EUCARIOGÉNESIS: UNA NUEVA PERSPECTIVA

 

Tomando el reciente artículo del equipo de Toni Gabaldón en Nature como referencia de la revisión del estado actual del conocimiento sobre la formación de la célula eucariota, podemos subrayar que la eucariogénesis no ocurrió en uno o dos actos puntuales de endosimbiosis entre una bacteria y una arquea sino, más bien, del continuo intercambio genético gradual entre muchas especies de estos grupos procariotas. También se aprecia la participación de ciertos virus en estas oleadas de transferencia genética horizontal. En todo este proceso gradual, la endosimbiosis mitocondrial es considerada como un suceso tardío que afectaría a algún precursor de LECA (último ancestro común de los eucariotas). Así pues, la endosimbiosis mitocondrial (propuesta por Margulis) vendría precedida de la formación de ancestros pre-LECA (huéspedes protoeucariotas), en ecosistemas microbianos complejos, mediante procesos de transferencia genética horizontal entre especies procariotas asociadas de formas diversas. A continuación, vamos a ver algunas de las dificultades pendientes de la eucariogénesis.

En prácticamente cualquier texto de biología donde se plantee el origen de la célula eucariótica es frecuente encontrar frases del tipo: …es uno de los principales problemas –misterios, retos– de la biología evolucionista; …representa el mayor salto, la mayor discontinuidad, de la evolución biológica…

Para abordar este reto es preciso movilizar ingentes cantidades de datos genómicos y proteómicos, pero también ponderar la prioridad o precedencia, y la naturaleza de los agentes moleculares y celulares del proceso de origen. Además del abismo entre los procariotas y los eucariotas, sin intermediarios evolutivos, también encontramos una brecha dentro de los procariotas entre arqueas y bacterias, ya que curiosamente las arqueas están más cerca de los eucariotas, con los que presentan ciertos rasgos comunes. En una primera aproximación al problema de la naturaleza diferencial de unos y otros tipos, podríamos decir que los procariotas son más genéticos (con información secuencial que codifica proteínas ordenadas con una estructura y función únicas) y los eucariotas más plásticos (con un buen número de proteínas dotadas de estructuras intrínsecamente desordenadas, que les permite manejar una información conformacional tanto pre como epigenética). Veremos más adelante la importancia de dilucidar si el origen y evolución de las proteínas va de desorden a orden o al revés.

Las diferencias entre arqueas y bacterias también presentan ciertas paradojas relativas a su relación con los ancestros de los eucariotas. Por un lado, tenemos un problema con la composición de la membrana celular de LUCA (el último ancestro común de todas las células): sabemos que las membranas de las arqueas actuales están compuestas de isoprenoides, mientras que las de bacterias y eucariotas están constituidas por ácidos grasos. Por otra parte, LUCA se muestra exento de proteínas implicadas en la división celular y en la regulación del ciclo celular, denotando una carencia de respuesta adaptativa frente a un medio que, independientemente de su estabilidad, era totalmente novedoso frente a la vida emergente. Además, en las oleadas de adquisiciones génicas pre-LECA (anteriores a la endosimbiosis mitocondrial) por parte de donantes procariotas, predominan las contribuciones bacterianas frente a las arqueanas.

Los investigadores que intentan poner orden en este rompecabezas genómico y proteómico se enfrentan a grandes dificultades y dilemas: la tarea de recomponer las posiciones relativas de LUCA y LECA en el árbol filogenético está basada en una concepción de herencia vertical, y aquí vemos múltiples eventos de transferencia genética horizontal, incluyendo la endocitosis, que complican enormemente el trabajo. Los investigadores se plantean la posibilidad de que muchas de las piezas del rompecabezas se hayan perdido para siempre o experimentado grandes cambios que dificulten su ubicación. En este orden de cosas, quizá convenga plantearse otras alternativas sobre el flujo de información biológica para este intrincado rompecabezas.

 

¿Cuál es la naturaleza esencial de la vida en la Tierra?

Con las evidentes diferencias entre procariotas y eucariotas, con brechas y misterios insalvables entre ellos, podríamos llegar a plantearnos la posibilidad de estar ante dos “orígenes” diferentes de la vida, aunque conectados: proteocéntrico y genocéntrico, cada uno con una naturaleza esencial diferente.

Ya comentamos anteriormente que, en sentido amplio, los procariotas son más genéticos, mientras que los eucariotas son más plásticos. Aunque, más adelante iremos desarrollando esta primera pincelada sobre la naturaleza esencial de ambas células, vamos a esbozar aquí que por más genético queremos señalar: procesos más deterministas y dependientes del azar que origina mutaciones, y proteínas más estructuradas y con funciones únicas, asociadas a mecanismos del tipo llave cerradura. Por su parte, los eucariotas son más plásticos: con procesos de flexibilidad adaptativa ‒mediante proteínas que exhiben un mayor o menor grado de desorden estructural intrínseco‒ frente a la contingencia ambiental. Los eucariotas adquieren información conformacional estable cuando sus proteínas esenciales interaccionan con distintos ligandos, vulnerando el dogma de Anfinsen: una secuencia, una estructura y una función. Así, sobre su herencia genética, despliegan una evolución eminentemente epigenética.

Siguiendo este razonamiento, las diferencias funcionales y estructurales entre ambos tipos celulares –entre LUCA y LECA– son tan grandes que debemos plantearnos algunas preguntas que orienten nuestras pesquisas: ¿cómo ha trazado la evolución biológica en la Tierra dos caminos tan diferentes? Realmente –además de la ausencia de intermediarios entre procariotas y eucariotas– hay tantas diferencias entre ellos, que resulta muy difícil imaginar cómo pudo surgir la célula eucariota a partir de la procariota; y, también, ¿por qué? Dado que los procariotas son los organismos mejor adaptados a todos los ambientes, controlan todos los metabolismos, la herencia vertical y horizontal, tienen formas increíbles de resistencia; entre otras características favorables, ¿qué presión selectiva fue tan fuerte para que de algunos de ellos surgiera, en un considerable periodo de tiempo, la célula eucariota? Y no me refiero ni a la mitocondria ni a los cloroplastos –bien explicados por la teoría endosimbiótica de L. Margulis– me refiero fundamentalmente al núcleo, al retículo endoplásmico, al aparato de Golgi, al citoesqueleto y a todos los sistemas funcionales asociados con estos orgánulos. Quizá deba revisarse el planteamiento de que lo más simple precede siempre a lo más complejo: en este caso la creencia –presente en todas las hipótesis actuales– de que, en la evolución biológica, los procariotas precedan a los eucariotas. Pero, de momento, sigamos con este razonamiento y con la idea añadida de que los procariotas son “más genéticos”, mientras que los eucariotas son “más plásticos”. Estas ideas nos llevan también a plantearnos: ¿son los virus un tipo de procariota ancestral, extremadamente genético? Todas

estas cuestiones que surgen alrededor de las enormes diferencias esenciales entre procariotas y eucariotas son fundamentales dado que, la muy influyente biología molecular –y su flamante dogma central, de información en un único sentido– se fundó sobre investigaciones realizadas con bacterias y virus que las infectaban (bacteriófagos); dejando aparte a la otra rama esencial de la vida, los eucariotas. Veremos cómo esta acta fundacional procariota y genético, de la nueva biología, va a condicionar al planteamiento de sus grandes problemas marco –origen, naturaleza y evolución de las células– y de sus contextos, anterior y posterior: la evolución pregenética y epigenética. En definitiva, para intentar averiguar el origen, la naturaleza y la evolución de LUCA y LECA –y sus misteriosas relaciones–, debemos volver a plantearnos algunas viejas cuestiones respecto al origen de la vida del tipo ¿qué fue primero, el huevo o la gallina? Recordemos, igualmente, que estas cuestiones giran alrededor de: ¿qué fue prioritario en el origen, el ARN/ADN o las proteínas?, o mejor aún, ¿qué fue prioritario, la información conformacional de las proteínas –y también de las ribozimas– o la secuencial del ARNm y el ADN? O, en síntesis, ¿qué fue prioritario, la estructura o la función?

En el modelo proteocéntrico, que defiendo, la primera célula tendría una naturaleza heterótrofa, esencialmente eucariota: sería básicamente un núcleo, con un metabolismo elemental, prácticamente limitado a la producción de proteínas y ácidos nucleicos, y una fisiología centrada en el tránsito de información externa, de la membrana celular al núcleo -rutas de transducción de señales-, y de respuesta adaptativa interna del núcleo a la membrana celular. En el inicio y en el final de ambas rutas informativas podría estar presente la triada formada por proteínas intrínsecamente desordenadas (IDPs), chaperones y priones (o proteínas funcionales, tipo prión, que denomino conformones). Además, este flujo de información, entre el primordio de célula eucariota ‒a la que denomino protocariota (o quizá mejor arqueocariota, para evitar confusiones con otras denominaciones semejantes) ‒ y el medio externo, iría reforzado por una continua y contingente producción de vesículas de exocitosis (cargadas, en principio al azar, de proteínas y ácidos nucleicos) que, sin propósito alguno, colonizarían el medio exterior, e interiorizarían y seleccionarían partes del “metabolismo” mineral abiótico. Muchas de estas vesículas estarían abocadas a volver, por endocitosis, a las células protocariotas. De esta manera, se iría haciendo, lentamente y de forma exógena, el metabolismo energético. Así, en el modelo proteocéntrico ‒con este continuo baile de exocitosis y endocitosis‒ se formarían tanto los eucariotas como todos los acariotas (entidades sin núcleo verdadero): las arqueas, las bacterias y los virus.

Como apoyo de esta hipótesis, en el análisis genómico comparado, las bacterias aparecen como las portadoras de los genes del metabolismo, las arqueas ‒más próximas a los eucariotas‒ portan genes del procesamiento y transmisión de la información genética (replicación, transcripción y traducción); mientras que los genes exclusivos de los eucariotas están implicados en la factoría del núcleo spliceosoma incluido‒, en la transducción de señales y en los mecanismos de exocitosis y endocitosis. Por otra parte, la creciente acumulación de conocimiento respecto a las vesículas extracelulares conocidas como exosomas también sustentan fuertemente esta hipótesis.

Además, en el interior de las vesículas de exocitosis, tanto el material genético como las proteínas resultantes –ambos producidos de forma contingente y necesaria por la maquinaria nuclear, que ya había iniciado su andadura genética– pudieron seleccionarse, sin problemas de coherencia funcional, en su encuentro con el premetabolismo mineral exterior. Algunas de estas vesículas alcanzarían la vida libre como acariotas, y otras volverían por endocitosis a la célula protocariota, proporcionando así los nutrientes necesarios. En algunos casos, se podrían establecer relaciones de endosimbiosis, integrando, así, el metabolismo exógeno conquistado. Es muy probable que se estableciese una línea evolutiva de endosimbiosis que, en vez de tratarse de un hecho puntual, pudiese continuar en determinados ambientes. Así, el inicio del metabolismo energético eucariota sería por integración modular funcional, en una línea evolutiva de endosimbiosis sucesivas, desde un metabolismo acariota exógeno.

En este modelo proteocéntrico, iríamos desde la evolución prebiótica hasta el protocariota (con lo que LUCA y LECA serían la misma célula), del que saldrían tres ramas: una rama central, o tronco principal, que constituiría la continuidad eucariota (es interesante recordar que los eucariotas son básicamente monofiléticos); otra rama, que partiría próxima al protocariota (o arqueocariota), que se escindiría en los dos grandes filos de las arqueas; y múltiples ramas entrecruzadas propias de los múltiples filos bacterianos. Además, prácticamente, cada tipo celular coevolucionaría con sus correspondientes virus específicos.  

En el paradigma genocéntrico, la información genética y su variabilidad marcaría el paso de la evolución, desde un origen de la vida procariótico. No obstante, muchos investigadores afirman estar lejos de saber cómo eran las primeras células; cuantos más datos se acumulan más misterios aparecen y más difícil es casar las piezas del rompecabezas del origen de la célula eucariota a partir de las procariotas. Los principales datos utilizados en este enfoque son de tipo genético, comparando genes de organismos actuales, obtenidos tanto de cultivos celulares como, de forma masiva, aplicando técnicas de análisis metagenómico. Pero algunos investigadores opinan que los datos obtenidos mediante este enfoque presentan ciertas limitaciones. Por una parte, los análisis ponen de manifiesto que, en las primeras etapas de la historia de la vida, diferentes grupos de genes cambiaron a distintas velocidades; produciéndose, en general, una evolución inicial acelerada, por lo que no podemos evaluar igual a unos grupos de genes que a otros. Por otra parte, el paradigma genocéntrico se enfrenta con otras controversias: ¿cuántos dominios presenta el árbol evolutivo, dos o tres? ¿Cómo es el proceso de eucariogénesis: gradual con algún suceso de endosimbiosis –como el origen de la mitocondria y el cloroplasto– o totalmente de endosimbiosis en serie? Como es bien sabido, la “Teoría de la endosimbiosis serial” fue propuesta por Lynn Margulis (1967), y, básicamente, dice que la célula eucariota se formó por la fusión de tres bacterias completas que aportarían, respectivamente: los microtúbulos del citoesqueleto, parcelas del metabolismo y la mitocondria. La posterior endocitosis, por parte de alguna de estas células eucariotas, de una cianobacteria daría lugar a la célula eucariota vegetal. Por otra parte, investigadores como Carl Woese proponen tres grandes dominios celulares: dos procariotas –Archaea y Bacteria– y uno eucariota, Eukarya; además es partidario de un proceso clásico de evolución gradual, con sólo dos sucesos endosimbióticos, que darían lugar a la mitocondria y al cloroplasto, a partir de una alfaproteobacteria y una cianobacteria, respectivamente. Otros, como J. A. Lake, son partidarios de un árbol con dos dominios, Bacteria y Archaea, con los eucariotas formando una rama secundaria más de estos últimos.

Mediante análisis metagenómicos se ha visto que buena parte de los genes homólogos entre los eucariotas y las arqueas están dentro del super filum TACK (Taumarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota y Korarchaeota), incluyendo los genes de la actina, tubulina, sistema de la ubiquitina y una gran parte de genes de la maquinaria ribosómica. Los mayores parecidos entre eucariotas y el grupo TACK se encuentran al comparar las secuencias de los genes involucrados en la transcripción y la traducción: cuatro proteínas ribosomales, la subunidad RpoG de la ARN polimerasa, y el factor de elongación Elf1. En 2015, el grupo liderado por Thijs J. G. Ettema descubrió un nuevo filo de arqueas en las profundidades del Ártico; mediante análisis metagenómico se ha visto que está muy emparentado con el superfilo TACK y, siguiendo la moda de poner nombre de dioses nórdicos a estos grupos de arqueas, le han denominado phylum Lokiarchaeota. Este grupo de arqueas es una rama monofilética que está muy relacionada con los eucariotas, por lo que se cree que provienen de un mismo ancestro común. En las arqueas de Loki se encontraron genes homólogos de otros genes eucariotas implicados en la forma de las células y en el procesamiento de las membranas: genes de la actina; genes de pequeñas GTPasas con función reguladora relacionados con la fagocitosis; un grupo de genes denominados ESCRT (Endosomal Sorting Complexes Required for Transport) implicados, en eucariotas, en la formación de vesículas y endosomas. Por otra parte, las Lokiarqueas presentan los ribosomas más parecidos a los eucariotas, de todos los grupos procariotas. Con estos datos, los investigadores suponen que la arquea ancestral –de Lokiarchaeota y eucariotas– tuviese algún esbozo de citoesqueleto, la posibilidad de desplegar la formación de vesículas de exocitosis y la capacidad de fagocitar. Esta célula ancestral podría ser perfectamente el protocariota (o arqueocariota) propuesto aquí.

Sin embargo, todos estos genes semejantes no se encuentran reunidos en un solo representante del grupo TACK, sino que están repartidos entre todos ellos. Este inquietante hecho ha recibido explicación, dentro del paradigma genocéntrico, como posibles procesos de pérdida de genes o de transferencia genética horizontal. En mi hipótesis del protocariota formador de “semillas” acariotas, este hecho puede explicarse considerando que, inicialmente, tanto la reproducción del protocariota como la formación de vesículas (semillas) propuestas, son sucesos contingentes sin propósito e imperfectos, pero sometidos a selección natural. De esta manera podrían producirse grupos de arqueas más o menos viables, que portaran genes eucariotas provenientes del protocariota (o arqueocariota), pero sin la integración funcional que tenían en éste.

Por otra parte, los genes implicados en procesos de transcripción y traducción no se han visto tan frecuentemente afectados por procesos de herencia genética horizontal, como los genes del metabolismo. Este hecho y su explicación, puede ser complementaria de la anterior. Las arqueas provenientes del protocariota o arqueocariota ancestral que fuesen formas de reproducción imperfectas, pero viables, escaparían pronto del baile de exocitosis y endocitosis con él; por lo que sus genes habrían llegado más bien por herencia vertical. Sin embargo, los genes del metabolismo son bacterianos, y están sometidos a un gran trasiego de herencia genética horizontal por el baile continuo de exocitosis y endocitosis de los ancestros bacterianos, ya que provendrían de vesículas (semillas) más imperfectas (con menos carga de proteínas y genes, y menor viabilidad), y que, por lo tanto, estarían abocadas a volver a contactar con receptores complementarios del protocariota. De esta manera, paulatinamente, se iría haciendo el metabolismo eucariota, a partir de los metabolismos exógenos conquistados por las protobacterias. Para la hipótesis de los tres dominios, la aparición de los eucariotas ocurrió muy pronto; y, por ello, sitúa el dominio Eukarya muy próximo al Archaea. Esta proximidad concuerda con mi hipótesis del protocariota, pero en esta última las arqueas proceden de los protocariotas o arqueocariotas y no al revés. Como ya dijimos anteriormente, en la hipótesis de los dos dominios los eucariotas quedan reducidos a una rama lateral de Archaea, próxima al superphylum TACK.

Otro problema importante por resolver, en este marco teórico, es el relativo a la naturaleza de las membranas de bacterias, arqueas y eucariotas. Las bacterias y los eucariotas presentan enlaces éster en los fosfolípidos de sus membranas, mientras que las arqueas presentan enlaces éter. Dentro del paradigma genocéntrico procariota, se abren dos alternativas para la eucariogénesis mediante fusión de una arquea y una bacteria: que una bacteria fuera la célula hospedadora y una arquea el endosimbionte hospedado; o que, por el contrario, el hospedador fuera una arquea y el endosimbionte una bacteria. Dado que la célula eucariota presenta fosfolípidos con enlaces éster, como las bacterias, en el segundo caso sería más difícil explicar el cambio de membrana celular arquea, de enlaces éter, a enlaces éster. De nuevo, creo que la posible explicación desde la hipótesis del protocariota es más fácil: las vesículas de exocitosis serían como las de las células eucariotas y bacterianas, y, en una etapa muy temprana, las primeras arqueas de vida libre –seguramente por adaptación a ambientes hipertermales– pudieron adaptarse al modificarse los enlaces éster a éter. Esta explicación debe ir acompañada de una consideración. En el modelo genocéntrico, está generalmente admitido que la célula eucariota –producida por uno o más sucesos de endosimbiosis entre procariotas– presenta genes relacionados con arqueas y bacterias, y se piensa que proceden de ellos. También se admite que las arqueas aportarían, fundamentalmente, los genes relacionados con la información genética (replicación, transcripción y traducción), y algunos superfilos como TACK aportarían algunos grupos de genes confusamente dispersos; por su parte, las bacterias aportarían los genes del metabolismo, como ya vimos anteriormente. En la hipótesis del protocariota, esto supondría que las arqueas se habrían formado, tempranamente, como resultado de ensayos imperfectos de las primeras divisiones celulares del protocariota, portando constelaciones muy diversas de genes; la selección natural daría pronto cuenta de dos grandes filos de arqueas independientes y con el sello de origen genético eucariótico. Seguramente, las arqueas participarían menos que las bacterias en el baile de endocitosis con posibilidades simbióticas; serían más bien fagocitosis nutricionales. Las bacterias, probablemente menos independientes inicialmente, sí experimentarían procesos de fagocitosis con más posibilidades de endosimbiosis en serie. Colonizarían todos los medios que presentasen un metabolismo mineral previo, y los protocariotas irían incorporándolo paulatinamente a su organismo, según fuera sometido a selección natural; un paso fundamental consistiría en la incorporación del metabolismo oxidativo mediante endosimbiosis de la bacteria precursora de la mitocondria. Además de la eficiencia energética, con esta endosimbiosis los nacientes eucariotas comenzarían a paliar los efectos tóxicos del oxígeno atmosférico. En consonancia, con todo esto, está el hecho de que un grupo de investigadores ha encontrado que las proteínas más antiguas de los eucariotas son las que, como ya hemos visto, guardan relación con las arqueas; mientras que las de edad mediana son de origen bacteriano, pero procedentes de muy distintos grupos de bacterias, no de uno sólo. Les llama la atención que estas proteínas estén presentes en los sistemas de membranas intracelulares del retículo endoplásmico y del aparato de Golgi, lo que plantea la pregunta ¿de qué bacteria, portadora de estos sistemas membranosos, salieron los genes que fueron a parar a los eucariotas? De nuevo, el misterio encuentra una respuesta más fácil en la hipótesis del protocariota, ya que, con este sistema de endomembranas se hace el sistema vesicular de exocitosis y endocitosis con el que se produciría el continuo baile, de ida y vuelta, de las “semillas” acariotas: bacterias y virus, fundamentalmente. Así pues, estos sistemas membranosos no saldrían de ninguna bacteria, desconocida y especial, sino que saldrían del protocariota para formar todas las bacterias: exocitosis de vesículas tipo exosomas, y posterior vuelta, vía endocitosis, portando parcelas del metabolismo mineral exterior.

En cualquier caso, tanto la hipótesis de los dos dominios –con una arquea del superfilo TACK, o similar, ejerciendo de hospedadora de una bacteria– como la hipótesis de los tres dominios, donde sería una bacteria la hospedadora, lo que sigue siendo muy difícil de explicar es la presencia en eucariotas, como rasgo esencial del grupo, de un buen grupo de genes exclusivos que no están organizados funcionalmente en ningún procariota. El salto no puede ser más abismal, pero, como ya vimos, la hipótesis del protocariota –dentro de mi modelo proteocéntrico del origen de la vida– sí puede dar cuenta de estos genes eucariotas, y de su relativa presencia en los acariotas. Con las últimas investigaciones se ha reforzado este estado de la cuestión. Lo ya visto en el super filo TACK, y la hipótesis de los dos dominios, se ha ampliado mediante análisis metagenómicos a otros filos: las arqueas de Loki, ya visto, y al superfilo de las arqueas de Asgard (Loki, Thor, Odín y Heindall), con genes similares a los eucariotas que intervienen en el transporte, la transmisión de señales, la degradación de las proteínas y el citoesqueleto (tubulina); pero, de nuevo, las secuencias descubiertas no constituyen el plano de un complejo citoesquelético eucariota completo. La distribución de los genes eucariotas resulta desigual en el superphylum de Asgard. Ningún grupo de arqueas parece poseer el juego completo, y las aparentes o incipientes adaptaciones cooptadas podrían ser consideradas exaptaciones. Los investigadores llegan a pensar que el pequeño tamaño de las células procariotas puede hacer innecesarios estos mecanismos de tráfico intracelular.

En enero de 2020, un grupo de científicos japoneses han logrado aislar y cultivar arqueas del superphylum Asgard. El éxito ha sido posible gracias a que dejaron crecer estas arqueas con otros organismos del ambiente, lo que indica posibles procesos de simbiosis entre ellas. Esto concuerda, con lo visto hasta ahora, de grupos de arqueas –próximas al superphylum TACK, como Loki y Asgard– con dotaciones genéticas incompletas de genes eucariotas, algunos en apariencia innecesarios. Curiosamente, las arqueas de Asgard aisladas se alimentaban de aminoácidos. Como vemos, los datos de este trabajo también cuadran con la hipótesis del protocariota dentro de mi modelo proteocéntrico, que situaría a estos grupos de arqueas, próximos al protocariota (o arqueocariota), como células imperfectas empujadas a la simbiosis.

En 2015, se publicó el último árbol de la vida, bastante ampliado ya que incluye a los microorganismos no cultivables, identificados genéticamente mediante técnicas metagenómicas. Así, se ha construido un nuevo árbol de la vida sobre 2000 genomas completos obtenidos de bases de datos públicas, más 1011 genomas nuevos reorganizados a partir de secuencias obtenidas en diferentes ambientes. Con todos estos genomas se compararon las secuencias del ADN correspondiente a 16 proteínas ribosomales, y se obtuvo un árbol con 92 phyla en el dominio Bacteria, 26 phyla en el Archaea y sólo cinco supergrupos en el Eukarya. En este árbol se aprecia que Bacteria es el dominio con más diversidad genética. Archaea es menos abundante y diverso que Bacteria. Los autores de este árbol interpretan que la mucha menor biodiversidad genética de Eukarya se debe a su más reciente evolución.

Como ya expuse anteriormente, creo que hay dos grandes naturalezas vitales esenciales coexistiendo en los seres vivos:

·       Por un lado, tendríamos una naturaleza –prioritaria en el origen y en la evolución de la vida en la Tierra– claramente proteocéntrica y epigenética, que vemos materializada en los eucariotas. Éstos provendrían, por línea directa, del protocariota o arqueocariota ancestral; identificado, a la vez, como LUCA y LECA.

·       Por otro lado, la segunda naturaleza sería la de las “semillas acariotas”: arqueas, bacterias y virus; las dos últimas son manifiestamente genéticas. Las arqueas tendrían su origen en un punto intermedio entre formas de reproducción celular imperfecta y semillas vesiculares, en buena parte adaptadas posteriormente a ambientes extremos.

Es lógico que, como necesidad imperativa y sin propósito alguno, se fueran produciendo vesículas de distintos tamaños, y con más o menos carga proteica y genética; así se irían afinando paulatinamente las formas reproductivas. El hecho de que, también sin propósito alguno, muchas vesículas presentasen proteínas con complementariedad estructural o de cargas con las de la membrana protocariota, facilitaría necesariamente la endocitosis de las vesículas. De esta forma, muchas vesículas serían capaces con los recursos moleculares disponibles, de tomar nutrientes del entorno, crecer y multiplicarse. Así, de esta auténtica siembra acariota, las bacterias serían las menos perfeccionadas, y, por lo tanto, las más proclives a acercarse de nuevo al protocariota; y, así, podrían ser fagocitadas por él o establecer algún tipo de simbiosis con los protocariotas, con otros tipos celulares o con células incompletas. No obstante, paulatinamente, muchas vesículas se irían haciendo bacterias de vida libre, que irían colonizando medioambientes muy diversos, haciendo, poco a poco, el metabolismo energético con los mecanismos pregenéticos y genéticos disponibles. Este planteamiento es compatible con la idea de que los eucariotas evolucionaron como quimeras por la vía de fusiones endosimbióticas en las que participarían tanto bacterias como arqueas. En este sentido, se puede explicar la aparición en el nuevo árbol de un gran número de linajes sin ningún representante aislado, esto es, no cultivados. La mayoría de estos se agrupan en una misma región del árbol, denominada CPR (Candidate Phyla Radiation). Los géneros de este nuevo grupo CPR son todos portadores de genomas pequeños, la mayoría con capacidades metabólicas restringidas, no tienen ciclo de Krebs, ni cadena respiratoria; además, presentan problemas para la síntesis de nucleótidos y aminoácidos, por lo que muchos son simbiontes. Los autores se plantean si esto es debido a una pérdida progresiva de capacidades o si, por el contrario, son características genéticas heredadas de una forma ancestral de vida muy simple. De nuevo, pienso que son una prueba más de las “semillas” acariotas imperfectas, en la hipótesis del protocariota propuesta.

 

Los virus como semillas celulares con función de agentes genéticos móviles

Los virus –desde su posible origen, no finalista, como semillas de la célula protocariota, y su posterior papel como agentes genéticos móviles– tienen tendencia a ser específicos del tipo celular que los produce, y a coevolucionar con él; pero, también sin propósito alguno, pueden interaccionar de forma cruzada con otros tipos celulares.

El hecho de que los virus sean polifiléticos –con un origen diferente para cada familia, y sin compartir genes entre ellas– apoyaría la hipótesis del protocarionte formador de semillas: cada virus coevolucionaría con su célula.  

Es muy probable que la selección natural fuese estableciendo sistemas de coevolucionabilidad celular basados en las interacciones proteicas específicas y en el consiguiente intercambio de material genético. Al menos con cierta frecuencia, estos sistemas cooperativos –cooperación sin propósito alguno, de forma involuntaria, solo favorecida por la selección natural– podrían incluir algún eucariota, algún acariota celular y los virus correspondientes de todos ellos. En este sentido, parece que se exaltaría la interacción entre virus y protocariotas en algunos ambientes extremos.   

Con estas premisas, es probable que primero apareciera el sistema protocariota-virus ARN, primer ácido nucleico y primera célula (que derivarían directamente de la relación inicial entre proteínas y ARN, heredada del proceso de splicing). Con la conquista del ADN, probablemente le seguirían los sistemas: protocariota-virus ADN-arqueas, y protocariota-virus ADN-bacterias.   

Existen relaciones evolutivas entre los virus y otros elementos genéticos móviles: viroides, transposones, ARNs satélites y plásmidos. Pero, seguramente por su mayor simplicidad, todos estos agentes sean posteriores a la aparición de las células protocariotas entorno al splicing y el resto de la factoría del núcleo: gobierno proteico del ARN –con la selección de módulos proteicos– y los mecanismos de replicación, transcripción y traducción (con ARNt, ribosomas y aminoacil-ARNt sintetasas). 

En coherencia con lo expuesto hasta ahora, las similitudes estructurales entre proteínas, con secuencias diferentes, de las cápsidas de varias familias víricas; se pueden deber a procesos de divergencia (más que de convergencia) evolutiva: se parte de los mismos módulos proteicos básicos, pero –como ocurre con todas las proteínas– con una deriva secuencial conservadora de la estructura.

Durante el ciclo de infección vírica se suele producir un significativo aumento de variabilidad genética y de capacidad adaptativa, mucho mayor en los virus ARN. 

 

Bibliografía

·    Bernabeu, M. et al. (2026). «Gene ancestries reveal diverse microbial associations during eukaryogenesis». Nature. 2026 Jun 10. Doi:10.1038

·       Ogayar, A. y Sánchez-Pérez, M. (1998). «Prions: an evolutionary perspective». International Microbiology 1 (3): 183-190.

·       Ogayar, A. (2024). Evolución. Del árbol de Darwin al telar de la vida. Caligrama. Sevilla.

·       Ogayar, A. Blog: http://estructuraeinformacionbiologica.blogspot.com/