
energético</span></b></h3>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Quizá la principal ventaja evolutiva
de las <i style="mso-bidi-font-style: normal;">semillas</i> de evolucionabilidad
pudo ser la exaltación de <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">mecanismos de herencia
horizontal, que propiciaran una evolución exógena al protocarionte</b>, con la
consiguiente diversificación y complejización modular de las células.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Esto implicaría que las estructuras
y funciones celulares pudieron evolucionar por separado, en una primera etapa,
pero coevolucionando con cierta autonomía: diversificación y selección de
proteínas, por una parte, y metabolismo por otra. La primera a cargo de los
protocariotas, y la segunda a cargo de sus <i style="mso-bidi-font-style: normal;">semillas</i>,
fundamentalmente las bacterias.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">La actividad protobióntica esencial,
de la que surgieron los protocariotas, debió consistir en la organización de la
maquinaria de síntesis y reordenación de las proteínas con el establecimiento
del código genético y el splicing. En este periodo se debieron seleccionar las
reordenaciones de los módulos conformacionales esenciales, por su capacidad
para interaccionar entre sí y manejar el metabolismo.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Una vez seleccionadas conformaciones
proteicas, splicing y código genético (el primordio de la factoría del núcleo),
los protocariotas pudieron formar, al azar, “<i style="mso-bidi-font-style: normal;">semillas</i> o <i style="mso-bidi-font-style: normal;">yemas</i>”;
algunas de las cuales portasen un equipamiento enzimático fundamental capaz de
realizar un metabolismo básico. Estas yemas acariotas (fundamentalmente
bacterias) irían interiorizando el primitivo metabolismo inorgánico del
exterior, diversificándolo ampliamente y colonizando todos los ambientes
posibles.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Así pues, el metabolismo se
desarrollaría desde las células acariotas, expulsadas y endocitadas
sucesivamente por las protocariotas. Sería un metabolismo externo al
protocariota y realizado en el acariota con las proteínas y genes que, al menos
inicialmente, le proporcionara el protocariota. La externalización tendría como
ventaja inicial la selección exterior, en ambientes muy diversos, de las adaptaciones
más ventajosos, y que esto fuese más fácil que el desarrollo interno de un
complejo sistema de integración de módulos en el protocariota.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-spacerun: yes;"><br /></span></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h3>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Los eucariotas se formaron mediante el baile continuo de interacciones entre
protocariotas y acariotas</span></b></h3>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Por su parte, los precursores
protocariotas más eficaces serían los que comenzaran una actividad fagocítica
cada vez más específica, de la que dependería su nutrición, ya que la <i style="mso-bidi-font-style: normal;">sopa</i> se iría esquilmando. Es probable
que la aparición del oxígeno -tras la fotosíntesis oxigénica- y su toxicidad
para los protocariotas, promoviera en éstos el paso de la fagocitosis a la
endosimbiosis, fundamentalmente para aprovechar los sistemas enzimáticos de adaptación
al 0<sub>2</sub>,<sub> </sub>de las bacterias precursoras de las mitocondrias.<sub><o:p></o:p></sub></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Inicialmente, al menos, todas las
proteínas complementarias procederían del protocariota.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Así, durante este largo periodo, la
selección natural favorecería la capacidad de los protocariotas para:<o:p></o:p></span><br />
<br />
<ol>
<li><span style="font-family: arial; font-size: 14pt; text-indent: -18pt;">Producir
-a partir de la factoría del núcleo- exomódulos acariotas (yemas) con un
metabolismo cada vez más eficaz que interiorizara los metabolitos más
apropiados y los transformara convenientemente. Esto constituiría una especie
de cultivo celular.</span></li>
<li><span style="font-family: arial; font-size: 14pt; text-indent: -18pt;">Expulsar
–por exocitosis y gemación- y endocitar, de forma continua, los exomódulos con
especificidad creciente, y seleccionarlos por su eficacia metabólica,
desarrollando así un sistema de transducción de señales. Este proceso
culminaría con la adquisición de mitocondrias y la consiguiente formación de la
célula eucariota.</span><span style="font-family: arial; font-size: 14pt; text-indent: -18pt;"> </span></li>
<li><span style="font-family: arial; font-size: 14pt; text-indent: -18pt;">Desarrollar
los mecanismos genéticos que exaltasen la variabilidad y especificidad: virus,
elementos genéticos móviles y otros mecanismos de herencia genética horizontal.</span></li>
</ol>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En diversos momentos, determinadas células
acariotas y virus pudieron emprender una evolución relativamente independiente.
<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En cualquier caso, tras un largo
proceso de evolución conjunta, la <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">expansión
eucariota</b> se debió producir con el aumento significativo de <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">oxígeno</b> en la atmósfera, que permitiera
la formación de la capa de <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">ozono</b> y
la consiguiente salida de las células eucariotas de sus escondrijos.<o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h3>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Los virus como <i style="mso-bidi-font-style: normal;">semillas</i>
celulares con función de agentes genéticos móviles</span></b></h3>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Los virus -desde su posible origen,
no finalista, como <i style="mso-bidi-font-style: normal;">semillas</i> de la
célula protocariota, y su función de agentes genéticos móviles- tienen
tendencia a ser específicos del tipo celular que los produce, y<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>a coevolucionar con él; pero, también sin
propósito alguno, pueden interaccionar de forma cruzada con otros tipos
celulares, ya que hay tantas especies víricas como especies celulares.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">El hecho de que los virus sean
polifiléticos -con un origen diferente para cada familia, y sin compartir genes
entre ellas- apoyaría la hipótesis del protocarionte formador de <i style="mso-bidi-font-style: normal;">semillas</i>: cada célula coevolucionaría
con su virus. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Es muy probable que la selección
natural fuese estableciendo sistemas de coevolucionabilidad celular basados en
las interacciones proteicas específicas y en el consiguiente intercambio de
material genético. Al menos con cierta frecuencia, estos sistemas cooperativos
-cooperación sin propósito alguno, de forma involuntaria, sólo favorecida por
la selección natural- podrían incluir algún eucariota, algún acariota y sus
virus correspondientes. En este sentido, parece que se exaltaría la interacción
entre virus y protocariotas en algunos ambientes extremos. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Esto podría ayudar a entender cómo
en ambientes tan extremos como Río Tinto aparezcan perfectamente adaptados un
buen número de especies eucariotas (fundamentalmente algas y hongos): los
eucariotas dispondrían de sus mecanismos adaptativos exclusivos y, además, de
la cooperación acariota.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Con estas premisas, es probable que
primero apareciera el sistema protocarionte-virus ARN, primer ácido nucleico y
primera célula (que derivarían directamente de la relación inicial entre
proteínas y ARN, heredada del proceso de splicing). Con la conquista del ADN, probablemente
le seguirían los sistemas: protocarionte-virus ADN-arqueas, y
protocarionte-virus ADN-bacterias.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Existen relaciones evolutivas entre
los virus y otros elementos genéticos móviles: viroides, transposones, ARNs
satélites y plásmidos; pero, seguramente por su mayor simplicidad, todos estos
agentes sean posteriores a la aparición de las células protocariotas entorno al
splicing y el resto de la factoría del núcleo: gobierno enzimático del ARN -con
la selección de módulos proteicos- y los mecanismos de replicación,
transcripción y traducción (con ARNt, ribosomas y aminoacil-ARNt sintetasas).<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En coherencia con lo expuesto hasta
ahora, las similitudes estructurales entre proteínas, con secuencias
diferentes, de las cápsidas de varias familias víricas; se pueden deber a
procesos de divergencia (más que de convergencia) evolutiva: se parte de los
mismos módulos proteicos básicos, pero –como ocurre con todas las proteínas-
con una deriva secuencial conservadora de la estructura.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Durante el ciclo de infección
vírica, se suele producir un significativo aumento de variabilidad genética y
de capacidad adaptativa, mucho mayor en los virus ARN.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br />
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEg69BEEPt1SYKF4LYevwE_82sSe_Ldj_oUoxalOotL_z5PMo9Qfxh91H0Xmmbc5i377tF8_pZ4mQfqfzZO9AFqjGCzIABoqiJPPrCLMYyO0xjxfr_Crnl-Z_HgcN7fxW9NcYaF4IgXG0S4/s1600/Captura+de+pantalla+2017-03-09+a+las+14.06.04.png" imageanchor="1"><img border="0" height="552" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEg69BEEPt1SYKF4LYevwE_82sSe_Ldj_oUoxalOotL_z5PMo9Qfxh91H0Xmmbc5i377tF8_pZ4mQfqfzZO9AFqjGCzIABoqiJPPrCLMYyO0xjxfr_Crnl-Z_HgcN7fxW9NcYaF4IgXG0S4/s640/Captura+de+pantalla+2017-03-09+a+las+14.06.04.png" width="640" /></a><br />
<br />
<br />
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEg_MwG7D5m8qrkItkXXEeleZTEihISfaVPfos-nVf_gl5fnaPQqsEcmXEq4dnZ6M1Xw1OUIOd0h8IZWHlvdPo88uv1lCszfUKAeVYacBcpoHNxXwWk7NetPfp2RQbHx8vLAoxC6ea0Uc6I/s1600/Captura+de+pantalla+2017-03-09+a+las+14.10.59.png" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" height="264" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEg_MwG7D5m8qrkItkXXEeleZTEihISfaVPfos-nVf_gl5fnaPQqsEcmXEq4dnZ6M1Xw1OUIOd0h8IZWHlvdPo88uv1lCszfUKAeVYacBcpoHNxXwWk7NetPfp2RQbHx8vLAoxC6ea0Uc6I/s640/Captura+de+pantalla+2017-03-09+a+las+14.10.59.png" width="640" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;"><br /></td></tr>
</tbody></table>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br />
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="mso-outline-level: 1; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h3>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">La naturaleza de la célula eucariota
a la luz de su origen</span></b></h3>
</div>
<div class="MsoNormal" style="mso-outline-level: 1; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">De
acuerdo con el paradigma proteocéntrico que propongo, la célula eucariota
surgiría, en línea directa, desde un protocariota, merced a la continuidad de
la información biológica estructural seleccionada en la etapa prebiótica. En
esta información estructural, las proteínas, con los priones-conformones a la
cabeza, llevarían la batuta: gobernarían el nivel molecular –destacando, por su
importancia informativa, el manejo del ARN en su función de ribozimas-
seleccionando, así, los módulos estructurales básicos, primero, y los<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>exones correspondientes, después, con el
desarrollo del spliceosoma. El protocariota sería una auténtica fábrica de
proteínas, con módulos complementarios, que propiciarían una auténtica
explosión de interacciones, generadoras de toda suerte de estructuras –con proyección
intracelular o extracelular- sometidas a la selección natural. <span style="mso-spacerun: yes;"> </span>Con la producción contingente -sin propósito
alguno- de <i style="mso-bidi-font-style: normal;">semillas</i> acariotas; los
protocariotas<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>crean un mundo desbocado
de interacciones y de propagación de información biológica –transferencia
génica horizontal, transposones, virófagos, entre otras posibilidades- del que,
inicialmente al menos, salen beneficiados. Sólo la selección natural pone algo
de coherencia en este proceloso mundo de interacciones.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="mso-outline-level: 1; text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Esta actividad de las proteínas –desde
la etapa prebiótica hasta el protocariota- constituye la base de la <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">fisiología celular de todos los eucariotas
actuales</b>: rutas de cambios conformacionales -que impliquen a conformones,
chaperones y proteínas alostéricas, entre otras posibles (estabilizando,
seleccionando y propagando las conformaciones de los polipéptidos producidos
genéticamente)- del núcleo a la membrana plasmática y de la membrana plasmática
al núcleo -donde la unión a un ligando condiciona las sucesivas uniones y
cambios conformacionales- integrando así, de forma única, los <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">tres sistemas exclusivos de las células
eucariotas</b>:<o:p></o:p></span><br />
<br />
<ol>
<li><span style="font-family: arial; font-size: 14pt; text-indent: -18pt;">La
factoría del núcleo, con el spliceosoma incluido, que conlleva asociados la
síntesis y procesamiento de las proteínas (recuerdo de los módulos proteicos
prebióticos).</span></li>
<li><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt; text-indent: -18pt;"><span style="mso-list: Ignore;"><span style="font-family: 'times new roman'; font-size: 7pt; font-stretch: normal;"> </span></span></span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt; text-indent: -18pt;">El
sistema de exocitosis y endocitosis.</span></li>
<li><span style="font-family: arial; font-size: 14pt; text-indent: -18pt;">El
sistema de transducción de señales.</span><span style="font-family: arial; font-size: 14pt; text-indent: -18pt;"> </span></li>
</ol>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Así, paulatinamente, se produciría
el origen único de la <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">célula eucariota </b>(origen
monofilético), con la posterior selección e incorporación de los exomódulos más
eficaces -ya que los protocariotas constituirían el único vórtice de esta
selección- y, al mismo tiempo, una auténtica <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">explosión de diversidad acariota</b>: arqueas, bacterias y virus.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En coherencia con esto, la función
general de los priones/conformones -como sistemas de memoria molecular, basados
en cambios conformacionales de proteínas- aparece, de momento que sepamos,
fundamentalmente asociada a estos tres sistemas exclusivos de las células
eucariotas: <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="mso-list: l5 level1 lfo13; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En levaduras, la mayoría de la docena
de priones conocidos están asociados a la regulación del procesamiento del ARN,
la transcripción y la traducción. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="mso-list: l5 level1 lfo13; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En mamíferos, estarían implicados en
mecanismos de transducción de señales, inmunidad innata e inflamación.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="mso-list: l5 level1 lfo13; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En los invertebrados <i style="mso-bidi-font-style: normal;">Aplysia</i> y <i style="mso-bidi-font-style: normal;">Drosophila</i>, aparecen relacionados con mecanismos de memoria molecular
en las sinapsis neuronales, que implican un ensamblaje de tipo priónico de
proteínas de unión al ARN.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="mso-list: l5 level1 lfo13; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En las enfermedades priónicas, el
prión normal (la proteína celular no patógena PrP<sup>C</sup>) se halla fijada
a la superficie de la membrana externa de las neuronas, y parece actuar como
proteína receptora de una vía de señalización celular. Usando anticuerpos que
se unen al receptor PrP<sup>C</sup>, aparecen dos factores de traducción.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="mso-list: l5 level1 lfo13; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En plantas, se asocian a la memoria
conformacional adaptativa -transmisible de generación en generación- frente a
cambios ambientales como la vernalización, y quizá otros, frecuentemente
caracterizados como epigenéticos. Así, en la planta <i style="mso-bidi-font-style: normal;">Arabidopsis</i>, la exposición prolongada al frío causa modificaciones
heredables de la cromatina -como metilación de histonas, entre otras- en los
que pueden estar implicados mecanismos de tipo priónico. Algunas de las
proteínas candidatas a este comportamiento, están implicadas en la unión al ARN
(procesamiento y terminación de la transcripción) o al ADN (regulación de la
transcripción).<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">La posible asociación de los priones
con procesos epigenéticos abre la posibilidad de encontrar explicación a muchos
procesos de información y herencia epigenéticas, por factores ambientales -en
varias especies de mamíferos, incluidos los humanos- que pueden influir en
ciertas enfermedades durante varias generaciones: obesidad, diabetes, cáncer,
enfermedades mentales, entre otras.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Aunque la ausencia de pruebas no
puede considerarse como prueba de la ausencia, no se han detectado ni priones
ni epigenoma en acariotas. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Las profundas diferencias, tanto
estructurales como funcionales, entre acariotas y eucariotas plantean, sobre la
evidencia de su coevolución, la inquietante incógnita de su relación evolutiva.
<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En términos generales, los acariotas
son más genéticos y dependen más de mutaciones al azar. Por su parte, los
eucariotas son más epigenéticos, y organizadores de complejas estructuras
proteicas relacionadas con los cambios ambientales.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Grosso modo, podemos decir que tanto
el origen de la vida como el tronco fundamental de la evolución biológica tiene
naturaleza eucariota, merced a la continuidad de la información biológica
estructural basada en las propiedades de las proteínas. Naturalmente, los
virus, pero, posiblemente, también las otras semillas acariotas (bacterias y
arqueas) aparecerían como ramas colaterales de una evolución no finalista, sin
dirección ni propósito alguno.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal;">
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt; font-weight: normal;">En cualquier caso, la selección natural actúa sobre
organismos distinguibles por un conjunto de caracteres fenotípicos, basados en
interacciones proteicas, que tienen un substrato heredable, tanto secuencial
(genético) como estructural (epigenético).<o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt; font-weight: normal;"><br /></span>
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: 14.0pt; font-weight: normal;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h2>
<span style="font-family: Arial, Helvetica, sans-serif; font-size: large;"><b>Epílogo</b></span></h2>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Después de la frase que encabezaba
este artículo, Pasteur daba un paso más en su neovitalismo: “ ¿Quién nos dice
que el progreso incesante de la ciencia no obligará a los sabios que vivan
dentro de un siglo, dentro de mil años,… a afirmar que la vida ha existido toda
la eternidad y no la materia?”<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Aquí Pasteur desvinculaba, de forma
idealista, la vida de la materia; es decir, la evolución de los seres vivos
sería diferente de la evolución de los seres materiales del Universo.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Pero, volviendo a Erwin Schrödinger, y a su afirmación:
“la vida se alimenta de entropía negativa” -que implica la construcción de <span style="mso-spacerun: yes;"> </span>estructuras ordenadas, que se alejan
puntualmente del equilibrio que predice el Segundo Principio de la
Termodinámica- vemos que, </span><span style="font-family: arial; font-size: 14pt;">en determinadas condiciones
termodinámicas, hay una tendencia universal a la complejidad estructural, fruto
de la continua interacción de la materia, y la vida es una de sus
manifestaciones. La vida no sólo es posible sino muy probablemente necesaria, como
resultado de la evolución de la materia en el Universo.</span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En este sentido, </span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">nos encontramos con definiciones </span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">de <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">información </b></span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">que van
desde “dar forma o substancia a una cosa” a otras que conectan </span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">directamente con el pensamiento de </span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Schrödinger: ”la expresión matemática de
información es idéntica a la expresión de entropía tomada con signo inverso. Y
así como la entropía de un sistema expresa el grado de su desorganización, la
información proporciona la medida en que dicho sistema está organizado. </span><span style="font-family: arial; font-size: 14pt;">Así entendida, la información constituye un
estado interno del sistema, del proceso tomado en si mismo, y puede ser
denominada información estructural”. </span><br />
<span style="font-family: arial; font-size: 14pt;">Es decir, hace referencia a la
organización establecida en un cuerpo, o en un conjunto, mediante determinadas
distribuciones, disposiciones o relaciones espaciotemporales entre sus
elementos o partes.</span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Así, la información material en el
Universo viene determinada por la interacción y por la estructura o forma
resultante, que informa las sucesivas interacciones. </span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Para entender la naturaleza de la información
en los seres vivos, la Biología debe plantearse conectar con este concepto de
información estructural de la materia, y no caer en una especie de neovitalismo
informativo centrado en la información secuencial, y en la proyección idealista
de los mensajes genéticos. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Par</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">a el <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">paradigma proteocéntrico</b>,
la información biológica estructural heredable -fundamentada en las proteínas,
donde la información genética es un instrumento- ha debido propagarse de forma
continua desde el origen de la vida hasta la actualidad.</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><b><br /></b></span>
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><b>Nota sobre las figuras</b>: <i><b>Las figuras 2, 3, 6, 7 y 8 son totalmente originales y diseñadas por el autor.</b></i></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br />
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Bibliografía:<o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt;"><b>Deconstruyendo a Darwin. </b>Javier Sampedro (2002). Ed. Crítica. Drakontos.</span></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt;"><b>Orígenes. El universo, la vida, los humanos. </b>Carlos Briones, Alberto Fernández Soto y José María Bermudez de Castro (2015). </span></span><span style="font-family: arial; font-size: 18.6667px;">Ed. Crítica. Drakontos.</span><br />
<span style="font-family: arial; font-size: 18.6667px;"><br /></span>
<span style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt;"><b style="font-weight: bold;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt;">Presentación antigénica y puzzle conformacional. Una hipótesis (I y II).</span></b><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt;"><b> </b>Alfonso Ogayar en Inmunología, vol. 10, nº 1, págs. 19-23, enero-marzo de 1991; y vol. 10, nº 3, págs.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>97-103, julio-septiembre de 1991.</span></span></span><br />
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></b>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Prions: an evolutionary perspective.</span></b><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt;"> Alfonso Ogayar, Miguel Sánchez-Pérez en
International Microbiology, vol. 1, nº 3, págs. 183-190, septiembre de 1998.</span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Prions as adaptive conduits of memory and inheritance.</span></b><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"> James Shorter y Susan Lindquist en
Nature Reviews Genetics, vol. 6, nº 6, págs. 435-450, junio de 2005.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Luminidependens (LD) is an Arabidopsis protein with prion behavior.</span></b><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"> Sohini Chakrabortee et al. en PNAS,
vol. 113, nº 21, págs. 6065-6070, mayo de 2016.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Epigenética. </span></b><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Investigación
y Ciencia. Temas 81(tercer trimestre de 2015):<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><o:p></o:p></b></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="mso-list: l3 level1 lfo15; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">El nacimiento de la epigenética</span></b><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">. W. Wayt Gibbs.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="mso-list: l11 level1 lfo14; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Un nuevo tipo de herencia</span></b><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">. Michael K. Skinner.<o:p></o:p></span></div>
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<!--EndFragment--><br />
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="mso-list: l11 level1 lfo14; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "symbol"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Evolución de la cromatina</span></b><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">. Gregory A. Babbitt.<o:p></o:p></span></div>
alfogayar@gmail.comhttp://www.blogger.com/profile/05459990772329453993noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-1146357040052186629.post-92225054192692288802016-11-11T06:21:00.001-08:002016-11-11T06:43:05.340-08:00<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<h2 style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif;"><span style="font-size: x-large;">INFORMACIÓN BIOLÓGICA Y EPIGENÉTICA</span></span></b></h2>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<h2>
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: x-large;"><b>¿Qué selecciona la selección natural? ¿Genotipos o
fenotipos?</b></span></h2>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h3>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif;"><span style="font-size: large;">La selección natural</span></span></b></h3>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">La selección natural<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"> </b>es un concepto aparentemente fácil pero ha sufrido un frondoso
crecimiento. Desde su formulación por <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">Darwin</b>,
en “<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><i style="mso-bidi-font-style: normal;">El
origen de las especies</i></b>”, este concepto ha sido objeto de gran
controversia.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">Sin realizar un abordaje prolijo, me interesa
resaltar la diferencia fundamental entre la concepción de Darwin y la de muchos
neodarwinistas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">Frecuentemente se critican aspectos de<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>la selección natural darwiniana –como el
reduccionismo genético o el gradualismo- que o bien no estaban (ni podían
estar) o bien no constituían los pilares fundamentales de su teoría evolutiva,
aunque si constituyan los pilares de la teoría sintética que, nacida entre los
años treinta y cuarenta del siglo XX, se ha constituido en una especie de
albacea del darwinismo.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;"><b style="mso-bidi-font-weight: normal;">La teoría
sintética</b> propone un modelo centrado
en la población como unidad evolutiva, y donde las únicas fuentes de variación
recaen en la mutación y recombinación genéticas al azar. Es un modelo
reduccionista, sobre todo en las versiones representadas por algunos genetistas
de poblaciones matemáticos, que pone el foco de la evolución en la variación
de las frecuencias alélicas de las poblaciones como resultado de la selección
natural, entre otros factores. La selección natural constituiría el principal
mecanismo que operaría sobre cambios genéticos graduales y lentos de los
genotipos de las poblaciones. En esta formulación de la teoría sintética el
genotipo (más aún, las frecuencias alélicas) es lo substantivo y el fenotipo queda
postergado a un segundo e impreciso plano. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">No obstante, <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">Ernst
Mayr</b>, en el capítulo 9 de su libro “<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><i style="mso-bidi-font-style: normal;">Una larga controversia: Darwin y el
darwinismo</i></b><span style="mso-bidi-font-weight: bold;">”,<b> </b>nos dice
-respecto a la teoría sintética o síntesis (de la que él es uno de los
principales autores no genetistas)- que: “durante el periodo reduccionista de
la genética matemática se ignoró la <i style="mso-bidi-font-style: normal;">cohesión
del genotipo</i> que propuso Weismann” “En otras palabras, es el genotipo como
un todo lo que responde a las fuerzas de la selección natural”. <o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">Pero, en sentido contrario,
Mayr también marca las diferencias con los ambientalistas al afirmar que: “Los
naturalistas que hasta entonces no lo sabían aprendieron de los genetistas que
la herencia siempre es dura, nunca blanda. No puede haber influencia del
ambiente heredable, ni herencia de los caracteres adquiridos”. “Los
naturalistas habían sido los más firmes defensores de la selección natural,
pero al igual que Darwin, casi todos ellos tendieron a creer simultáneamente en
la existencia de una cierta proporción de herencia blanda”. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">Mayr, que representa una de
las posiciones más equilibradas de la teoría sintética y más abierta a integrar
nuevos hechos y teorías, también afirma: “La unificación de la biología
evolutiva conseguida por la síntesis dibujó la escena a grandes rasgos: la
evolución gradual se debe al ordenamiento por selección natural de la variación
genética y todos los fenómenos evolutivos pueden explicarse en términos de
mecanismos genéticos conocidos. Esto constituyó una simplificación extrema,
teniendo en cuenta que los procesos en la biología de los organismos suelen ser
muy complejos, implicando a menudo varios niveles jerárquicos y soluciones
variadas”. “….los seguidores de la síntesis evolutiva….empezaron a resolver sus
discrepancias…. entre las tendencias reduccionistas de los genetistas y los
puntos de vista organicistas de los sistemáticos y los paleontólogos…”. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">Pero lo que realmente ocurre
es que, a pesar de los esfuerzos de Mayr, esta versión reduccionista de la
síntesis, expuesta de forma matemática por algunos genetistas de poblaciones,
aparece de hecho como su dogma fundamental.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">Aún así, Mayr insiste en el
capítulo 10: “los críticos han puesto objeciones continuamente a la afirmación
de que <i style="mso-bidi-font-style: normal;">la evolución darwiniana se debe a
la selección de mutaciones al azar</i>…..los biólogos que estudian organismos
han considerado al individuo en su conjunto como el nivel de actuación de la
selección y, por lo tanto, se ha considerado que la recombinación y la
estructura del genotipo tienen una importancia mucho mayor que las mutaciones
que ocurren en loci individuales”. Aunque más adelante reconoce que: “Para los
genetistas, o al menos para aquellos influidos por Muller, Fisher y Haldane, el
gen siguió siendo el nivel de actuación básico de la selección<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>y se consideraba que la mayoría de los genes
tienen valores de aptitud (fitness) constantes”. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">Mayr arremete incansablemente
contra esta visión: “la creencia de algunos reduccionistas de que el papel de
los genes se agota en la contribución de cada gen, básicamente de forma
independiente, a algún aspecto concreto del fenotipo ignora el hecho de que el
genotipo es un complejo sistema de interacciones”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">En este sentido, bajo el
epígrafe <i style="mso-bidi-font-style: normal;">Dominios del genotipo</i> nos
dice: “Hoy sabemos que hay diferentes clases de genes y que no solamente
desempeñan papeles diferentes en la ontogenia sino también en la evolución.
Además, algunos genes parecen estar agrupados en unidades funcionales y parecen
controlar el desarrollo como tales unidades. Aparentemente, representan
dominios bien definidos que otorgan una estructura jerárquica al genotipo. La
existencia de tales dominios no está necesariamente en conflicto con la
segregación mendeliana. Aún no se ha comprendido cómo se consigue la
conservación de tales dominios en el desarrollo y en la evolución, aunque el
descubrimiento de la presencia muy extendida (desde las levaduras a los mamíferos)
de homeoboxes (Robertson, 1985) y el estudio de grupos completos de genes
inmunitarios han abierto algunas posibilidades”. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">En mi opinión, la
segregación mendeliana de los genes en los cromosomas responde básicamente al
fenómeno citológico de la meiosis, mientras que los <i style="mso-bidi-font-style: normal;">dominios del genotipo</i> están relacionados con las redes de
interacciones proteicas implicadas en determinados sistemas funcionales de las
células y de los individuos pluricelulares. Aún más, para el <b>paradigma
proteocéntrico</b> la importancia de los genes relacionados con el control del
plan corporal u homeoboxes –que no presentan ninguna característica genética
distintiva respecto a los denominados genes estructurales- radica en las
proteínas que codifican y en la secuencia espaciotemporal de interacciones que
estas proteínas establecen durante el desarrollo. Quizá la diferencia esté en
la posible flexibilidad o plasticidad de las proteínas relacionadas con uno u
otro tipo de genes: menos flexibles para los estructurales y más flexibles para
los reguladores, donde la interacción entre proteínas y estos genes está sometida
a mayores variaciones ambientales, tanto internas como externas. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h3>
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;"><b>Sobre el uso, desuso y herencia de
los caracteres adquiridos</b></span></h3>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">Como ya hemos visto en
entradas anteriores, la herencia genética implica la transmisión de ADN que
contiene información secuencial, y que ésta condiciona más o menos la información
conformacional. Pero en todos los niveles biológicos (proteico, celular y
pluricelular) se da cierta plasticidad frente al ambiente, como la que hace que,
bajo determinadas circunstancias, en las proteínas no se manifiesten mutaciones
-ya que la coherencia estructural y funcional de las proteínas impone las
conformaciones anteriores, con la ayuda de proteínas de choque térmico o de
estrés (HSPs) que actúan como “capacitors” (condensadores o almacenadores de
mutaciones)- hasta llegar a un periodo de cambio ambiental drástico (estrés)
donde todas las mutaciones almacenadas se expresen a la vez.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">Así, durante el periodo de
equilibrio (estasis) se podría decir que el efecto del “uso” (el fenotipo tensado
al máximo) se manifestaba y “heredaba”, ya que lo que se heredaba era un
ambiente molecular determinado y la conformación correspondiente de las
proteínas, que se mantenía en un determinado tipo coherente con él. Esto constituiría un carácter adquirido, no genético, dentro de los límites de la plasticidad fenotípica,
en este caso proteica, frente a determinadas condiciones ambientales
perdurables. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">Se suele poner como ejemplo
de la no herencia de los caracteres adquiridos, cómo la adquisición de una gran
musculatura en un gimnasio no determina que los hijos desarrollen esos
músculos. Pero también podríamos poner el ejemplo de mineros que desarrollan
musculatura de mineros, y cuyos descendientes “heredan” la condición de
mineros durante varias generaciones, con todas sus consecuencias.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif;"><span style="font-size: large;"><span style="font-weight: normal;">Estas
ideas ya estaban presentes de alguna manera en </span><span style="mso-bidi-font-weight: normal;"><b>Darwin</b></span><span style="font-weight: normal;">, como afirma </span></span><span style="font-size: large;">Ernst
Mayr en el capítulo 8 del libro citado anteriormente: “Darwin hace no menos de
tres grupos de concesiones a la posibilidad de que el ambiente, en el más
amplio sentido de la palabra, pueda inducir variación genética y de que los
caracteres adquiridos puedan heredarse. Primero, especuló sobre el efecto
directo del ambiente en ciertas estructuras; segundo, emitió hipótesis sobre el
efecto indirecto del ambiente en el aumento de la variabilidad; y tercero,
discutió los efectos del uso y de la falta de uso…”</span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<span style="font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">“La
tesis principal de Darwin era que el cambio evolutivo se debe a la producción
de variación en una población y a la supervivencia y éxito reproductivo
[selección natural y selección sexual] de algunas de esas variantes. Darwin
consideraba que la variación era un fenómeno intermitente, que ocurría
fundamentalmente en circunstancias especiales. Sin embargo, estaba bastante convencido
de que en la naturaleza hay una inmensa reserva de variación que está siempre
disponible como material para la selección”.<o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">También
conviene recordar que, fundamentalmente, Darwin adoptó el <b>gradualismo </b>como
postura de oposición frente al catastrofismo creacionista, pero sus
consideraciones sobre la variación como fenómeno intermitente, recuerdan más a la
teoría evolucionista de los equilibrios intermitentes de Gould y Eldredge que a
la teoría sintética. Él no puede hablar de variacionismo gradualista genético
y, sin citar el término fenotipo, siempre se refiere de hecho a características fenotípicas de los organismos. No hay que identificar a Darwin de forma simplista
con la teoría sintética –ni siquiera con la versión menos reduccionista de
Mayr- él sólo habla de “una fuente inagotable de variabilidad” y de “selección
natural” como <b>reproducción diferencial de los individuos de una especie</b>, no
como mecanismo generador de cambios.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">Así,
en el comienzo del capítulo VI de “<i><b>El
origen de las especies por selección natural</b></i>” Darwin se plantea algunas
dificultades y objeciones sobre su teoría. En el primer grupo de éstas, aborda
sus dudas sobre el gradualismo: “Si las especies han descendido por grados de
otras especies, ¿por qué no encontramos en todas partes innumerables formas de
transición? ¿Por qué no está toda la naturaleza confusa, en lugar de estar las
especies bien definidas según las vemos?<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<span style="font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">Por
otra parte, en el capítulo IV (<i style="mso-bidi-font-style: normal;">Selección
natural o la supervivencia de los más adecuados</i>) nos dice: “Verdaderamente
puede decirse que, en domesticidad, todo el organismo se hace plástico en
alguna medida. Pero la variabilidad que encontramos casi universalmente en
nuestras producciones domésticas no está producida directamente por el
hombre…..; el hombre no puede crear variedades ni impedir su aparición; puede
únicamente conservar y acumular aquellas que aparezcan……; pero cambios
semejantes de condiciones pueden ocurrir, y ocurren, en la naturaleza. Tengamos
también presente cuán infinitamente complejas y rigurosamente adaptadas son las
relaciones de todos los seres orgánicos entre sí y con condiciones físicas de
vida, y, en consecuencia, qué infinitamente variadas diversidades de estructura
serían útiles a cada ser en condiciones cambiantes de vida”. “Si esto ocurre,
¿podemos dudar –recordando que nacen muchos más individuos de los que acaso
pueden sobrevivir- que los individuos que tienen ventaja, por ligera que sea,
sobre otros tendrían más probabilidades de sobrevivir y procrear su especie? A
esta conservación de las diferencias y variaciones individualmente favorables y
la destrucción de las que son perjudiciales, la he llamado yo <i style="mso-bidi-font-style: normal;">selección natural o supervivencia de los más
adecuados</i>.”<o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<span style="font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">Más
adelante, Darwin vuelve a subrayar el carácter conservador y acumulador –y no
generador directo de variaciones- de la selección natural, merced a la
reproducción diferencial de los individuos de una especie que presentan los
fenotipos más adecuados: “Varios autores han interpretado mal o puesto reparos
a la expresión <i style="mso-bidi-font-style: normal;">selección natural</i>.
Algunos hasta han imaginado que la selección natural produce la variabilidad,
siendo así que implica solamente la conservación de las variedades que aparecen
y son beneficiosas al ser en sus condiciones de vida”.<o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<span style="font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">Para
terminar este apartado vamos a comparar dos casos diferentes de herencia ovina.<o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<span style="font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">El
primer caso aparece frecuentemente en los libros de texto como ejemplo explicativo
de la teoría sintética. Se trata del nacimiento súbito de un carnero con patas
cortas y torcidas. Este carnero, que probablemente no habría dejado
descendencia por selección natural, fue objeto de selección artificial con el
propósito, beneficioso para el granjero, de criarlos en cercados con vallas más
bajas. Del cruce de este carnero con una oveja normal se transmitió la mutación
y lograron dos crías con patas cortas y torcidas. Seleccionando sucesivamente
carneros y ovejas de patas cortas y torcidas se logró una raza pura de ovejas
de patas cortas, donde todo el rebaño tenía esta mutación dominante.<o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<span style="font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">Aquí
estamos ante un caso sencillo de herencia mendeliana clásica.<o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">El
segundo caso es más complejo y desconcertante para la concepción clásica de la
herencia (ver Temas 81 de Investigación y Ciencia: Epigenética, pg 44). En
resumen: “Hace veinte años nació Oro Macizo, un carnero singular que, en virtud
de una mutación en el cromosoma 18, presentaba unas ancas poderosas. Oro Macizo
transmitió este rasgo a la mitad de la descendencia, de acuerdo con el patrón
típico de un gen dominante. En generaciones posteriores, sin embargo, se observó
que los individuos que heredaban la mutación de la madre mostraban un aspecto
normal, incluso cuando le acompañara la mutación del padre. A causa de los
<b>efectos epigenéticos</b>, los únicos corderos que desarrollan ancas robustas son
los que reciben una sola copia de la mutación y ésta proceda del padre”. Esta
peculiar herencia implica: un gen codificador de proteína, uno o más genes de
solo ARN, dos efectos epigenéticos y una pequeña mutación muy alejada de los
otros genes. Además podría haber impronta genómica en la genealogía. Toda esta complejidad
parece muy alejada de una simple variación de las frecuencias alélicas, ¿no?<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<h2>
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif;"><span style="font-size: x-large;"><b>Evolución modular y plasticidad fenotípica</b></span></span></h2>
</div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<h3>
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;"><b>Forma y variación</b></span></h3>
</div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;"><span style="font-weight: normal;">¿Puede
haber una </span><b>síntesis entre
esencialismo y variacionismo</b><span style="font-weight: normal;">? ¿La
síntesis tiene que incluir la </span><b>teoría
de niveles</b><span style="font-weight: normal;"> </span><b>de integración</b><span style="font-weight: normal;"> y la </span><b>contingencia</b><span style="font-weight: normal;">? <o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<span style="font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">En
la forma, ¿qué es lo contingente y qué lo seleccionado? <o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<span style="font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">¿Tenemos
en la multiplicidad innúmera (unicidad de lo vivo) unas pocas formas básicas
que edifican modularmente estructuras más complejas, donde las pequeñas
variaciones son casuales?<o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<span style="font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">Posiblemente
las respuestas se orienten en el sentido de que:<o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; margin-left: 36pt; text-align: justify; text-indent: -18pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;"><span style="font-weight: normal; mso-fareast-font-family: Arial;"><span style="mso-list: Ignore;">1.<span style="font-stretch: normal; font-style: normal; font-variant: normal; font-weight: normal; line-height: normal;"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-weight: normal;">Cuanto más elemental sea el nivel de integración energético-material
más deterministas serán sus posibilidades de interacción y los posibles caminos
a seguir, esto es se reduce la contingencia.<o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; margin-left: 36pt; text-align: justify; text-indent: -18pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;"><span style="font-weight: normal; mso-fareast-font-family: Arial;"><span style="mso-list: Ignore;">2.<span style="font-stretch: normal; font-style: normal; font-variant: normal; font-weight: normal; line-height: normal;"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-weight: normal;">Al llegar a lo protobiótico, es decir a las </span><span style="mso-bidi-font-weight: normal;"><b>proteínas</b></span><span style="font-weight: normal;">,</span><span style="mso-bidi-font-weight: normal;"> </span><span style="font-weight: normal;">tenemos:<o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; margin-left: 72pt; text-align: justify; text-indent: -18pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;"><span style="font-weight: normal; mso-fareast-font-family: Arial;"><span style="mso-list: Ignore;">a)<span style="font-stretch: normal; font-style: normal; font-variant: normal; font-weight: normal; line-height: normal;"> </span></span></span><span style="font-weight: normal;">Las </span><span style="mso-bidi-font-weight: normal;"><b>formas</b></span><span style="font-weight: normal;"> (conformaciones) básicas de las proteínas.<o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; margin-left: 72pt; text-align: justify; text-indent: -18pt;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;"><span style="font-weight: normal; mso-fareast-font-family: Arial;"><span style="mso-list: Ignore;">b)<span style="font-stretch: normal; font-style: normal; font-variant: normal; font-weight: normal; line-height: normal;"> </span></span></span><span style="font-weight: normal;">Las </span><span style="mso-bidi-font-weight: normal;"><b>interacciones</b></span><span style="font-weight: normal;">, condicionadas por las formas, por la </span><span style="mso-bidi-font-weight: normal;"><b>información posicional</b></span><span style="font-weight: normal;"> y por la </span><span style="mso-bidi-font-weight: normal;"><b>contingencia medioambiental</b></span><span style="font-weight: normal;">,
que aquí se va ampliando. <o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;"><span style="font-weight: normal;">Este
juego va generando nuevas </span><b>estructuras</b><span style="font-weight: normal;">, es decir, </span>nueva<b> información biológica</b><span style="font-weight: normal;">, en
forma de </span>patrones epigenéticos<span style="font-weight: normal;">. La </span><b>epigenética</b><span style="font-weight: normal;"> implica el manejo modular de los
genes: cuáles se usan y en qué orden. En este sentido, resulta muy interesante
el hecho de que el 88% de los polimorfismos de un solo nucleótido (single
nucleotide polymorphism, SNP), que están asociados a un determinado fenotipo,
se encuentran en regiones no codificantes como intrones y regiones
intergénicas. Esto es un gran golpe a la teoría sintética, ya que estas
mutaciones no tienen que ver con la variabilidad de la información genética
sino con su manejo por proteínas, con efectos epigenéticos.<o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;"><span style="font-weight: normal;">De
nivel en nivel (y también en el aumento de complejidad de cada nivel) las </span><span style="mso-bidi-font-weight: normal;"><b>variaciones de forma</b></span><span style="font-weight: normal;"> se construyen con los elementos modulares formales
del nivel inferior (que una vez experimentados se fijan), de manera que estos </span><span style="mso-bidi-font-weight: normal;"><b>módulos</b></span><span style="font-weight: normal;"> (estructurales y/o funcionales), una vez fijados, permiten los cambios
experimentales nuevos, sujetos a la contingencia de cada momento. Es decir, paulatinamente,
se va tejiendo una jerarquía de posición y de interacción.<o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;"><b><span style="mso-bidi-font-weight: normal;">La</span> <span style="mso-bidi-font-weight: normal;">selección natural actúa sobre los fenotipos</span></b><span style="font-weight: normal;"> (proteico, celular, pluricelular) resultantes de
todas estas fuentes de variación, según sea su papel en la supervivencia.
Además, como ya hemos visto, el fenotipo proteico está muy condicionado por las
proteínas implicadas en la regulación y propagación de sus conformaciones
(HSPs, priones y quizá otras). La actuación de estas proteínas tiene que ver
con el ambiente (por ejemplo situaciones de estrés). Así, estas proteínas pasan
en cada división celular somática a las células hijas, proporcionando
información conformacional y posicional de la peripecia vital anterior. Estas
células somáticas tendrán el genoma heredado de sus progenitores y los cambios
fenotípicos proteicos adquiridos en su respuesta al ambiente.<o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;"><span style="font-weight: normal;">Como
ya hemos visto, aunque a lo largo del tiempo se acumulen mutaciones en la línea
germinal, el fenotipo tiende a mantenerse estable (periodo de estasis) regulado
por HSPs, hasta que, en condiciones de estrés, las HSPs liberen estas
mutaciones (periodo de evolución rápida), lo que implicaría el cambio
genotípico y la </span><span style="mso-bidi-font-weight: normal;"><b>especiación</b></span><span style="font-weight: normal;">. <o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;"><span style="font-weight: normal;">Estos
mecanismos moleculares propician la integración, no ecléctica, de tres de las
principales teorías evolucionistas neodarwinistas, que responden a diferentes
aspectos de la realidad: las mutaciones se irían acumulando gradualmente en el
ADN (</span><span style="mso-bidi-font-weight: normal;"><b>gradualismo</b></span><span style="font-weight: normal;">) pero, controladas por las HSPs, no se
manifestarían fenotípicamente (</span><span style="mso-bidi-font-weight: normal;"><b>neutralismo</b></span><span style="font-weight: normal;">) y el cambio fenotípico, con implicaciones
macroevolutivas, se manifestaría en condiciones de estrés, y sería
saltacionista (</span><span style="mso-bidi-font-weight: normal;"><b>equilibrios
intermitentes</b></span><span style="font-weight: normal;">).<o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<h3>
<br /></h3>
<h3>
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;"><b>Teoría de los niveles de integración y evolución
modular</b></span></h3>
</div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;"><span style="font-weight: normal;">La
teoría de niveles se opone a la concepción de </span><span style="mso-bidi-font-weight: normal;"><b>evolución gradual al azar</b></span><span style="font-weight: normal;">. En
el surgimiento de cada nuevo nivel se produce un </span><span style="mso-bidi-font-weight: normal;"><b>salto cualitativo</b></span><span style="font-weight: normal;"> donde se
fijan, se automatizan, las conquistas del nivel anterior y, posteriormente, se
experimenta con ellas (evolución “chapucera” o thinker, en vez de nuevo
diseño): dominios proteicos y exones, unidades funcionales animales, evolución
humana e información, etc. Cada nuevo nivel de integración, o incluso de
complejidad (p.e. tejidos, órganos, etc.), se eleva sobre lo anterior, no parte
de cero, no es el resultado de la mera acumulación de cambios en el ADN (aunque
esté el ADN). <o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;"><span style="font-weight: normal;">Cada
conquista nueva surge de la </span><span style="mso-bidi-font-weight: normal;"><b>evolución
modular de lo anterior</b></span><span style="font-weight: normal;">. De esta forma,
como en la evolución cultural humana, el despliegue evolutivo es cada vez más
rápido, ya que nunca se parte de cero. Eso sería como si a un hombre analfabeto
le diéramos una máquina de escribir y pretendiéramos que, tecleando al azar,
escribiera un texto coherente, y no digamos el Quijote. Para lo primero hace
falta<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>determinada instrucción en las
conquistas culturales de la especie humana, y para lo segundo un proceso único
y contingente como el que vivió Cervantes.<o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<span style="font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">En
esta evolución articulada por módulos de conquistas previas hay que distinguir
muy bien los agentes de los instrumentos.<o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;"><span style="font-weight: normal;">De
nivel en nivel, desde lo inorgánico a lo vivo, las interacciones dan </span><b><span style="mso-bidi-font-weight: normal;">formas</span>
</b><span style="font-weight: normal;">(y estas son </span><b>información de
las nuevas interacciones</b><span style="font-weight: normal;">) que pueden
reducirse a unas pocas esenciales. Sabemos que, por ejemplo, es imposible conseguir una forma
viva compleja, desde lo inorgánico, a partir de interacciones al azar de
partículas subatómicas. Pero también sabemos que es posible si consideramos la
perspectiva evolucionista de los niveles de integración-complejidad (genuinos </span><b>niveles de información</b><span style="font-weight: normal;">): partículas subatómicas, átomos, moléculas,
células, individuos pluricelulares.<o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<span style="font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">La
información que “circula” por los distintos niveles de un ser vivo complejo
(p.e. un animal) no puede limitarse al ADN, ni siquiera a la información
conformacional. El ser vivo y su ambiente es un todo informativo.<o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;"><span style="font-weight: normal;">En
este sentido, el objetivo de la </span><span style="mso-bidi-font-weight: normal;"><b>proteómica</b></span><span style="font-weight: normal;"> debe ser desentrañar las interacciones de los
complejos puzzles proteicos, su jerarquía, su naturaleza y su evolución.
Actualmente no podemos conformarnos con descripciones del tipo: el gen
responsable, el gen implicado, etc. No podemos contemplar la “expresión génica”
como palomitas de maiz saltando en una sartén, hay que conocer el complejo
proceso de las interacciones proteicas.<o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;"><b><span style="mso-bidi-font-weight: normal;">La</span> <span style="mso-bidi-font-weight: normal;">evolución articulada de niveles de
complejidad</span></b><span style="font-weight: normal;"> supera la concepción
azarosa de la mutación, pero no es teleológica: sólo </span><span style="mso-bidi-font-weight: normal;"><b>se apoya en las conquistas previas</b></span><span style="font-weight: normal;">.<o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;"><span style="font-weight: normal;">La
selección natural y la sexual son importantes, no obstante, para seleccionar
los individuos que, de generación en generación, transmiten su patrimonio
hereditario (genético y epigenético). Pero</span> la <b>selección natural</b><span style="font-weight: normal;"> es
también el mecanismo moldeador que hace (en todos los niveles de ser vivo) que
las características somáticas estén tensadas al máximo en un </span><b>abanico de fenotipos</b><span style="font-weight: normal;">, aunque no parece ser la responsable de los grandes
cambios tipológicos. Está claro que no se puede llamar fenotipo a un chichón,
pero tampoco a las amputaciones de las colas de varias generaciones de ratones,
como hizo Weismann para ridiculizar la teoría de la herencia de los caracteres
adquiridos. El fenotipo es cambiante y tiene un marcado carácter temporal,
sobre todo si tiene muchas influencias ambientales<o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;"><span style="font-weight: normal;">Al
estudiar un proceso o una estructura hay que distinguir bien qué aporta cada parte.
Por ejemplo, ante la observación de un panal de abejas podemos pensar en las
abejas calculando la forma hexagonal de las celdillas, o suponer que un
determinado gen o conjunto de genes es el responsable de un comportamiento
instintivo que se manifiesta en la construcción del panal con celdillas
exactamente hexagonales. Pero también podemos comprobar cómo las gotas de cera
(como cualquier gota) tiende a adoptar una forma esférica, y cómo formas
esféricas agrupadas estrechamente tienden a adoptar formas hexagonales. Vemos
aquí cómo la </span><b>información estructural</b><span style="font-weight: normal;"> circula libremente: dadas unas condiciones
iniciales, dada una </span><span style="mso-bidi-font-weight: normal;"><b>forma</b></span><span style="font-weight: normal;">.<o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;"><span style="font-weight: normal;">Como
la </span><b>macroevolución es modular</b><span style="font-weight: normal;"> (módulos proteicos, módulos genéticos, etc.), y
estos módulos estan conservados estructuralmente, los </span><b><span style="mso-bidi-font-weight: normal;">patrones conformacionales básicos</span> </b><b>de
las proteínas (módulos proteicos)</b> <span style="font-weight: normal;">son independientes de (y
anteriores a) la </span><b>variación
secuencial</b><span style="font-weight: normal;"> producida en los procesos de
generación de diversidad genética. Pero los cambios de especificidad fina de
las proteínas deben darse dentro del marco restrictivo de las conformaciones
básicas, con las que dichos cambios deben ser permisivos. Además, las HSPs como
“capacitors” regulan las conformaciones en el contexto de la interacción entre
proteínas. Una proteína puede tener una determinada conformación sola (en
libertad) y otras en interacción con otras proteínas (al igual que ya hemos visto
que ocurre con las gotas). En definitiva, la </span><b>conformación es relativamente independiente de la secuencia</b><span style="font-weight: normal;">.<o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;"><span style="font-weight: normal;">El
ser vivo mantiene su independencia activamente (se mantiene vivo) alejándose
del estado estacionario. Para ello realiza y despliega variantes de las
funciones vitales. En el despliegue de estas variantes plantea una estrategia
de </span><span style="mso-bidi-font-weight: normal;"><b>duplicación de módulos genéticos</b></span><span style="font-weight: normal;"> que sirven para la </span><span style="mso-bidi-font-weight: normal;"><b>ordenación y relación espaciotemporal de funciones</b></span><span style="font-weight: normal;"> (algo así como un programa informático general de
diseño), que puede servir para distintos diseños. Las “pinceladas finas” van
respondiendo a las variaciones ambientales, pero sin modificar el programa
general. <o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;"><span style="font-weight: normal;">En
resumen, debe haber </span><b>programas
generales de diseño</b><span style="font-weight: normal;"> (como los genes
Hox) que respondan a las distintas jerarquías de seres vivos (taxones). Estos
bauplanes responderían, así, a una </span><b>concepción esencialista y saltacionista</b><span style="font-weight: normal;">. Por otra parte, dentro de estos tipos generales se despliegan
multitud de formas diferentes (específicas) que obedecen a una </span><b>concepción variacionista</b> <b>gradualista</b><span style="font-weight: normal;">. Todos los niveles de integración biológicos están
perfectamente trabados por la coherencia del cambio evolutivo.<o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h3>
<br /></h3>
<h3>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif;"><span style="font-size: large;">Entre la genética y la “necesidad”
fisiológica</span></span></b></h3>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">Hemos visto que las
proteínas que forman parte de las máquinas proteicas no disponen de espacios
libres en su superficie para nuevas interacciones con otras proteínas. En
coherencia con ello, cualquier variación en un gen de estas proteínas, que tuviera un efecto
estructural-funcional en ellas, tendría que venir armonizada por una <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">constelación de variaciones</b> en los
genes de otras proteínas de las máquinas, para que la funcionalidad conformacional
global no se pierda. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">La otra alternativa es la
ya citada <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">contención y acumulación de
mutaciones</b>, llevada a cabo por HSPs y priones, mientras las máquinas sigan
funcionando ante un ambiente coherente y estable.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h3>
<br /></h3>
<h3>
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif;"><b><span style="font-size: large;">Perspectiva sistémica del cambio genético</span></b></span></h3>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">Esta perspectiva sistémica
del cambio genético afecta profundamente a la concepción genética clásica del
modelo evolutivo neodarwinista, centrado en el gen y en las frecuencias de las
mutaciones génicas. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">En este sentido, los genes
Hox y otros sistemas genéticos, implicados en el desarrollo de las formas y
funciones animales, nos dan un poco la clave del problema de la forma y su
relación con la genética.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">Los <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">genes Hox</b> (y otros similares) dan sólo la pauta general segmental
(a modo de programas generales de diseño). Pero es que los denominados <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">genes down-stream</b> también son muy
parecidos (tienen que serlo ya que van a originar proteínas similares). La
similitud de estas proteínas está mucho más acentuada a nivel estructural, y
las diferencias interespecíficas pueden afectar a las interacciones de estas
proteínas en las complejas máquinas y factorías que integran.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">Así, el manejo de los genes Hox y otros sistemas
genéticos se basa en la <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">afinidad de la
interacción de las proteínas que los regulan</b> con las respectivas porciones
de ADN que son sus ligandos. La afinidad de la interacción radica en la información conformacional
de las proteínas, como podría esperarse si éstas fuesen las que llevasen la
batuta de los procesos supramoleculares. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">Además, parece que la afinidad de la interacción
depende de otras proteínas que podrían actuar como “<i style="mso-bidi-font-style: normal;">mandos de volumen celular o sintonizadores</i>”, publicado por el grupo
de Víctor Muñoz (Science, 13 de diciembre de 2002). Todo esto abunda en la idea
de la <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">primacía de la información
conformacional</b> en la relación entre genotipo y fenotipo.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">No es ya que muchas
proteínas (“expresión del genotipo”) tengan más de una conformación y más de un
estado funcional, pasando de forma discreta (encendido y apagado) de uno a otro bajo la influencia ambiental; sino que ahora nos
encontramos frente a toda una serie de posibilidades intermedias. Cada una de
estas variantes somáticas fenotípicas no responde a un alelo distinto, son
variantes estructurales y funcionales de la misma secuencia de aminoácidos
frente a variaciones ambientales (pH, temperatura, concentración de
metabolitos, interacciones entre proteínas, etc.).<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">Así, en las interacciones
entre proteínas (“máquinas proteicas”) la conformación y el estado funcional de
cada proteína debe repercutir en la conformación y estado funcional de todas
las demás, según sea su posición y papel en el conjunto de máquinas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">Esta explosión de <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">variabilidad fenotípica</b> emana de la <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">plasticidad conformacional y funcional
implícita en las interacciones entre las proteínas y su ambiente</b>, en una
suerte de <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">ecología molecular</b>.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h2>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif;"><span style="font-size: x-large;">La información biológica </span></span></b></h2>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h3>
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;"><b>Información genética e información estructural</b></span></h3>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">En la penúltima entrada concluíamos con la idea de
que la genética debería rendirse a la evidencia de que <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">los organismos vivos tienen muchos menos genes que mensajes biológicos </b>–y
no sólo por la amplificación informativa de algunos mecanismos sobre el ARN
mensajero, como el corte y empalme alternativo y la edición de ARN, entre
otros- sino que, además, estos mensajes tienen otra naturaleza que la mera
relación secuencial entre ADN y proteínas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">En este sentido, en su tratado de Genética (2008),
Griffiths, Wessler, Lewontin y Carroll, al tratar de los genes, el ambiente y
el organismo, plantean tres modelos de herencia y de desarrollo del organismo:<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="mso-list: l2 level1 lfo4; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font-stretch: normal; font-style: normal; font-variant: normal; font-weight: normal; line-height: normal;">
</span></span><!--[endif]-->“Modelo I.
Determinación genética. La posibilidad de gran parte de la genética
experimental depende del hecho de que muchas diferencias fenotípicas entre
individuos mutantes y de tipo salvaje que resultan de diferencias alélicas son
insensibles a las condiciones ambientales. Por ejemplo en la anemia falciforme.
Es el modelo inicial de la Genética”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="mso-list: l2 level1 lfo4; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font-stretch: normal; font-style: normal; font-variant: normal; font-weight: normal; line-height: normal;">
</span></span><!--[endif]-->“Modelo II.
Determinación ambiental. En este modelo los genes inciden en el sistema para
darle ciertas señales generales para el desarrollo, pero es el medio ambiente
el que determina el curso real de la acción. Por ejemplo, dos gemelos
monocigóticos educados en dos países muy distintos, China y Hungría, adquirirán
costumbres, idioma y valores culturales muy distintos”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="mso-list: l2 level1 lfo4; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font-stretch: normal; font-style: normal; font-variant: normal; font-weight: normal; line-height: normal;">
</span></span><!--[endif]-->“Modelo III. Interacción
genotipo-ambiente. Para un organismo es importante no sólo qué ambientes
encuentra, sino en qué orden se los encuentra. Una mosca de la fruta (D.
Melanogaster) se desarrolla normalmente a 25º C. Si la temperatura se eleva
hasta 37º C durante un breve periodo de tiempo en la etapa inicial de su
desarrollo de pupa, algunas de las moscas adultas carecen de parte del patrón
normal de venas de sus alas. Sin embargo, si este <i style="mso-bidi-font-style: normal;">choque térmico</i> se administra sólo 24 horas después, la mosca
desarrolla el patrón normal de las venas. En un sentido biológico, los
individuos sólo heredan las estructuras moleculares del cigoto a partir de las
cuales se desarrollan. Los individuos heredan sus genes, no los resultados
finales de su desarrollo histórico particular”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">“Así, esperamos variaciones aleatorias en rasgos
fenotípicos tales como el número de células del ojo, el número de cabellos, la
forma exacta de pequeños caracteres o las conexiones de las neuronas en un
sistema nervioso central muy complejo, aún cuando el genotipo y el ambiente
estén alejados de forma precisa. Los acontecimientos aleatorios durante el
desarrollo conducen a una variación en el fenotipo que se denomina ruido del
desarrollo (contingencia)”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">Para el <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">paradigma
proteocéntrico</b>, más que interacciones entre genotipo y medio ambiente se
dan interacciones entre <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">proteínas y
medio ambiente</b>.<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"> </b>Así,<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"> </b>cada “mensaje”, digamos mejor este
tipo de <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">información biológica</b>, es el
resultado de las <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">interacciones
proteína-proteína</b> (rutas de interacciones conformacionales y máquinas
proteicas) y <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">proteína-ligando</b>
(incluidos el ADN y el ARN como ligandos) en forma de <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">ecología molecular</b>.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">También decíamos que, desde una perspectiva de
niveles de integración, conviene distinguir <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">tres</b> <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">niveles de desarrollo</b>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;">y tres</b> <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">niveles de fenotipo</b>: proteico (tanto secuencial como conformacional),
celular y pluricelular.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">En estos niveles, según sean más determinados
genéticamente o más abiertos a alternativas celulares más complejas, deben
actuar proteínas con menor o mayor plasticidad conformacional: tipo
llave-cerradura, ajuste inducido, proteínas alostéricas, chaperones, priones).<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">En este sentido, la <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">información genética</b> <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">secuencial</b>
atendería a las conformaciones de los módulos proteicos, seleccionados
básicamente en una primera etapa evolutiva y, así, presentes en todos los seres
vivos. Por otra parte, la denominada <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">epigenética
</b>respondería a la información y herencia relativa a la evolución singular de
los seres vivos de los niveles celular y pluricelular, que comprende los
cambios heredables de la expresión génica o del fenotipo sin que se produzcan
cambios en las secuencias de ADN. La epigenética es claramente información
estructural, mientras que la genética lo es indirectamente, ya que los genes
serían los depositarios secuenciales de la información estructural de las
proteínas. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">Bajo la denominación epigenética se incluyen dos
significados distintos:<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="mso-list: l3 level1 lfo3; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font-stretch: normal; font-style: normal; font-variant: normal; font-weight: normal; line-height: normal;">
</span></span><!--[endif]--><b style="mso-bidi-font-weight: normal;">Epigenética, sensu estricto, sobre el genoma</b>, como información almacenada en las proteínas y
metabolitos que se unen al ADN en un proceso selectivo de la utilización de su
información genética.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="mso-list: l3 level1 lfo3; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font-stretch: normal; font-style: normal; font-variant: normal; font-weight: normal; line-height: normal;">
</span></span><!--[endif]--><b style="mso-bidi-font-weight: normal;">“Epigenética”, sensu lato, como información sobre
procesos celulares</b>, que constituiría
una suerte de herencia estructural y fisiológica, como ya hemos visto en
algunos procesos inmunológicos, o como, por ejemplo, se cita en la pg. 667 del
Molecular Biology of the Cell (Alberts, 2002): “Un nuevo RE no puede ser hecho
sin otro preexistente. La información requerida para construir un orgánulo de
membrana no reside exclusivamente en el ADN que especifica las proteínas del
orgánulo. También se requiere <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">información
epigenética en forma de alguna proteína</b> <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">que preexista en el orgánulo</b>. Tal información es esencial para la
propagación de la organización compartimental celular”. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;"><span style="color: windowtext; font-weight: normal; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi; mso-fareast-font-family: "MS 明朝"; mso-fareast-theme-font: minor-fareast; mso-no-proof: no;">Realmente, esto es pura información estructural y supondría admitir cierta
herencia de caracteres adquiridos somáticos, al menos a nivel celular. En
cualquier caso, como ya hemos visto, hay que admitir una especie de </span><span style="color: windowtext; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-font-weight: normal; mso-bidi-theme-font: minor-bidi; mso-fareast-font-family: "MS 明朝"; mso-fareast-theme-font: minor-fareast; mso-no-proof: no;"><b>herencia
medioambiental</b></span><span style="color: windowtext; font-weight: normal; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi; mso-fareast-font-family: "MS 明朝"; mso-fareast-theme-font: minor-fareast; mso-no-proof: no;"> que marca una coherencia
de información epigenética y de la consiguiente </span><span style="color: windowtext; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-font-weight: normal; mso-bidi-theme-font: minor-bidi; mso-fareast-font-family: "MS 明朝"; mso-fareast-theme-font: minor-fareast; mso-no-proof: no;"><b>herencia epigenética</b></span><span style="color: windowtext; font-weight: normal; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi; mso-fareast-font-family: "MS 明朝"; mso-fareast-theme-font: minor-fareast; mso-no-proof: no;">. <o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<span style="color: windowtext; font-weight: normal; mso-bidi-font-family: "Times New Roman"; mso-bidi-theme-font: minor-bidi; mso-fareast-font-family: "MS 明朝"; mso-fareast-theme-font: minor-fareast; mso-no-proof: no;"><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">A mi juicio, la epigenética debe desentrañar qué genes se expresan en cada
momento (el denominado patrón epigenético) controlados por proteínas que los
marcan de diferentes maneras según las circunstancias medioambientales. <o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<span style="font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">En
los organismos que sobreviven hasta dejar descendencia, ésta hereda las
características secuenciales, conformacionales y posicionales de las proteínas,
y también las características epigenéticas de otras estructuras celulares de
sus progenitores. <o:p></o:p></span></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">Además de la coherencia interna de cada uno de los
niveles biológicos, y de su información intrínseca, hay que prestar atención a
la coherencia entre cada nivel y su medio ambiente; determinantes ambas
coherencias, interna y externa, de la evolución particular de cada organismo.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">Es decir, en general, las <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">interacciones entre cada nivel de ser vivo y su medio ambiente</b> van
tejiendo una red de relaciones causales y contingentes, auténtica <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">información estructural epigenética</b>,
cuya coherencia histórica constituye el polo externo de la herencia biológica
sobre la que opera la selección natural.<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><o:p></o:p></b></span></div>
<div class="MsoBodyText" style="line-height: normal; text-align: justify;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;"><span style="font-weight: normal;">Desde
esta perspectiva, parece claro que la </span><b><span style="mso-bidi-font-weight: normal;">selección natural</span> </b><span style="font-weight: normal;">actúa sobre organismos
distinguibles por un conjunto de </span><b>caracteres
fenotípicos</b><span style="font-weight: normal;">, basados en interacciones
proteicas, que tienen un </span><b>substrato
heredable</b><span style="font-weight: normal;">, tanto secuencial (</span><b>genético</b><span style="font-weight: normal;">) como estructural (</span><b>epigenético</b><span style="font-weight: normal;">).</span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial" , "helvetica" , sans-serif; font-size: large;">Esta <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">información
biológica estructural heredable</b>, fundamentada en las <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">proteínas</b>, ha debido propagarse de forma continua desde el origen
de la vida hasta la actualidad, y constituye el núcleo central del <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">paradigma proteocéntrico</b>.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
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<br /></div>
<h2 style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 18.0pt;">Priones-conformones y evolución prebiótica</span></b></h2>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En coherencia con lo expuesto hasta ahora, relativo
al <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">paradigma proteocéntrico</b>, la
<b>información biológica conformacional</b> debe aparecer ya en el escenario del
origen de la vida.</span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En este sentido, la capacidad que manifiestan
los priones, de propagación de sus conformaciones proteicas, podría haber sido
muy útil durante la etapa de evolución química prebiótica (ver Ogayar,
Sánchez-Pérez. <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">Prions: an evolutionary
perspective</b>. International Microbiology. Vol.1, number 3. Sep. 1998). Con sólo poner ogayar-prions, sale el artículo completo.</span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span class="invisible" style="font-size: 0px; line-height: 0;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span class="invisible" style="font-size: 0px; line-height: 0;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span class="invisible" style="font-size: 0px; line-height: 0;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span class="invisible" style="font-size: 0px; line-height: 0;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span class="invisible" style="font-size: 0px; line-height: 0;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span class="invisible" style="font-size: 0px; line-height: 0;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span class="invisible" style="font-size: 0px; line-height: 0;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Los estudios cristalográficos de la estructura
de las proteínas sugieren que éstas sólo utilizan un número corto de
conformaciones de plegamiento. Este número limitado de estructuras terciarias,
o <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">módulos proteicos</b>, se eleva sobre
un número mucho menor de estructuras secundarias y supersecundarias.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Por el contrario, encontramos una gran
explosión de diversidad al analizar las secuencias de las proteínas. No
obstante, el examen de los patrones de variabilidad de diversas familias
proteicas nos muestra fuertes restricciones estructurales a dicha variabilidad.
<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Es ampliamente admitido que los segmentos
génicos codificadores (<b style="mso-bidi-font-weight: normal;">exones</b>),
sobre los que operan mecanismos de generación de diversidad, se corresponden,
básicamente con las <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">unidades
estructurales proteicas</b> (módulos proteicos o <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">dominios</b>) seleccionadas a lo largo de la evolución. De hecho, los
genes “fundamentales”, que están presentes en los exones de todas las células,
debieron establecerse en las primeras etapas de la evolución celular, y siempre
respetando las conquistas de los módulos estructurales básicos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<h3 style="mso-list: l4 level1 lfo2; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "symbol"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Etapas
de la evolución proteica</span></b></h3>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Todos estos datos estructurales nos llevan a
pensar que las proteínas pudieron haber evolucionado en dos grandes etapas: <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="mso-list: l1 level1 lfo1; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">1.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Una
primera etapa de <b>evolución prebiótica conformacional</b> donde, a partir de
secuencias polipeptídicas formadas al azar, se produce la selección de un
número corto de conformaciones (unidades estructurales proteicas), que son las
que actualmente encontramos en todas las proteínas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="mso-list: l1 level1 lfo1; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">2.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Una
segunda etapa donde la <b>evolución conformacional</b> sigue llevando la batuta pero
<b>permitiendo una dimensión de evolución secuencial</b>. En esta etapa, a partir de
polipéptidos ya codificados genéticamente –y utilizando los <i>mecanismos de
generación de diversidad desplegados en la evolución biológica</i>- se va
acumulando una enorme variabilidad en las secuencias de las proteínas, pero
siempre condicionada por la continuidad de las conformaciones seleccionadas
durante la etapa anterior.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<h3 style="mso-list: l4 level1 lfo2; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "symbol"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Origen
del código genético</span></b></h3>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Durante la larga etapa de evolución
química prebiótica<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>la <b>estructura de las
proteínas</b> (en esta etapa, proteinoides) debió <b>moldearse y seleccionarse por
interacción directa con el medio</b>. A partir del establecimiento del código genético (origen de las primeras
células, y comienzo de la evolución por selección natural), toda modificación
adaptativa de las proteínas (de las unidades estructurales seleccionadas en la
etapa prebiótica) se produce por el nuevo camino que, paradójicamente, supone
tanto <b>estabilidad </b>y <b>conservación</b> como una <b>fuente de variabilidad</b>:<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
</div>
<ol>
<li><span style="font-size: 14pt;"><span style="font-family: "arial";">PROTEÍNAS</span></span><span style="font-family: "wingdings"; font-size: 14pt;">à</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt;">PROTEÍNAS</span><span style="font-family: "wingdings"; font-size: 18.6667px;">à</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 18.6667px; text-align: justify;">ARN (código genético)</span></li>
<li style="direction: ltr;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt; text-align: justify;">ARN</span><span style="font-family: "wingdings"; font-size: 14pt; text-align: justify;">à</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt; text-align: justify;">PROTEÍNAS</span></li>
<li><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt; text-align: justify;">ADN</span><span style="font-family: "wingdings"; font-size: 14pt; text-align: justify;">à</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt; text-align: justify;">ARN</span><span style="font-family: "wingdings"; font-size: 14pt; text-align: justify;">à</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt; text-align: justify;">PROTEÍNAS</span></li>
</ol>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Así pues, parece que en el tránsito
de la evolución prebiótica a la evolución biológica por selección natural, el
<b>medio</b> pudo pasar, de jugar un papel <b>moldeador</b> directo, a jugar también un papel
<b>selector</b> de las variantes proteicas codificadas genéticamente, aunque siga
informando (interaccionando instante a instante) y propiciando los cambios
conformacionales que están permitidos en el rango de plasticidad de cada
proteína.<o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span>
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">De este modo, la <b>producción genética de las proteínas</b> -además de garantizar la estabilidad y la conservación conformacional- <b>permite</b>, mediante una exaltación de variabilidad, <b>aumentar el despliegue evolutivo de interacciones específicas proteína proteína y proteína ligando</b>. Esta variabilidad debe evolucionar coherentemente en lo relativo a la especificidad: </span><br />
<br />
<ul>
<li><span style="font-family: arial; font-size: 14pt;"><b>Especificidad de especie</b>, de forma que la variabilidad secuencial acumulada permita las interacciones fisiológicas entre las proteínas de la especie a la hora de formar máquinas y rutas de interacción proteicas cada vez más complejas.</span></li>
<li><span style="font-family: arial; font-size: 14pt;"><b>Especificidad de función</b>, de forma que las funciones celulares más elementales se vayan desdoblando en otras nuevas mediante duplicación genética, que permita la unión específica a nuevos ligandos de forma coherente.</span></li>
</ul>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Durante la etapa prebiótica, alguna
<b>capacidad para propagar información conformacional proteica por contacto directo</b>, similar
a la que actualmente manifiestan los priones, pudo ser fundamental en el camino
desde lo inorgánico hacia el mundo de lo vivo. Desde un punto de vista
evolutivo, los proteinoides que adquiriesen esta capacidad (a los que en el
artículo del 98 denominamos <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">conformones</b>)
serían estructuras proteicas seleccionadas, esencialmente, por su capacidad
para inducir cambios conformacionales –acordes con su estructura y función (la
capacidad de propagación)- en determinados polipéptidos que presenten
secuencias compatibles con el cambio.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">De esta manera, los <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">conformones</b> actuarían como <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">selectores de los cambios favorables</b>
(cambios de especificidad permisivos con las unidades estructurales esenciales
o módulos proteicos), favoreciendo su propagación. Es decir, del conjunto de
polipéptidos -formados al azar en la sopa primigenia, y compatibles con la
capacidad para propagar sus conformaciones, que manifiestan los conformones- se
seleccionarían positivamente aquellos que tuviesen sitios activos más adecuados
para realizar actividades útiles cada vez más específicas. Pero éstos, aunque
resultasen eficaces y duraderos en esta función, no dispondrían de mecanismos
de herencia genética, rápidos y precisos, para transmitir estos cambios finos. </span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En este punto, sólo mencionar
que el paradigma de <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">respuesta adaptativa</b>
rápida mejor conocido es el s<b>istema inmunitario</b>, del que ya hemos mencionado
someramente los mecanismos de generación de diversidad de los anticuerpos. Más
adelante volveremos sobre el tema, mencionando también la producción de
anticuerpos catalíticos, donde se muestra la generación de cambios de
especificidad y afinidad por los sustratos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En esta etapa prebiótica se irían
acumulando, y asociando, estas estructuras proteicas más eficaces, formando
protobiontes con un metabolismo y una capacidad reproductora elementales.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Paradójicamente, a partir del
establecimiento del código genético -después de un “<b style="mso-bidi-font-weight: normal;">mundo de ARN autocatalítico</b>” y un “<b style="mso-bidi-font-weight: normal;">mundo de proteínas-conformones</b>”
coexistiendo y evolucionando independientemente- aparece el nuevo marco de la
evolución biológica, en el que las proteínas se sintetizan genéticamente, y los
ácidos nucleicos son gobernados por las proteínas para ejercer su función. Conviene
señalar que en estos dos “mundos” la <b>información</b> es <b>conformacional</b>: las
ribozimas y el ARNt debieron preceder al ARNm, y el <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">primer</b> <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">código genético</b>
debió ser <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">conformacional</b>,
seleccionado por la actividad aminoacil-ARNt-sintetasa, y no degenerado (como
ya vimos en la entrada anterior).<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Es obvio que, en algún momento de la
evolución prebiótica, se debió establecer una <b>coevolución</b> entre estos dos
mundos, en la que las <b>proteínas</b>, dada su mayor potencialidad estructural y
funcional, comenzaron a utilizar el <b>ARN</b> (y posteriormente, en la evolución
biológica, también el ADN) para garantizar la <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">estabilidad</b> de sus <b>conquistas estructurales</b> y una <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">variabilidad</b> <b>secuencial coherente</b> con
ellas. </span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Así, a lo largo de la evolución:</span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
</div>
<ol>
<li><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt;">Primero se establecería una información
conformacional proteínas-ARN.</span></li>
<li><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt;">Posteriormente se incorporaría la primera
información secuencial proteínas-ARNm (código genético).</span></li>
<li><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt;">Por último, esta información
secuencial se almacenaría en la molécula del ADN.</span></li>
</ol>
<div>
<span style="font-family: "arial";"><span style="font-size: 18.6667px;">Como expuse en la entrada anterior, los ácidos nucleicos serían un instrumento de las proteínas y la información secuencial (tan importante como lo es la cultura para los humanos) estaría supeditada a la información conformacional.</span></span></div>
<br />
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Sin plantear siquiera muchos de los
aspectos relativos al <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">origen de la vida,</b>
que de momento dejamos aparcado, sólo señalar que, en esta coevolución
prebiótica, las unidades estructurales proteicas se fueron seleccionando por su
capacidad de interaccionar entre ellas, mediante interacciones débiles no
covalentes, formando así estructuras más o menos complejas. De igual manera
interaccionarían con el ARN formando ribonucleoproteínas, y seleccionando estructuras
de uno y otro “mundo” fueron elaborando el <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">código
genético</b>. </span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt;">Este proceso permitiría la formación de polipéptidos cada vez mas
largos y eficaces. </span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt;">El aumento de eficacia vendría dado, entre otras cosas, por
la mejora funcional que suponía la transición de una estructura proteica
formada por varios péptidos pequeños (unidos por interacciones débiles) a un
polipéptido formado por la unión secuencial covalente de éstos. </span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt;">Este proceso
iría permitiendo la coselección de </span><b style="font-family: Arial; font-size: 14pt;">dominios
proteicos</b><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt;"> (estructurales y funcionales) junto con determinados <i>fragmentos
salteados</i> de las cadenas del ARN ambiental, monocatenario y lineal, compatibles
con dichos dominios, que, de esta manera, devendrían en </span><b style="font-family: Arial; font-size: 14pt;">exones</b><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt;">. </span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt;">Esta conquista evolutiva permitiría la posterior </span><b style="font-family: Arial; font-size: 14pt;">evolución modular</b><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt;">. En este sentido,
buena parte del denominado ADN basura vendría de entonces.</span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><b>La paradójica universalidad del
código genético</b>, más que revelar un único origen celular procariota (parece
absurda una única solución en este nivel de complejidad), <b>revela un origen
precelular seleccionado por los módulos proteicos</b>. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Antes de abordar la evolución
celular, tan solo apuntar que las interacciones conformacionales iniciales en
un marco de péptidos pequeños (módulos esenciales que interaccionarían formando
<b>complejos puzzles proteicos</b>, anteriores a la aparición de polipéptidos más largos formados
genéticamente) podrían estar representadas en la función de reconocimiento
antigénico de los linfocitos T, basada en la discriminación entre lo propio y
lo ajeno a través de la interacción específica entre el TCR y el complejo
proteína del MHC y péptido antigénico (ver Ogayar, A. <b>Presentación antigénica y
puzzle conformacional</b>. Una hipótesis (I). Inmunología 1991; 10: 19-23; y (II)
10: 97-103.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<h2 style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 18.0pt;">Conformones y evolución celular</span></b></h2>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">No obstante la enorme ventaja
evolutiva que supuso la aparición del código genético (primero sólo
conformacional y luego secuencial-conformacional); para el <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">modelo proteocéntrico</b>, la primacía evolutiva debió seguir en manos
de las proteínas y en la continuidad de su información conformacional, desde el
origen de la vida a lo largo de toda la evolución biológica. Esta <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">continuidad de información conformacional </b>sería
anterior a la <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">continuidad del plasma
germinal</b> postulada por August Weissmann, y cuya versión molecular moderna es
el denominado “<b style="mso-bidi-font-weight: normal;">dogma central de la
biología molecular</b>”. Sin embargo, no podemos mermar en absoluto la enorme
importancia del ADN y el ARN como instrumentos de información y modificación de
la síntesis de proteínas. Constituyen una suerte de programa informático, pero
no pueden considerarse ni un informático ni un usuario de la informática.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En la <b>continuidad de información
conformacional de las proteínas</b> tendrían una gran relevancia, entre otras, dos
tipos de proteínas frecuentemente relacionadas en su función: <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="mso-list: l2 level1 lfo3; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">1.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Las
<b>proteínas de choque térmico (HSPs)</b>, entre las que se encuentran las proteínas
acompañantes o <b>chaperones.</b><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="mso-list: l2 level1 lfo3; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">2.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Los
<b>priones</b>.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="mso-list: l2 level1 lfo3; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En el artículo anteriormente
mencionado (Prions: an evolutionary perspective) se plantean dos posibles
marcos teóricos, no del todo incompatibles entre sí, para definir el posible
grado de participación de los <b>priones/conformones</b> en la evolución biológica: <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="mso-list: l4 level1 lfo2; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
</div>
<ul>
<li><span style="font-family: "symbol"; font-size: 14pt; text-indent: -18pt;">·<span style="font-family: "times new roman"; font-size: 7pt; font-stretch: normal;"> </span></span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt; text-indent: -18pt;">Los priones como atavismo evolutivo
de los conformones ancestrales que, como entidades independientes,
coevolucionan con las células (comportándose de forma semejante a los virus).</span></li>
<li><span style="font-family: "symbol"; font-size: 14pt; text-align: justify; text-indent: -18pt;">·<span style="font-family: "times new roman"; font-size: 7pt; font-stretch: normal;"> </span></span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt; text-align: justify; text-indent: -18pt;">Los conformones como proteínas celulares
selectoras y propagadoras de información
conformacional.</span></li>
</ul>
<!--[if !supportLists]--><br />
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Como ya se ha indicado, este segundo
marco (que me parece el más plausible) no excluye la posible existencia de
priones como entidades relativamente independientes, aunque no vamos a abordar
este problema aquí. </span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Este marco teórico encuentra apoyo en <b>investigaciones
acerca de la utilidad evolutiva de mecanismos moleculares semejantes a los de
los priones</b>, en eucariotas inferiores (en levaduras, en el hongo Podospora
anserina, y recientemente también en plantas y en la mosca de la fruta,
Drosophila melanogaster). Estos mecanismos implicarían la <b>propagación de cambios
conformacionales en proteínas</b>, de un modo semejante al postulado en la
hipótesis de la proteína sola, para la replicación priónica. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Para la investigadora puntera en
este campo, <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">Susan Lindquist</b>, los <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">priones de levaduras</b> se comportan como
elementos genéticos heredables: “tanto en los priones de mamíferos como en los
de levaduras, la estructura de las proteínas actúa de una manera que se creía
exclusiva de los ácidos nucleicos: </span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
</div>
<ul>
<li><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt;">En un caso como </span><b style="font-family: Arial; font-size: 14pt;">agentes trasmisibles de enfermedades</b><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt;">.</span></li>
<li><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt;">En el otro, como </span><b style="font-family: Arial; font-size: 14pt;">determinantes heredables del fenotipo</b><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt;">”. </span></li>
</ul>
<br />
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt;">Es decir, como un <b>virus</b> y como un <b>gen</b>, respectivamente.</span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Los priones se encuentran en
levaduras sanas, y representarían, junto a algunas HSPs, un mecanismo para
acumular variantes genéticas, que son suprimibles bajo determinadas circunstancias
naturales, para posteriormente poder desplegarlas repentinamente en situaciones
de estrés ambiental. En concreto, Hsp90 es un <b>chaperón </b>que actúa como un
<b>condensador (capacitor) molecular</b> que permite mantener oculta una determinada
cantidad de mutaciones del genoma. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Estos fenómenos proporcionan el
primer <b>mecanismo molecular plausible para que una célula responda a su ambiente
con un cambio fenotípico heredable</b>. En este sentido, se ha visto que algunas
proteínas, incluyendo priones y amiloide, pueden ser plegadas por chaperones en
dos isoformas, una de las cuales puede ser capaz de propagar y amplificar su malformación
actuando como un molde sobre las isoformas normales.</span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Así, en la mosca de la fruta, la
acumulación de proteínas de tipo priónico podría ayudar a f<b>ormar o estabilizar
la memoria a largo plazo,</b> mediante la creación de grupos de proteínas de larga
vida en las sinapsis.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Las últimas investigaciones
publicadas (PNAS, 2016 May 24; 113(21):6065-70) por el grupo de S. Lindquist
muestran el <b>hallazgo de 500 proteínas en plantas con un comportamiento
priónico</b>. Pero no se trata de un fenómeno patológico sino de adaptación al
ambiente a largo plazo, mediante la generación de un tipo de <b>memoria
conformacional, transmisible de generación en generación, de las condiciones
ambientales</b>. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Lindquist opina que estos cambios
conformacionales de tipo priónico están <b>conservados evolutivamente</b> y pueden
funcionar en una amplia variedad de procesos biológicos normales.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Así, para Lindquist, estos casos
proporcionan argumentos convincentes de que la <b>herencia fenotípica</b> puede, a
veces, estar basada sobre la <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">herencia de
diferentes conformaciones de proteínas</b> más que sobre la herencia de ácidos
nucleicos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Visto el papel fisiológico que
tienen tanto el cambio como la propagación de conformaciones de estas
proteínas, en células sanas, propuse el ya citado término <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">conformón</b> para denominar a las proteínas que, utilizando estos
mecanismos, no tienen un papel infeccioso: <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="mso-list: l7 level1 lfo4; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">1.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Ni
en su posible origen prebiótico.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="mso-list: l7 level1 lfo4; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">2.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Ni
en su evolución celular.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="mso-list: l7 level1 lfo4; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">3.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Ni
en su fisiología.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Así, un conformón sería un <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">agente proteico celular capaz de propagar
una de sus posibles conformaciones</b> (mediante contacto directo) en otras
proteínas compatibles con este cambio. La proteína capaz de sufrir este cambio
conformacional puede ser otra conformación distinta<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>de la misma proteína, u otra estrechamente
relacionada, tanto estructural como funcionalmente, en el marco de una
respuesta a cambios ambientales.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<h2 style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 18.0pt;">Origen de la célula eucariota</span></b></h2>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">La Biología actual considera, con
pequeñas variantes según autores, que la célula eucariota (literalmente la
célula con núcleo verdadero) es posterior y está emparentada con los grupos de
células más sencillas (bacterias y arqueas) denominados genéricamente procariotas,
por ser células anteriores a la aparición de las células nucleadas. Las células
procariotas tampoco tienen sistemas internos membranosos, entre otras cosas
diferentes. No pretendo tratar aquí a fondo ninguno de los abordajes posibles
de la sistemática celular. Tan sólo plantear una posible solución a la
intrincada paradoja que aparece en algunas de esas "otras cosas" que diferencian
a las células procariotas de las eucariotas. <o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Para ver algunas de estas
diferencias, en un planteamiento más amplio del problema, recomiendo consultar
el magnífico y estimulante libro de <b>Javier Sampedro</b>, “<b style="mso-bidi-font-weight: normal;">Deconstruyendo a Darwin</b>” (Crítica. Drakontos), del que brevemente
resumo aquí lo relativo a esta cuestión.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En este libro nos encontraremos con
el enfrentamiento entre dos concepciones acerca del origen de la célula
eucariota, y de la evolución en general. Por un lado tenemos la <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">teoría endosimbiótica de Lynn Margulis</b>,
y, por el otro, la <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">teoría de los tres
dominios (Bacteria, Archaea y Eukarya) de Carl Woese</b>, principalmente.<o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">De la <b>teoría endosimbiótica</b> tenemos
la versión más radical de <b>Margulis</b>, donde se afirma que “la fuerza evolutiva
que generó a la célula eucariota no fue la selección natural, sino la
simbiosis, la suma constructiva de funciones complejas y completas –bacterias
enteras de hecho- previamente existentes. Luego está una versión más suavizada,
que es la más probada y aceptada por el mundo académico, donde “las
mitocondrias y los cloroplastos provienen, por simbiosis, de antiguas bacterias
de vida libre”. En esta versión académica se compatibilizarían el gradualismo
darwiniano con la simbiosis.</span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Por su parte <b>Woese</b>, entre otros, analizando
ARNr 16S de diferentes estirpes celulares, mantiene que “el cuerpo central de
la célula eucariota evolucionó gradualmente a partir de un solo microbio de la
familia de las arqueas”. <o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Sampedro nos cuenta, también, que nuevos métodos en el campo de la
evolución molecular, en particular el aplicado por Radhey <b>Gupta</b>, revelan que
“de los centenares de genes eucariotas analizados, más o menos la mitad provienen
de una antigua arquea. Pero la otra mitad proviene de otra bacteria totalmente
distinta, una gram negativa. Estos resultados muestran que la célula eucariota
ancestral no se originó directamente de una arquea o de una bacteria, sino que
es una quimera formada por la fusión y la integración de los genomas de ambas,
arquea y bacteria”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Pero hay más: “Los datos de Gupta
nos revelan….. que muchos genes aportados por la bacteria gram negativa a la
fusión inicial están relacionados con el metabolismo,…………Y muchos genes
aportados por la arquea están relacionados con el procesamiento de la
información genética (replicación, transcripción y traducción)”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">“….la célula eucariota se formó una
sola vez…., todos los eucariotas provenimos de la misma célula eucariota
original”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En otro capítulo de su libro,
Sampedro apunta algunas limitaciones de la teoría de Margulis “basándose en <i style="mso-bidi-font-style: normal;">tres desconcertantes misterios </i>revelados
por la biología molecular”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div style="mso-list: l6 level1 lfo5; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "symbol"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Misterio 1. El splicing</span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Aquí se plantea la hipótesis de
Doolittle y Gilbert de “que cada exón, es decir, cada segmento de gen
comprendido entre dos intrones, corresponde a un segmento especializado de las
proteínas” “¿Qué mejor forma de evolucionar que barajando de vez en cuando los
exones, obteniendo así nuevas proteínas, nuevas combinaciones de viejos
módulos, nuevos dispositivos biológicos formados sin necesidad de empezar desde
cero todo el trabajo de diseño? La maquinaria del splicing (el <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">spliceosoma</b>) se encargaría luego de
eliminar el chapucero intrón y pegar los dos exones vecinos en un gen por
primera vez en la historia…, es muy parecido en todos los eucariotas, y es
obvio por ello que debió inventarse antes de que los protistas, los hongos, los
animales y las plantas emprendieran sus caminos evolutivos en solitario. Pero
ningún procariota conocido tiene nada parecido a un spliceosoma. El splicing no
parece provenir ni de una molesta chapuza añadida secundariamente al esencial
dispositivo de la transcripción, ni de un inevitable accidente al que la
evolución encontró después la utilidad de la evolucionabilidad: el splicing
está integrado hasta el cuello en el mismísimo centro lógico de la factoría
para leer genes que utilizan todas las especies de protistas, hongos, plantas y
animales, seguramente desde la mismísima invención de la célula eucariota. Al
menos en este caso, la evolucionabilidad es una propiedad de un sistema
complejo, inventado una sola vez en la historia, sin formas transitorias
obvias, integrado en el mismísimo epicentro de una factoría esencial del núcleo
eucariota, y que ha permanecido esencialmente íntegro desde su aparición”.
Todos estos hechos ponen en dificultad la teoría de Margulis.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div style="mso-list: l6 level1 lfo5; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "symbol"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Misterio 2. El cronocito</span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Aquí Sampedro analiza que, según la
teoría de Margulis, “los genes compartidos por los cuatro reinos eucariotas
debían estar ya presentes en el ancestro común de todos ellos, y cabría esperar
que hubieran sido aportados bien por la arquea, bien por la bacteria”. De la
comparación de genomas de bacterias, arqueas y eucariotas (<b>Hartman y Fedorov,
2002</b>), surge que “347 genes del genoma fundamental eucariota no tienen
equivalentes en los grupos procariotas”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">El problema mayor viene cuando se
averigua que estos “347 genes son los necesarios para construir las tres <i style="mso-bidi-font-style: normal;">marcas de fábrica</i> eucariotas (la
endocitosis, el sistema de transducción de señales y la factoría del
núcleo)”.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Sampedro concluye: “Si la célula
eucariota se formó por simbiosis, ¿cómo se traga que la esencia de la <i style="mso-bidi-font-style: normal;">eucariotez</i> haya conseguido escapar tan
nítidamente del mecanismo simbiótico que dio origen a la mismísima <i style="mso-bidi-font-style: normal;">eucariotez</i>? No tiene sentido, y para mi
es obvio que se nos está escapando algo muy fundamental”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">La solución propuesta por Hartman y
Fedorov es que estos 347 genes fueron aportados, a la simbiosis, por una
tercera célula denominada por ellos cronocito.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">A Sampedro le parece “una hipótesis
muy traída por los pelos,…., y del cronocito nadie tiene la menor noticia”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div style="mso-list: l6 level1 lfo5; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "symbol"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Misterio 3. Las máquinas</span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">“Del análisis de 1400 genes de la
levadura Saccharomyces cerevisiae, se encontró que las 1400 proteínas
fabricadas por ellos no vagan en solitario por la célula, sino que todas están
formando parte de máquinas multiproteicas…, y la mitad de las máquinas están
implicadas en la manipulación y utilización del material genético”.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">“Pero las redes de interacciones no
se limitan a los componentes de una máquina. Hay numerosas proteínas que
pertenecen a varias máquinas a la vez. La gran mayoría de las máquinas están
asociadas entre sí, directa o indirectamente, a través de proteínas comunes…,
toda la célula es una sola máquina”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Según <b>Luis Serrano</b>, “cada proteína
está implicada en tantas interacciones con las otras proteínas de la máquina, o
con las proteínas de otras máquinas, que prácticamente no queda sitio
disponible en la superficie de la proteína para añadir nuevos componentes”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">“En el seno de una máquina
multiproteica, las lentas variaciones neodarwinianas de una proteína no tienen
más remedio que venir compensadas por alteraciones en la proteína de al lado,
de modo que la interacción entre las dos proteínas se mantenga y la máquina no
se deshaga en pedazos. Si todas las células eucariotas están basadas en
máquinas multiproteicas complejas, y si esas máquinas son en gran medida las
mismas en todas las especies animales, lo más probable es que la materia prima
de la innovación evolutiva no sea el gen, en su constante fluir acumulativo de
cambios de aminoácidos, sino la máquina en su conjunto, que puede ser reclutada
como tal en un nuevo lugar, tiempo o situación, tal vez mediante la mera
sustitución de uno de sus componentes”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<h2 style="mso-list: l5 level1 lfo6; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "wingdings"; font-size: 18.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">Ø<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 18.0pt;">Hipótesis del Protocarionte</span></b></h2>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Después de este sugerente
planteamiento del problema acerca del surgimiento de la célula eucariota,
tomado del libro de Sampedro -del que tengo que elogiar la honradez intelectual
de intentar entender todos los cabos sueltos, sin otros compromisos o ataduras-
me propongo enunciar una posible <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">hipótesis
alternativa</b>, radicalmente distinta de las actuales, coherente con mis
planteamientos anteriores relativos a la primacía de la información
conformacional, y que pueda dar alguna explicación a los <i style="mso-bidi-font-style: normal;">misterios</i> arriba expuestos.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Se trata de una hipótesis muy
revolucionaria, un arriesgado giro copernicano, donde el ancestro de los
eucariotas fuese la primera célula en surgir (anterior a los procariotas), y con
un particular <b>sistema de evolucionabilidad</b> (aumento sin dirección ni propósito al</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt;">guno de la capacidad de evolucionar).
Esta célula primitiva sería básicamente un núcleo, por lo que podría
denominarse </span><b style="font-family: arial; font-size: 14pt;">protocarionte</b><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt;"> o </span><b style="font-family: arial; font-size: 14pt;">protocariota</b><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt;">, y las bacterias y las
arqueas serían producidas por ella a modo de </span><i style="font-family: arial; font-size: 14pt;">semillas de evolucionabilidad</i><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt;">. De este manera, al no ser células
previas en la evolución a la aparición del núcleo genuino sería mejor
denominarlas acariotas.</span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Así, en esta hipótesis, que podemos
bautizar como <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">hipótesis del protocarionte</b>,
los <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">acariotas</b> (bacterias y arqueas) se
irían formando, a lo largo de millones de años de evolución, como organismos
mínimos (<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><i style="mso-bidi-font-style: normal;">semillas de evolucionabilidad</i></b>) a partir de la actividad de
splicing del spliceosoma primigenio, y del resto de la factoría del núcleo. Todo
este proceso se desplegaría de manera coherente con la <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">información conformacional</b> seleccionada desde la etapa prebiótica.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Otras semillas de evolucionabilidad,
formadas de forma semejante, serían los <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">virus</b>,
los cuales, desde su origen, son específicos de cada tipo de células y
coevolucionan con ellas. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<h3 style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 16.0pt;">Evolución exógena del metabolismo energético</span></b></h3>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Quizá la principal ventaja evolutiva
de todo esto pudo ser la exaltación de <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">mecanismos
de evolución horizontal, exógena al protocarionte</b>.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Esto implicaría que las actividades
y funciones celulares pudieron evolucionar, en una primera etapa, por separado,
pero coevolucionando con cierta autonomía: multiplicación de proteínas y
metabolismo elemental; tomándolo todo (aminoácidos, nucleótidos y otros
metabolitos) de la sopa primigenia. Hay que tener en cuenta que arrancábamos de
una etapa prebiótica con un “metabolismo inorgánico” (con actividad catalítica
mineral en el seno de arcillas) pero cada vez más organizado por actividad
enzimática protobióntica inicial, seleccionada por los <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">conformones</b>.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">La actividad protobióntica esencial,
de la que surgieron los protocariotas, debió consistir en la <b>organización de la
maquinaria de síntesis y reordenación de las proteínas con el establecimiento
del código genético y el splicing</b>. En este periodo se debieron seleccionar los
módulos conformacionales esenciales, por su capacidad para interaccionar entre
sí y manejar el metabolismo, nucleótidos inclusive.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Una vez seleccionadas conformaciones
proteicas y código genético (el <b>primordio de la factoría del núcleo</b>), los protocariotas
pudieron formar, al azar, “<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><i style="mso-bidi-font-style: normal;">yemas</i></b>”, algunas de las cuales portasen
un equipamiento enzimático fundamental capaz de realizar un metabolismo básico.
Estas yemas con estructura acariota canalizarían internamente, con mayor o
menor eficacia a lo largo de la evolución, el metabolismo inorgánico del
exterior, interiorizando progresivamente la <i style="mso-bidi-font-style: normal;">sopa</i>.
<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<h3 style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 16.0pt;">Los eucariotas se formaron seleccionando exocitosis y endocitosis</span></b></h3>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Por su parte, los precursores
protocariotas más eficaces serían los que comenzaran una <b>actividad fagocítica
cada vez más específica</b>, de la que dependería su nutrición, ya que la <i style="mso-bidi-font-style: normal;">sopa</i> se iría esquilmando, y su metabolismo sería bastante más elemental que el desarrollado por las <i>semillas de evolucionabilidad</i> (conquistando ambientes muy diversos). Naturalmente
esta especificidad estaría basada en la interacción entre proteínas de las
membranas de los protocariotas y de los acariotas. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Así, durante este largo periodo, la
selección natural favorecería la capacidad de los protocariotas para:<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="mso-list: l0 level1 lfo7; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">1)<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><b>Producir
exomódulos acariotas con un metabolismo cada vez más eficaz</b> que interiorizara
los metabolitos más apropiados y los transformara convenientemente. Esto sería
una especie de cultivo celular.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="mso-list: l0 level1 lfo7; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">2)<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><b>Fagocitar
los exomódulos</b> con especificidad creciente, y seleccionarlos por su eficacia,
desarrollando así un <b>sistema de transducción de señales</b>.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="mso-list: l0 level1 lfo7; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">3)<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><b>Desarrollar
los mecanismos genéticos que exaltasen la variabilidad y especificidad</b>: virus,
elementos genéticos móviles y otros mecanismos de herencia genética horizontal.<o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En algún momento, tanto los
acariotas como los virus seleccionados emprendieron una evolución relativamente
independiente. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En cualquier caso, tras un largo
proceso de evolución conjunta, la <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">expansión
eucariota</b> no se debió producir antes del aumento significativo de <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">oxígeno</b> en la atmósfera, que permitiera
la formación de la capa de <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">ozono</b> y
la consiguiente salida de las células eucariotas de sus escondrijos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<h3 style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 16.0pt;">La naturaleza de la célula eucariota a la luz de su origen</span></b></h3>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">De esta manera, paulatinamente, se
iría formando y seleccionando una <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">célula
eucariota única</b>, a partir de la selección e incorporación de los exomódulos
más eficaces -ya que los protocariotas constituirían el único vórtice de esta
selección- y, al mismo tiempo, una auténtica <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">explosión de diversidad acariota</b> (bacterias y arqueas) emparentadas
por su origen y evolución desde los protocariotas. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Así pues, el metabolismo energético se
desarrollaría desde las células acariotas, exocitadas y endocitadas por las
protocariotas. Sería un metabolismo externo al protocariota y realizado en el
acariota con las proteínas que, al menos inicialmente, le proporcionara el
protocariota. La exportación tendría como ventaja inicial la selección
exterior, en ambientes muy diversos, de los tipos más ventajosos, y que esto
fuese más fácil que el desarrollo interno de un complejo sistema integrado.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Esta actividad primitiva del
protocariota es la base de la <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">fisiología
celular de todos los eucariotas actuales</b>: del núcleo a la membrana
plasmática y de la membrana plasmática al núcleo, integrando los <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">tres sistemas exclusivos de las células
eucariotas</b>:<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="mso-list: l3 level1 lfo8; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">1.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">La
factoría del núcleo, con el spliceosoma incluido, que conlleva asociados la
síntesis y procesamiento de las proteínas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="mso-list: l3 level1 lfo8; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">2.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">El
sistema de exocitosis y endocitosis.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="mso-list: l3 level1 lfo8; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">3.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";">
</span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">El
sistema de transducción de señales.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
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<!--StartFragment-->
<!--EndFragment--><br />
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
alfogayar@gmail.comhttp://www.blogger.com/profile/05459990772329453993noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-1146357040052186629.post-19469208740596738962016-06-07T05:48:00.000-07:002016-06-08T04:51:46.843-07:00INTERACCIÓN, ESTRUCTURA E INFORMACIÓN BIOLÓGICA<h2 style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
</h2>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<h3 style="text-align: justify;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 16.0pt;">Estructura e información en el Universo</span></b></h3>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En la página 20 del libro <i style="mso-bidi-font-style: normal;">La historia más bella del mundo</i>, el
astrofísico Hubert Reeves nos cuenta, de forma didáctica, que: “El gran
descubrimiento de este siglo (el XX) es que el <b>Universo</b> no es inmóvil ni
eterno…., que tiene una historia, no ha cesado de evolucionar, enrareciéndose,
enfriándose, estructurándose…., esta <b>evolución</b> sucede desde un pasado
distante….Sólo es un caldo de materia informe a una temperatura de millones de
grados. Es lo que se ha llamado el “Big Bang”…. Lo consideramos el instante
cero de nuestra historia”….<o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Más adelante (pg. 34): “<b><i>La historia
del Universo es la historia de la materia que se organiza</i></b>”. Y en la pg. 36: “
En el inicio, el Universo es una crema espesa de partículas elementales:
electrones, fotones, cuarks, neutrinos…, gravitones, gluones, etc….Los cuarks
se asocian en protones y neutrones. Más tarde, estos se reunirán<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>en átomos, que formaran moléculas simples,
que a su vez compondrán moléculas mas complejas, que….”. En la pg. 38: “ Las
<b>cuatro fuerzas de la física</b> han dirigido la reunión de partículas, átomos,
moléculas y de las grandes estructuras celestes…<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEi0E_UAEiu3A-5vWiYl1JJl4bUapO7J6JXEDVbmeuQkiscFfq0708p8danNgrdGLmXkOM-yqVFnk1WiQ6wooXyG1Zv2lBs3Rcw7h-kwB3s8UJEaMDrFle5jjdYA9SvTROQkkJzcs3M26a4/s1600/andromeda.jpg" imageanchor="1" style="clear: right; float: right; margin-bottom: 1em; margin-left: 1em;"><img border="0" height="305" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEi0E_UAEiu3A-5vWiYl1JJl4bUapO7J6JXEDVbmeuQkiscFfq0708p8danNgrdGLmXkOM-yqVFnk1WiQ6wooXyG1Zv2lBs3Rcw7h-kwB3s8UJEaMDrFle5jjdYA9SvTROQkkJzcs3M26a4/s320/andromeda.jpg" width="320" /></a><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Pero el calor disocia todo en los
primeros tiempos y se opone a la formación de estructuras….<o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Fue necesario, entonces, que el Universo
se enfriara para que las fuerzas pudieran actuar e intentar las <b>primeras
combinaciones de la materia</b>….<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">¿Por qué hay fuerzas? Hoy sabemos
que en todas partes son las mismas, de aquí a los confines del Universo, y que
no han cambiado en absoluto desde el Big Bang”. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Y en la pg. 41: “Se puede decir que,
en cierto modo, la complejidad, la vida y la conciencia ya estaban en potencia
desde los rimeros instantes del Universo, que estaban “inscritas” en la forma
misma de las leyes. Pero no como “necesidad”, sino como posibilidad”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">A continuación vamos a
apoyarnos<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>en estos párrafos de Hubert
Reeves sobre la organización del Universo, para abordar el problema de la
<b>información biológica</b> desde un enfoque monista, teniendo en cuenta la <b>necesidad
de conectar la biología con la evolución general del Universo y sus leyes</b>. No
hay camino, no hay religión alguna, sólo es pura termodinámica (calor y
temperatura): según sea la temperatura, la materia se integra o se desintegra
en <b>niveles de integración</b> crecientes o decrecientes. En determinadas
condiciones termodinámicas hay una tendencia universal a la complejidad
estructural, fruto de la <b>continua interacción de la materia</b>, y la vida es una
de sus manifestaciones.<o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Dada la universalidad de las cuatro
fuerzas, y dada la estrecha relación entre materia y energía, podemos afirmar que
no hay fuerzas sin partículas materiales, y que las primeras se manifiestan
mediante interacción entre las segundas siempre que la temperatura lo permita.
La interacción entre partículas y las fuerzas resultantes son consustanciales a
la materia; y de ella emerge la <b>estructuración de la materia en niveles de
complejidad creciente</b>. Además de la estructuración de la materia, la
interacción determina las propiedades, procesos y fenómenos materiales. De todo
lo dicho hasta ahora, va asomando claramente una relación entre la interacción
y estructura de la materia con algún tipo de <b>información</b>.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h3>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 16.0pt;">Estructura e información biológica</span></b></h3>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Veamos que entendemos por
información en general, y por información biológica en particular.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Sabemos que el término <b>estructura</b>
atiende a la organización establecida en un cuerpo o en un conjunto, mediante
determinadas distribuciones, disposiciones o relaciones entre sus elementos o
partes. Por su parte, la acepción filosófica de información se refiere a dar
forma o substancia a una cosa. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Así, buscando en un diccionario de
filosofía, encuentro <b>INFORMACIÓN</b>: ….”La expresión matemática de información es
idéntica a la expresión de entropía tomada con signo inverso. Y así como la
entropía de un sistema expresa el grado de su desorganización, la información
proporciona la medida en que dicho sistema está organizado. Así entendida, la
información constituye un estado interno del sistema, del proceso tomado en si
mismo, y puede ser denominada <b>información estructural</b>”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Así pues, podemos concluir
provisionalmente que desde, al menos, el Big Bang la materia se organiza en
niveles de integración y complejidad crecientes -merced a la constante
interacción mediante campos físicos de fuerzas- almacenando así información
estructural. Es decir, la <b>información en el Universo</b> está determinada por la
<b>interacción</b> (campo físico) y por la <b>estructura</b> o forma resultante, que informa
las siguientes interacciones.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgHuq3hf30Fl0FYLJGUtzyXXH6PQh_HGIRCVJ7SyFKbdFO1jBdHfy-Kl92AA69G5x3TeEcr1W3ZybnAzYe63iHhJ32PDlldlHbgdJXy-H96RwHx8TyvmB79U69GiSlK99yB_fP8ulSnQ_k/s1600/778fe7622ce028528d3a1b8827064782_article.jpg" imageanchor="1" style="clear: right; float: right; margin-bottom: 1em; margin-left: 1em;"><img border="0" height="180" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgHuq3hf30Fl0FYLJGUtzyXXH6PQh_HGIRCVJ7SyFKbdFO1jBdHfy-Kl92AA69G5x3TeEcr1W3ZybnAzYe63iHhJ32PDlldlHbgdJXy-H96RwHx8TyvmB79U69GiSlK99yB_fP8ulSnQ_k/s320/778fe7622ce028528d3a1b8827064782_article.jpg" width="320" /></a><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Sin meterme a fondo en la teoría de
niveles, conviene resaltar que, a pesar del aparente caos de un Universo cambiante,
los individuos o entidades de cada nuevo nivel de integración
energético-material de la realidad, integran a todos los inferiores: partículas
elementales, nucleones, átomos, moléculas, células, individuos pluricelulares;
y no existe un nivel de integración con cualquier combinación al azar de los
inferiores.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Por este motivo, conviene distinguir
el concepto <i>nivel de integración </i>(constituido por individuos con unidad y
existencia independiente) del concepto <i>nivel de organización o complejidad</i>
(donde podemos admitir individualidades que nunca han existido libremente, como
orgánulos, tejidos, órganos, etc.) para definir procesos de diferenciación y
complejidad de las partes de un todo unitario (célula, individuo pluricelular).<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Con estas premisas, quizá ya podamos
plantearnos: <b>¿Es la información biológica una singularidad en el Universo?</b><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En una primera aproximación podría
parecer que si, ya que para el <b>paradigma biológico</b> actual, <b>variacionista</b> y
<b>genocéntrico</b>, la fuente de información es genética, ya que se almacena y emana
del <b>ADN</b> (mediante la ordenación secuencial de las cuatro bases nitrogenadas de
sus nucleótidos constituyentes), fluye unidireccionalmente al <b>ARN</b>, y termina
expresándose (mediante el código genético) en la estructura y función de las
proteínas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En este punto conviene adelantar la
analogía que existe (de ahí su nombre) entre el <b>código genético</b> y el lenguaje
humano escrito, para plantearnos otra cuestión: <b>¿Es la información humana una
singularidad en el mundo animal?</b><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Sabemos que si, que el lenguaje nos
hace singulares, pero ¿qué tenemos en común y qué de diferentes con los
animales? De momento sólo dejamos planteada la cuestión. Más adelante la
abordaremos de nuevo, pero </span><span style="font-family: "arial"; font-size: 18.6667px;">debemos entender que el lenguaje humano, en todas sus formas, es un producto más de nuestra evolución biológica (no una creación especial) que se puede explicar por nuestro origen animal, nuestra naturaleza social y nuestra evolución cultural.</span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 18.6667px;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEji0EhNkp3Vkx7BjkLJk6gT77KYGQtsnwz_SurnQkjCk_nYHdrPr7sI8Ki-NCqpshk7Qv7iJoyC01YTR2ofSfb98CKR1Dzlcfm0Sqw50DTNx9QMxkPvK8WQvd9xLDwJGMgmgpWg1K8BS5M/s1600/ARN-ADN.png" imageanchor="1" style="clear: left; float: left; margin-bottom: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="256" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEji0EhNkp3Vkx7BjkLJk6gT77KYGQtsnwz_SurnQkjCk_nYHdrPr7sI8Ki-NCqpshk7Qv7iJoyC01YTR2ofSfb98CKR1Dzlcfm0Sqw50DTNx9QMxkPvK8WQvd9xLDwJGMgmgpWg1K8BS5M/s320/ARN-ADN.png" width="320" /></a></div>
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Así, volviendo al problema de la
información biológica, la Biología debe plantearse el conectar con el concepto,
más general, de la <b>información de la materia en el Universo</b> para entender tanto
el <b>origen como la naturaleza de la información en los seres vivos</b>, y además</span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt;"> debe plantearse este
problema en el marco de la rampa de la evolución molecular que condujo a las
biomoléculas informativas (proteínas, ARN y ADN).</span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Es ampliamente admitido que, aunque
el ADN almacene la información genética, las <b>proteínas</b> son las biomoléculas
informativas que hacen cosas en el mundo de la biología molecular: determinan
la forma y la estructura de la célula, gobiernan el metabolismo y están
implicadas en los procesos de reconocimiento molecular. Y además hacen todas
esas cosas merced a la <b>información conformacional</b> que portan en la disposición
singular de sus átomos en su estructura tridimensional, lo que les permiten
acciones moleculares específicas, frente a sus ligandos, mediadas por enlaces
débiles (interacciones hidrofóbicas, enlaces de hidrógeno, enlaces iónicos y
fuerzas de Van der Waals).<o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Pero además, las proteínas son
estructuras muy plásticas. Muchos de los enlaces covalentes presentes en una
cadena polipeptídica tienen libertad de giro, lo que confiere una gran dinámica
conformacional al esqueleto peptídico. Las proteínas vibran, se dice que parece
que “respiran”. Cualquier proteína puede potencialmente adoptar un gran número
de formas diferentes o <b>conformaciones</b>, dependiendo, entre otras cosas, del
<b>ambiente molecular</b> y de su dinámica funcional. </span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span>
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">La función biológica de una proteína
depende de los grupos funcionales, expuestos en su superficie, agrupados en los
centros de unión a los ligandos<span style="mso-spacerun: yes;">
</span>(cavidades que la proteína forma según sea su particular dinámica de
plegamiento y conformación). Así, por ejemplo, las <b>proteínas alostéricas
</b>cambian reversiblemente de forma cuando los ligandos se unen a su superficie.
Los cambios conformacionales producidos por un ligando pueden condicionar la
unión de otro ligando, y así sucesivamente, formando <b>rutas o circuitos
funcionales de cambios conformacionales</b>.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Así pues, como ya vimos en entradas
anteriores, no es cierto que la información genética contenida en la secuencia
de aminoácidos determine inexorablemente ni el plegamiento ni la conformación
de las proteínas, como bien saben los bioinformáticos que intentan encontrar
programas para su predicción a partir de sus secuencias.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h3>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 16.0pt;">Del genocentrismo al proteocentrismo</span></b></h3>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">El problema que se plantea es
similar al clásico del huevo y la gallina: ¿qué fue antes? Es decir, aquí
debemos plantearnos si la <b>información conformacional</b> de las proteínas es
expresión de la <b>información genética </b>secuencial del ADN o si, como pienso, ésta es un instrumento que utilizan las proteínas en los distintos niveles y etapas de
la evolución biológica (precelular, celular y pluricelular). Esta es una
polémica antigua en la Biología, con diversos matices que, por ahora no voy a
abordar en su perspectiva histórica. Sólo quiero plantear que la Biología
necesita un cambio: pasar del <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">paradigma
genocéntrico</b> actual a un <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">paradigma proteocéntrico</b>.
En este cambio, el ADN aparecería como el resultado escrito de la <i>evolución
“cultural” molecular de las proteínas</i> (por seguir con la analogía lingüística
de la información genética), con unos pocos textos editados (los genes) y
muchos borradores (pseudogenes y otras secuencias metidas en el “saco” de lo
denominado como ADN basura).<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">A continuación voy a presentar
algunos <b><i>argumentos</i> a favor de esta hipótesis:</b><o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoListParagraph" style="mso-list: l0 level1 lfo1; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<h4>
<span style="font-family: "symbol"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><i style="mso-bidi-font-style: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">De la información conformacional a
la secuencial</span></i></b></h4>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEinp5_fIXDk7CQ9XwCqWOiI80EryAkAGuTaQhqxpWi8D7_TCCFF-CozDTT4tD4xrvy3_FamNiCmTIgB12lI0DbACApI-W5zKVbHa0hwTLv9NBfOlQm17u6W4eXhDNm5-ftuap6sYQ3ZE08/s1600/prion.jpg" imageanchor="1" style="clear: right; float: right; margin-bottom: 1em; margin-left: 1em;"><img border="0" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEinp5_fIXDk7CQ9XwCqWOiI80EryAkAGuTaQhqxpWi8D7_TCCFF-CozDTT4tD4xrvy3_FamNiCmTIgB12lI0DbACApI-W5zKVbHa0hwTLv9NBfOlQm17u6W4eXhDNm5-ftuap6sYQ3ZE08/s400/prion.jpg" /></a><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">De forma coherente con la evolución
de la información material en el Universo, asociada a la estructuración en
niveles de integración creciente, la evolución de las proteínas debió pasar por
una primera etapa, prebiótica, donde se seleccionaron muy pocas estructuras
secundarias y los <b>módulos básicos de las estructuras tridimensionales</b> (que,
posteriormente, irían evolucionando a las estructuras terciarias y cuaternarias
conocidas). En esta etapa, como ya ampliaremos en otra entrada posterior,
tendrían un papel especial los <b>conformones</b> (<b>priones</b> <b>con actividad fisiológica</b>).
En este nivel de información tridimensional aumenta el número de estructuras
seleccionadas. Pero donde se dispara el número es en la estructura primaria
(información secuencial), que aparecería en una etapa ya biológica con la
<b>interacción espacial proteínas/ARN</b>, primero, y, posteriormente, con la
formación del ADN. Desde este momento las tres moléculas coevolucionan.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En esta etapa de la evolución la
multiplicación de información secuencial es similar a la de los textos de la
humanidad. <b>El ADN almacenaría la “cultura” molecular de las proteínas</b>.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoListParagraph" style="mso-list: l0 level1 lfo1; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<h4>
<span style="font-family: "symbol"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><i style="mso-bidi-font-style: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Código genético conformacional y
código genético secuencial</span></i></b></h4>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Sabemos que el código genético es
degenerado, y que se da el denominado balanceo de la tercera base en los
tripletes o codones del ARNm. Este es un código secuencial, mediante el cual se
descifra la información genética almacenada en el ADN, para traducirla en la
secuencia de aminoácidos de una cadena polipeptídica. De nuevo, y en coherencia
con lo anteriormente dicho, este código secuencial sería un resultado
posterior, y más acabado, de la <b>coevolución inicial entre proteínas y ARN</b>. </span><br />
<table cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="float: left; margin-right: 1em; text-align: left;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgl97yK7-xtWrxIwUix613qwKNenFPZZWuPNOm1I4QJ5Dmwyww_HHxCFn3bubPQ5eNN1yTmPcaE8LGj5gLnuCGRvc55SmOeYn8aSlxNVwMEfWu4rW6V1lIcI5P6q7aOOrIqIhA5LRLWbyI/s1600/fig03a13.png" imageanchor="1" style="clear: left; margin-bottom: 1em; margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgl97yK7-xtWrxIwUix613qwKNenFPZZWuPNOm1I4QJ5Dmwyww_HHxCFn3bubPQ5eNN1yTmPcaE8LGj5gLnuCGRvc55SmOeYn8aSlxNVwMEfWu4rW6V1lIcI5P6q7aOOrIqIhA5LRLWbyI/s400/fig03a13.png" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Modelo de ARNt</td></tr>
</tbody></table>
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Esta
interacción inicial produciría un <b>código conformacional primitivo</b>, que <b>no</b> es
<b>degenerado</b>, y se manifiesta en las interacciones específicas entre cada uno de
los <i>veinte aminoácidos</i> con sus ARNt correspondientes, mediadas por <b><i>veinte
enzimas</i> <i>aminoacil-ARNt-sintetasas</i></b> <b><i>específicas</i></b> de ambos (ARNt y aminoácidos). </span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Cada sintetasa reconoce específicamente un aminoácido y el bucle D de su ARNt
correspondiente. Es decir, si en el código genético secuencial a un determinado
aminoácido le pueden codificar hasta seis tripletes distintos, los seis ARNt
correspondientes (cada uno con su anticodón) tendrán todos el mismo bucle D que
reconocerá la aminoacil-ARNt-sintetasa específica.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoListParagraph" style="mso-list: l0 level1 lfo1; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<h4>
<span style="font-family: "symbol"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">·<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><i style="mso-bidi-font-style: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Análisis genómico y proteómico</span></i></b></h4>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">El análisis de los genomas
investigados, especialmente el del genoma humano, nos revela, entre otras
cosas, que <b>el tamaño del genoma de un organismo no está directamente relacionado
con su complejidad biológica</b>. Así, mientras que, sorprendentemente, en humanos
se han detectado entre 20.000 y 25.000 genes, la planta Arabidopsis tiene
25.706, el nematodo C. elegans 18.266, la mosca Drosophila 13.338 y la levadura
Saccharomyces aproximadamente 6.000.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Además, el <b>genoma humano</b> se asemeja
un 98% al del chimpancé y un 60% a la mosca Drosophila melanogaster. Por otra
parte, se estima que el 95% del genoma es ADN basura, aunque pudiera tener
alguna función.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Pero lo más desconcertante, desde un
punto de vista genómico, es que <b>hay más proteínas que genes</b>. Esto es, más
<i>mensajes funcionales</i> que genes; y aún más mensajes si tenemos en cuenta el aumento de
información causal y casual (contingente) contenida en las <b>rutas o circuitos
funcionales de cambios conformacionales</b> de algunas proteínas.<o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Por su parte, el análisis proteómico
nos revela que el conjunto de proteínas expresadas por un genoma experimenta un
gran dinamismo:<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="mso-list: l1 level1 lfo2; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "wingdings"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">Ø<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Dirigen y regulan la expresión
génica.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="mso-list: l1 level1 lfo2; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "wingdings"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">Ø<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Son modificadas, después de su
síntesis, por otras proteínas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="mso-list: l1 level1 lfo2; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "wingdings"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">Ø<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Interaccionan entre si, formando
<b>estructuras proteicas complejas</b> (rutas o circuitos funcionales de cambios
conformacionales, complejos enzimáticos, máquinas proteicas).<o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">La Biología actual explica que
varios fenómenos pueden <b>generar mayor complejidad en las proteínas expresadas</b>
en los eucariontes superiores de la anticipada a partir del análisis genómico:<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="mso-list: l2 level1 lfo3; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">1.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">El corte y empalme alternativo
(<b>splicing</b>) de un pre-ARNm da lugar a diferentes ARNm a partir de un mismo gen,
en diferentes tipos de células o en distintas etapas del desarrollo. El corte y
empalme alternativo puede estar regulado por <b>proteínas de unión al ARN</b> que se
unen a secuencias específicas cerca de los sitios de corte y empalme regulados.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="mso-list: l2 level1 lfo3; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">2.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Variaciones en la <b>modificación
postraduccional</b> de algunas proteínas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="mso-list: l2 level1 lfo3; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">3.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Diferencias cualitativas en las
<b>interacciones entre proteínas </b>y su integración<b> </b>pueden contribuir
significativamente a las diferencias en la complejidad biológica entre los
organismos.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="mso-list: l2 level1 lfo3; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
<!--[if !supportLists]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><span style="mso-list: Ignore;">4.<span style="font: 7.0pt "Times New Roman";"> </span></span></span><!--[endif]--><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Además existe el proceso denominado
<b>edición del ARN</b> (RNA editing) que cambia las secuencias del pre-ARNm en el
núcleo. De estos cambios resulta un ARN maduro con una secuencia diferente a la
de los exones correspondientes en el ADN genómico. La consecuencia final de
este proceso es una proteína funcionalmente diferente.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpLast" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Parece claro que todos estos
procesos implican a <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">proteínas </b>manejando
ARN, modificando, interaccionando y, en definitiva, organizando estructuras con
otras proteínas; esto es creando genuina <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">información
biológica</b>.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h3>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 16.0pt;">El agente y el objeto: La proteína y el gen</span></b></h3>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Desde esta <i>perspectiva
proteocéntrica</i>, los <i>genes</i> deben ser considerados <i>como instrumentos</i> que utilizan
las <i>proteínas</i> para garantizar la formación de polipéptidos que sean coherentes
con otros de su “<i>población molecular</i>” y con su función. Para ello, los
polipéptidos deben conservar determinados aminoácidos en sus secuencias,
denominados <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">motivos,</b> que garanticen
la interacción con otros polipéptidos específicos (<b style="mso-bidi-font-weight: normal;">especificidad de especie</b>) y con sus moléculas ligandos (<b style="mso-bidi-font-weight: normal;">especificidad de función</b>).<o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Por otra parte, los genes también
son un instrumento importante para lo que podríamos denominar <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">“baraje” modular</b>, que implicaría la
construcción de nuevas proteínas a partir de los <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">módulos proteicos </b>o<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"> dominios
</b>codificados en los <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">exones</b>. Por
duplicación y baraje genético también se consiguen nuevas pautas en el
desarrollo ontogénico, como los genes Hox.<o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">No obstante la importancia que tiene
para la <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">evolución biológica</b> la
progresiva complejidad y variabilidad que va adquiriendo el objeto genético
(los genes como instrumento de las proteínas), la genuina <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">variación fenotípica</b> surge de la interacción entre proteínas y su
medio molecular, de la que la variación genética es resultado y punto de
partida sucesivo, a la vez. <o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En este sentido, ocurre igual con
los avances tecnológicos y la <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">evolución
humana</b>, donde los principales saltos de nuestra evolución cultural tienen
que ver con <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">avances en la información</b>:
desde la aparición del <i>lenguaje oral</i> (con la que nos distinguimos como especie
social) hasta los sucesivos avances de la <i>comunicación escrita</i>, de los que
destacaremos la <i>imprenta</i> y la <i>informática</i>. Aunque aquí es, a primera vista, más
fácil distinguir el agente (el sujeto) del objeto, no olvidemos algunas
acepciones del concepto de alienación o enajenación, donde el producto se
vuelve ajeno a su productor y lo domina, esto es, el objeto (producto de la
actividad humana) aparece con vida propia. Más adelante volveremos sobre esto.<o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">La <b>evolución biológica</b>
requiere <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">variación</b> y <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">herencia </b>de esa variación que le dé
coherencia evolutiva. Esto es consecuencia de una de las características
fundamentales de la <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">teoría de niveles de
integración</b>: todo nivel emergente debe evolucionar sobre la estabilidad de
las conquistas evolutivas del nivel inferior. Así, aunque el surgimiento de la
célula se hizo sobre la conquista de los mecanismos genéticos de síntesis de
proteínas, condicionantes de la evolución posterior, no debemos dejar de situar
el carro detrás de los bueyes para poder avanzar. </span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span>
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">El proceso evolutivo avanza
merced a las interacciones entre proteínas y entre éstas y su medio molecular,
del que los ácidos nucleicos forman parte. En este sentido, el denominado “<b style="mso-bidi-font-weight: normal;">ADN basura</b>” vendría a ser el resultado
evolutivo de la peripecia de las proteínas que evolucionan, entre otros
factores ambientales, sobre la plantilla genética que asegura su producción
coherente. Sería algo así como las notas o borradores de los textos, producidos
por las proteínas, y que la selección natural editará como genes. <o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Esta idea instrumental y
proteocéntrica del genoma permite entender muchas <b>paradojas de la genética</b>.
Así, por ejemplo, sabemos que algunos genes pequeños de una hebra del ADN
pueden, en realidad, estar situados dentro de los intrones de otros genes más
largos de la otra. En este caos genético, ¿cómo puede una mutación mejorar ciegamente
un producto si, además, influye en otras proteínas de la misma hebra y de la
complementaria? Este caos se entiende mejor si, en vez de entidades que se
expresan espontáneamente, los <b>genes se consideran como textos </b></span><span style="font-family: "arial"; font-size: 14pt;"><b>manejados por las proteínas</b>; de la
misma manera que un escritor maneja sus notas, sus borradores y sus libros,
para editar un texto.</span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h3>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 16.0pt;">Genotipo y fenotipo. Mérito y alcance de la Genética</span></b></h3>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">El fenotipo no es la mera
manifestación de un genotipo sino la consecuencia de un proceso más o menos
complejo de interacciones y actividad proteica. La única relación directa
genotipo-fenotipo es la secuencial, ni siquiera la conformacional, donde se
relacionan, mediante el código genético, la secuencia lineal de bases
nitrogenadas del ADN (<b style="mso-bidi-font-weight: normal;">genotipo</b>) con
la secuencia lineal de aminoácidos de un polipéptido (<b style="mso-bidi-font-weight: normal;">fenotipo</b>). <o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span>
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">El gran mérito de <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">Mendel</b> fue el desentrañar el mecanismo
de transmisión de los factores de herencia (posteriormente denominados genes)
con una concepción de <b>herencia particulada</b>, como si fueran dados o monedas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiaL-a9aV4l-qKpJZmW5pq5A4UVg6xpv0ucMlQErWzJlDw1ntyuAR7-KEr-I3LvAP19TPfxm7Y1j_3UgUOqRUi1jOr1nWQgYXI3PHHSsFs7-A299btl2d5OSN3WGiwpYQdfWw1XHklERDg/s1600/Leyes_de_Mendel_image002.jpg" imageanchor="1" style="clear: right; float: right; margin-bottom: 1em; margin-left: 1em;"><img border="0" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiaL-a9aV4l-qKpJZmW5pq5A4UVg6xpv0ucMlQErWzJlDw1ntyuAR7-KEr-I3LvAP19TPfxm7Y1j_3UgUOqRUi1jOr1nWQgYXI3PHHSsFs7-A299btl2d5OSN3WGiwpYQdfWw1XHklERDg/s400/Leyes_de_Mendel_image002.jpg" /></a><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Cuando lanzamos un dado o una
moneda, podemos calcular la probabilidad teórica de un suceso determinado con
ellos: sacar cara, cruz, cinco, par, impar, etc. Posteriormente se puede ver
que para que los resultados observados se aproximen a los esperados es
conveniente realizar un número muy alto de experiencias. Mendel eligió muy bien
los organismos y los caracteres heredables observados y, a ciegas, sin saber
qué tipo de “dado” o “moneda” tenía entre manos, realizó sus cruces y observó.
De estas observaciones sacó sus leyes, y lo universal de sus leyes tuvo que ver
con su hipótesis de que cada carácter estaba determinado por dos factores
hereditarios (paterno y materno) que, posteriormente se vio se transmitían
igual que lo hacen los cromosomas durante la meiosis gametogénica. Con la
posterior determinación de que el <b>ADN</b> de los cromosomas es el material genético
se averiguó la <i>naturaleza química del “dado” o “moneda” genética</i>. Pero también
se vio que todo era más complejo que un simple juego de azar.<o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Con las <b>leyes de Mendel</b> se
estableció la relación “<i>un gen un carácter</i>” sin precisar la naturaleza del
mismo: estructural, funcional, de comportamiento, patológico, etc.
Prácticamente se estableció una relación, teleológica y casi teológica, del
tipo: “dado un carácter hereditario cualquiera, detrás de él alguien habrá
colocado el gen correspondiente”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Aquí la <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">Genética</b>, en vez de abandonar su posición genocéntrica, se encerró
en dogmas centrales y en abstracciones matemáticas, asfixiando el alma viva de
la Biología (fundamentalmente la biología evolucionista que acababa de nacer
con Darwin).<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Estas abstracciones matemáticas
estaban justificadas en Mendel y poco más, pero desde que se averiguó que la
relación directa entre genotipo y fenotipo es secuencial, todo lo demás debe
ser <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">bioquímica</b> y <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">fisiología</b>, sensu lato, nada más. <o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Sobran, pues, todos los artificios
complejos para seguir manteniendo el genocentrismo: epistasias, mendelismo
complejo, herencia no mendeliana, entre otros, donde los <b>genes</b> tienen el
carácter substantivo de “<i>mensaje fenotípico</i>”, cuando realmente sólo <b>son
portadores de una información secuencial para construir un polipéptido</b>. Además,
como vimos anteriormente, los números de los análisis genómicos cantan: no sólo
compartimos el 99% de la secuencia de genes con el chimpancé, sino que tenemos
prácticamente el mismo número de genes que el nematodo Caenorhabditis elegans.
La evidente desproporción entre la complejidad del nematodo y la de los humanos
no favorece la importancia que, actualmente, le damos a los genes como
determinantes biológicos de casi todo. Está claro que ni la complejidad humana
ni la del nematodo viene determinada por los genes.<o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<table cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="float: right; margin-left: 1em; text-align: right;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgyNNm-b975X3wCKyIX_Cacc1MZxqhelRd_ADmzjEoKos4n7qwntP8NlR0GpHDG4VuGI7XCvS0K3D-EgPJ1cv84MgKT8XzGgL-tt5VM2CD9G-ZFy833C1c7uOvsHdDt6Bks_gD9HVkCjmE/s1600/49855801-anticuerpo-monoclonal-igg1-inmunoglobulina--muchos-medicamentos-biotecnol-gicos-son-anticuerpos-los-.jpg" imageanchor="1" style="clear: right; margin-bottom: 1em; margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" height="360" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgyNNm-b975X3wCKyIX_Cacc1MZxqhelRd_ADmzjEoKos4n7qwntP8NlR0GpHDG4VuGI7XCvS0K3D-EgPJ1cv84MgKT8XzGgL-tt5VM2CD9G-ZFy833C1c7uOvsHdDt6Bks_gD9HVkCjmE/s400/49855801-anticuerpo-monoclonal-igg1-inmunoglobulina--muchos-medicamentos-biotecnol-gicos-son-anticuerpos-los-.jpg" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Estructura cuaternaria de un anticuerpo</td></tr>
</tbody></table>
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En la década de los 60, del siglo
pasado, los cálculos sobre el número de genes en humanos no bajaban de cien
mil, aunque algunos entusiastas los ampliaban a millones, según las necesidades
de mensajes. Así, por ejemplo, la <b>Inmunología</b> planteaba el <b>problema del origen
genético de la diversidad de los anticuerpos</b>: ¿cómo es posible explicar
mediante la genética clásica que seamos capaces, los humanos, de sintetizar
anticuerpos específicos frente a decenas de millones de determinantes
antigénicos diferentes? Además se estimaba que, por cada determinante
antigénico o epítopo, se producen más de cien anticuerpos específicos
distintos, que reconocen este epítopo con diferentes grados de afinidad.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En consonancia con el <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">dogma central de la Biología molecular</b>,
la corriente mayoritaria de pensamiento, en Inmunología, mantenía que la línea
germinal debía contener un gen para cada uno de los polipéptidos que integran
los anticuerpos, y que con los 3.000 millones de pares de bases del ADN había
suficiente para ello.<o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En 1965, William J. Dreyer y J.
Claude Bennett propusieron la <b>hipótesis somática</b>, donde se postulaba que, para
formar los polipéptidos de los anticuerpos, la línea germinal contendría muchos
genes V (uno por cada una de las posibles regiones variables) y un solo gen C
para la región constante. A medida que la célula madurara, se seleccionaría al
azar uno de los genes V, que se combinaría con el gen C para crear un fragmento
único de ADN que codificaría el polipéptido completo de un determinado
anticuerpo.<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>Estos postulados chocaban frontalmente
con los principios doctrinales de la época. Se consideraba que el genoma debe permanecer
intacto a lo largo de todo el desarrollo del organismo, y que tan sólo se
produce recombinación durante el proceso de la meiosis. <o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Sin embargo, en la década de los
años 70, la aplicación de las técnicas del ADN recombinante al estudio de los <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">genes de las inmunoglobulinas</b> demostró
que estos sufren reordenación somática y que ésta es mucho más complicada de lo
que Dreyer y Bennett suponían. Así pues, el grupo de P. Leder (1974) y sobre
todo el de S. Tonegawa (1976) descubrieron en los procesos de <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">reordenación somática de minigenes</b> <b>V D
y J del ADN</b>, de los linfocitos B, los responsables de la enorme diversidad que
exhiben las regiones variables de los anticuerpos. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<h3>
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 16.0pt;">Teoría de niveles y fenotipos</span></b></h3>
</div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En el <i>enfoque proteocéntrico</i> estos
“<i>mensajes</i>” son el resultado de las <i>interacciones proteína-proteína</i> (rutas de
interacciones conformacionales y máquinas proteicas) y <i>proteína-ligando</i> (incluidos
el ADN y el ARN) en una suerte de <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">ecología
molecular</b>.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Desde una perspectiva de niveles de
integración, conviene distinguir tres <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">niveles
de desarrollo</b> y tres <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">niveles de
fenotipo</b>: proteico (secuencial y conformacional), celular y pluricelular.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Hay que correlacionar los tres
niveles de desarrollo con lo que va en vanguardia y lo que está automatizado en
la evolución. Así, por ejemplo, en la evolución del cerebro en capas, donde la
capa más externa es la más abierta a las fluctuaciones ambientales, mientras
que las más internas son las más automatizadas.<o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En estos niveles, más determinados
genéticamente o más abiertos a alternativas celulares más complejas, deben
actuar <b>proteínas con menor o mayor jerarquía de plasticidad conformacional</b>: tipo
llave-cerradura, ajuste inducido, proteínas alostéricas, chaperones, priones).<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Pero además de la coherencia de los
niveles biológicos, y de su información intrínseca, hay que prestar atención a
la coherencia entre cada nivel y su medio ambiente, determinante de su
particular evolución.<o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Así, por ejemplo, en la <b>evolución humana</b>, que
presenta un gran número de conquistas en poco tiempo, no sólo no hay un gen del
habla, sino que tampoco hay un gen del lenguaje escrito, del cálculo
infinitesimal, de la mecánica cuántica ni de ninguna de las grandes conquistas
culturales; lo que hay es una base biológica de especie (evidentemente no sólo
genética) que interacciona con el <b>medio humano social y cultural</b>. De estas
interacciones resultan nuevas conquistas culturales que complejizan el medio
humano y permiten interacciones más complejas, y así sucesivamente.<o:p></o:p></span><br />
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Es decir, en general, las
interacciones entre el ser vivo y su medio van tejiendo una <b>red de relaciones causales
y contingentes</b> (auténtica <b>información estructural</b>), cuya coherencia histórica
constituye uno de los polos de la herencia biológica sobre la que opera la
selección natural.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">En definitiva, la genética debería
rendirse a la evidencia de que <b>los organismos vivos tienen muchos menos genes
que mensajes funcionales</b>, y que éstos tienen otra naturaleza.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
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alfogayar@gmail.comhttp://www.blogger.com/profile/05459990772329453993noreply@blogger.com5tag:blogger.com,1999:blog-1146357040052186629.post-57595698070856061762016-06-06T07:04:00.000-07:002016-06-06T07:04:09.472-07:00Algunas proteínas manifiestan cierta plasticidad conformacional<h2 style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span lang="ES" style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Algunas
proteínas manifiestan cierta plasticidad conformacional</span></b></h2>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span lang="ES" style="font-family: "arial"; mso-ansi-language: ES; mso-bidi-font-size: 12.0pt;">La interacción entre las <b>proteínas de histocompatibilidad</b> y los péptidos
antigénicos tiene una gran importancia estructural y funcional. La hendidura de
las proteínas de histocompatibilidad no sólo está siempre ocupada por algún
péptido, sino que sin péptidos las proteínas de histocompatibilidad tienen
dificultades para plegarse y ensamblarse. Así pues, los péptidos son necesarios
para que las proteínas de histocompatibilidad adquieran su forma madura. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span lang="ES" style="font-family: "arial"; mso-ansi-language: ES; mso-bidi-font-size: 12.0pt;">Los<b> péptidos</b> son fragmentos de las proteínas propias del organismo<span style="mso-spacerun: yes;"> </span>que intervienen en la selección del
repertorio de linfocitos T, en el timo, para que el sistema inmunitario "aprenda a discriminar" entre lo propio y lo ajeno. Los linfocitos T
citotóxicos vigilan permanentemente las células del cuerpo, controlando sí los
péptidos que exhiben las proteínas de histocompatibilidad son propios o ajenos.
Sí, como consecuencia de un tumor o de una infección vírica, estas proteínas
presentan péptidos tumorales o víricos, los linfocitos citotóxicos deben
eliminar dichas células. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span lang="ES" style="font-family: "arial"; mso-ansi-language: ES; mso-bidi-font-size: 12.0pt;">Por otra parte, la necesaria participación del péptido antigénico en la
adquisición de la <b>estructura</b> de su receptor primario (la proteína de
histocompatibilidad) nos retrotrae a la polémica de mitad de siglo entre la
teoría del molde antigénico y las teorías selectivas. Aunque está perfectamente
demostrado que la secuencia de aminoácidos de las proteínas de histocompatibilidad
(como la de cualquier proteína) viene codificada por la secuencia de
nucleótidos de los genes del complejo principal de histocompatibilidad, hay que
introducir ciertos matices a la idea (que se hizo dogma en los años 60) de que
los genes son los únicos responsables de la forma de las proteínas. Así, por
ejemplo, en la interacción entre las proteínas de histocompatibilidad y los
péptidos antigénicos, éstos juegan un cierto papel moldeador. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span lang="ES" style="font-family: "arial"; mso-ansi-language: ES; mso-bidi-font-size: 12.0pt;">Otro ejemplo lo tenemos en la interacción entre dos cadenas ligeras de
inmunoglobulinas idénticas (es decir, con la misma secuencia de aminoácidos)
procedentes de células de mieloma multiple. Con frecuencia, en estos enfermos,
se acumulan cadenas ligeras en la orina en forma de dímeros, denominados de
Bence-Jones en reconocimiento de su descubridor. Lo que resulta realmente
notable de este apareamiento es la formación de un sitio funcional específico
de unión al antígeno. Así pues, pese a ser iguales, la geometría del sitio de
unión exige que una de las dos cadenas ligeras adopte la <b>conformación</b> de la
cadena pesada correspondiente al sitio de unión de un anticuerpo normal,
mientras que la otra cadena asume su papel de ligera. Aquí vemos como una
exigencia funcional fuerza la <b>estructura</b> codificada genéticamente. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span lang="ES" style="font-family: "arial"; mso-ansi-language: ES; mso-bidi-font-size: 12.0pt;"><o:p> </o:p></span><span style="font-family: "arial";"> </span></div>
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<span lang="ES" style="font-family: "arial"; mso-ansi-language: ES; mso-bidi-font-size: 12.0pt;">Igualmente, los estudios por rayos X de los<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"> complejos </b>formados por un<b style="mso-bidi-font-weight: normal;">
antígeno </b>y su<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"> </b>correspondiente <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">anticuerpo </b>-realizados fundamentalmente
por los grupos de Poljak y Colman en la segunda mitad de los 80- revelan que
más que asistir a una interacción del tipo llave-cerradura, estamos ante un <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">cierto ajuste del anticuerpo, inducido por
el antígeno</b>, naturalmente sobre la base de una estructura proteica
codificada genéticamente. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span lang="ES" style="font-family: "arial"; mso-ansi-language: ES; mso-bidi-font-size: 12.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span lang="ES" style="font-family: "arial"; mso-ansi-language: ES; mso-bidi-font-size: 12.0pt;">Pero, sin lugar a dudas, las proteínas que más se caracterizan por su plasticidad conformacional son los <b>priones</b>: "partículas proteínicas infecciosas", formadas exclusivamente por una forma modificada de una proteína de mamíferos. Según la <i style="font-weight: bold;">hipótesis de la proteína sola</i>, de S.B. Prusiner (premio Nobel en 1997), el prión provoca un cambio conformacional en la proteína normal, transformándola en infecciosa. Es decir, el prión (una proteína) se comportaría como un virus.</span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span lang="ES" style="font-family: "arial"; mso-ansi-language: ES; mso-bidi-font-size: 12.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span lang="ES" style="font-family: "arial"; mso-ansi-language: ES; mso-bidi-font-size: 12.0pt;">Se han descubierto proteínas de este tipo en levaduras, en la mosca del vinagre y en plantas, con una función fisiológica beneficiosa, ya que permiten adquirir <b>nuevos fenotipos con un valor adaptativo de supervivencia</b>. En estos casos los priones se comportarían de una forma similar a los genes.</span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span lang="ES" style="font-family: "arial"; mso-ansi-language: ES; mso-bidi-font-size: 12.0pt;"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span lang="ES" style="font-family: "arial"; mso-ansi-language: ES; mso-bidi-font-size: 12.0pt;"><br /></span></div>
alfogayar@gmail.comhttp://www.blogger.com/profile/05459990772329453993noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-1146357040052186629.post-40822442544283977792016-06-06T05:38:00.000-07:002016-06-06T05:38:06.983-07:00Cambio de paradigma en Ciencia<div class="MsoNormal">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 16.0pt;">ESTRUCTURA E INFORMACIÓN BIOLÓGICA<o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoNormal">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Bienvenida al blog<o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial";">Antes de iniciar esta aventura comunicativa quiero
dar las gracias y la bienvenida a todos los lectores que os asoméis a estas
páginas. Espero que os llevéis una buena impresión y que, en cualquier caso, os
sirva para ampliar vuestros puntos de vista y ejercitar la reflexión y la
crítica.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial";">Me llamo Alfonso Ogayar y soy biólogo, profesor y
científico a ratos libres. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial";">Soy totalmente novato en estas técnicas comunicativas
y, además de mi impericia, mi propósito hace que este blog presente una
configuración poco habitual. No se trata de un blog de entretenimiento, ni de
curiosidades o noticias sueltas. Pretendo hacer una especie de <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">blog-libro</b> que permita tanto la
presentación de algunas hipótesis y opiniones originales de biología, como la
comunicación con los lectores interesados. Por lo tanto el seguimiento del blog
requiere de cierto esfuerzo y nivel de conocimiento.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial";">En este sentido, y dado el carácter de posible futuro
libro, los contenidos más originales que cuelgue en el blog habrán pasado
previamente por el Registro de la Propiedad Intelectual. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial";">Por otra parte, dado el carácter de blog, os animo a
vuestra participación y a la utilización de los contenidos, pero citándolos de
forma adecuada. Por mi parte me comprometo a citar cualquier aportación o
crítica vuestra que pudiera utilizar posteriormente.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial";">Por el propósito del blog, al menos de momento, doy
por supuesto un cierto nivel de conocimiento sobre biología (como poco de 2º de
bachillerato) para poder seguirlo. No obstante, después de las primeras
entradas, en las que expongo de forma resumida lo principal de mis puntos de
vista, procuraré ampliar con más detalle y detenimiento algunos de estos aspectos
expuestos inicialmente, según evolucione la dinámica del blog.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal">
<br /></div>
<div class="MsoNormal">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">Importancia de la teoría en Ciencia<o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial";">Cuando Darwin, después de su viaje de
circunnavegación con el Beagle, llegó a concebir su teoría de la selección
natural, exclamó: </span></div>
<blockquote class="tr_bq" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial";">“Al fin tengo una teoría desde la que poder observar”. </span></blockquote>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial";">Tenía claro que las nuevas observaciones, obtenidas
desde esta atalaya teórica, le permitirían conquistar nuevas cotas conceptuales
desde las que podría observar mejor. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial";">Un buen ejemplo de esto lo tenemos en Einstein y sus
teorías, auténtica atalaya para generaciones de investigadores que, desde ella,
han podido plantearse el origen y evolución del Universo conocido, como vemos
actualmente con las ondas gravitacionales.<o:p></o:p></span></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEix_QkuYHmQRFZ6_7iUsEGwQ4T3EoW9eROWingWSgQt8AI3wPsgOld8ThUUyrJPjsrcmfLf109mCj38ta2cTT2kztIdu2azGIzQPoDusmXdHiPW7xTAhVqwgSq1qjNEUyJ4XpaliSnPYVs/s1600/einstein+e%253Dmc.jpg" imageanchor="1" style="clear: right; float: right; margin-bottom: 1em; margin-left: 1em;"><img border="0" height="225" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEix_QkuYHmQRFZ6_7iUsEGwQ4T3EoW9eROWingWSgQt8AI3wPsgOld8ThUUyrJPjsrcmfLf109mCj38ta2cTT2kztIdu2azGIzQPoDusmXdHiPW7xTAhVqwgSq1qjNEUyJ4XpaliSnPYVs/s400/einstein+e%253Dmc.jpg" width="400" /></a></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial";">Como profesor de Biología y Geología he procurado
transmitir a mis alumnos que la Ciencia nos permite obtener imágenes lo más
objetivas a nuestro alcance de la realidad, y, para ello, recapitulando el
quehacer de los científicos, tenemos que intentar <b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><i style="mso-bidi-font-style: normal;">ver</i></b> la realidad de todas
las formas posibles:<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="mso-list: l1 level1 lfo1; text-align: justify; text-indent: -18.0pt; text-justify: inter-ideograph;">
</div>
<ul>
<li><span style="font-family: "symbol"; text-indent: -18pt;">·<span style="font-family: "times new roman"; font-size: 7pt; font-stretch: normal;"> </span></span><b style="text-indent: -18pt;"><span style="font-family: "arial";">Observación</span></b><span style="font-family: "arial"; text-indent: -18pt;">
directa y su descripción rigurosa, aunque guiada por teorías previas.</span></li>
<li><span style="font-family: "symbol"; text-indent: -18pt;">·<span style="font-family: "times new roman"; font-size: 7pt; font-stretch: normal;">
</span></span><b style="text-indent: -18pt;"><span style="font-family: "arial";">Intuición</span></b><span style="font-family: "arial"; text-indent: -18pt;">
para el planteamiento de problemas y formulación de hipótesis explicativas.</span></li>
<li><span style="font-family: "symbol"; text-indent: -18pt;">·<span style="font-family: "times new roman"; font-size: 7pt; font-stretch: normal;">
</span></span><b style="text-indent: -18pt;"><span style="font-family: "arial";">Teorización</span></b><span style="font-family: "arial"; text-indent: -18pt;">,
esto es la nueva visión coherente de los hechos.</span></li>
</ul>
<!--[if !supportLists]--><br />
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial";">Todas estas formas de <i style="mso-bidi-font-style: normal;">ver</i> de los científicos implican distintos grados de
conceptualización. Los nuevos conceptos deben entrar en conexión con conceptos
anteriores hasta llegar a una nueva forma de ver la realidad que constituye una
nueva teoría.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<br /></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<b style="mso-bidi-font-weight: normal;"><span style="font-family: "arial"; font-size: 14.0pt;">El cambio de paradigma en Ciencia<o:p></o:p></span></b></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial";">Así pues, en este blog se concederá una gran
importancia a las teorías científicas (principio y final de nuestra forma de
ver, de mirar) y a los <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">cambios de
paradigma</b>, según la idea de ”<i style="mso-bidi-font-style: normal;">revolución
científica</i>” de T.S. Kuhn (¿Qué son las revoluciones científicas”). Pero no
es el propósito de este blog el abordar problemas de filosofía de la ciencia,
por varios motivos:</span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
</div>
<ol>
<li><span style="font-family: "arial"; text-indent: -18pt;">El primero, por
falta de competencia en la materia.</span></li>
<li><span style="font-family: "arial"; text-indent: -18pt;">El segundo, y no
menos importante, por estar de acuerdo con A.F. Chalmers (¿Qué es esa cosa
llamada ciencia?) en que el denominado “método científico” no es una receta
para hacer ciencia.</span></li>
<li><span style="font-family: "arial"; text-indent: -18pt;">El tercero, y de
igual peso, tanto Kuhn como Chalmers, entre otros, dan una gran importancia a
la historia de la ciencia para entender la ciencia y su progreso.</span></li>
</ol>
<br />
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial";">En este sentido, en mi experiencia como profesor he
comprobado el valor de la perspectiva histórica de los conceptos para la
enseñanza de las ciencias, fundamentalmente para entender los cambios de
paradigma: evolucionismo frente a fijismo, teoría celular y teoría microbiana
del origen de las enfermedades infecciosas frente a generación espontánea, etc.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial";">En estos grandes cambios conceptuales se ven las
dificultades con las que se enfrentan los científicos. Algunas de las fundamentales
podemos agruparlas en el fideísmo, siempre acechante y frecuentemente
disfrazado con el ropaje de la ciencia. La palabra ciencia vende, y se busca su
compañía con intereses espurios. La verdadera ciencia no precisa de los adornos
de las pseudociencias ni de sofisticaciones filosóficas.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial";"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial";">Para T.S. Kuhn: “El término <i style="mso-bidi-font-style: normal;">ciencia</i> refiere un quehacer, una actividad, productora de
conocimiento científico, que se da a lo largo de la historia y cuyo
protagonista fundamental son las comunidades científicas “. Además añade: “ La
historia y la filosofía de la ciencia sólo pueden hacerse alternativamente”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial";"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial";">Por su parte Chalmers opina: “Para muchos filósofos
de la ciencia, uno de los embarazosos<span style="mso-spacerun: yes;">
</span>resultados de este hecho es que los episodios de la historia de la
ciencia que, por lo general, se consideran más característicos de los
principales adelantos, ya sean las innovaciones de Galileo, Newton, Darwin o
Einstein, no se han producido mediante algo similar a los métodos típicamente
descritos por los filósofos”.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial";"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial";">Anteriormente he mencionado la expresión “verdadera
ciencia” para indicar un proceso dinámico de producción de conocimiento
contrastado, opuesto al fideísmo estático. Naturalmente, esto se opone a la
idea estática de la verdad científica absoluta. <o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial";"><br /></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial";">Para mi la <b style="mso-bidi-font-weight: normal;">Ciencia
</b>es una construcción humana, una forma de ver, mediante la cual nos
representamos imágenes de la realidad (de la que formamos parte) que tienen
cada vez más píxeles. Pero obtenemos imágenes distintas según el enfoque y las
herramientas que utilicemos, como si esos píxeles de la realidad fuesen los
cristalitos de un caleidoscopio que moviésemos. Así, no es lo mismo un enfoque
matemático que uno filosófico de un aspecto de la realidad, aunque los
elementos de realidad que manejen sean correctos en los dos casos, la imagen
obtenida será distinta, aunque ambas sean complementarias.<o:p></o:p></span></div>
<div class="MsoNormal" style="text-align: justify; text-justify: inter-ideograph;">
<span style="font-family: "arial";">Además, siempre hay que contemplar cualquier logro
científico en su época, con la ideología y circunstancias personales de los
investigadores, es decir en el contexto histórico de las relaciones entre
ciencia, tecnología y sociedad.<o:p></o:p></span></div>
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